李嵐曦, 何榮曉,2* , 楊 帆,2, 陳 俊, 曹凌儀

1海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院,海南 ?？?570228;2熱帶特色林木花卉遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海南 ?？?570228

全球貿(mào)易和交通運(yùn)輸?shù)陌l(fā)展引發(fā)了各地的外來物種入侵問題,這對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)服務(wù)、環(huán)境治理和人類健康構(gòu)成了威脅(Rai &Singh,2020)。入侵災(zāi)害的暴發(fā)還造成管理成本增加,產(chǎn)生直接和間接經(jīng)濟(jì)損失(閆小玲等,2012)。研究普遍認(rèn)為,外來入侵物種會破壞當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng),從而導(dǎo)致本地生物多樣性的損失(陳寶明等,2016),但這種入侵現(xiàn)象對生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響存在差異(閆小玲等,2014)。

城市化造成的景觀斑塊破碎化、植物引種幅度加大、植物配置結(jié)構(gòu)單一等現(xiàn)象加速了外來入侵植物在城市環(huán)境中的擴(kuò)散(蔡妤和董麗,2017; 毛齊正等,2013),使城市成為外來入侵物種引入和二次傳播的主要地區(qū)(Padayacheeetal.,2017)。據(jù)統(tǒng)計(jì),城市環(huán)境中非本地物種已占據(jù)全球城市植物物種的28%(Aronsonetal.,2014),其中外來入侵物種在城市綠地生態(tài)系統(tǒng)中具有較高的比例(李凈等,2017; 劉時彥等,2021),使城市生態(tài)系統(tǒng)面臨不同程度的外來物種入侵問題。

城市基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)密度和人為干擾強(qiáng)度的差異使其空間布局呈現(xiàn)梯度特征(Mcdonnell &Hahs,2008),這種梯度特征與土地利用格局發(fā)生變化有關(guān)(毛齊正等,2013)。在人為干擾下,隨著原有生境破碎化和城市地面硬質(zhì)化,以植被為主的自然景觀不斷減少,城市呈現(xiàn)極高的空間異質(zhì)性(王效科等,2020)。已有研究表明,城市生態(tài)系統(tǒng)中的景觀異質(zhì)性可能導(dǎo)致外來植物的入侵過程發(fā)生顯著變化(Wangetal.,2019),入侵植物在異質(zhì)環(huán)境的分布呈現(xiàn)種類差異化并表現(xiàn)出空間分布規(guī)律性(Godefroid &Ricotta, 2018;tajerováetal.,2017)。因此,掌握入侵植物在城市異質(zhì)環(huán)境的分布規(guī)律,可以為生物入侵的科學(xué)管理提供決策信息。

?？谑凶鳛槲覈匾臒釒u嶼城市,屬于典型的熱帶海洋性季風(fēng)氣候,光、溫、水、土壤條件均較好,具有植物適宜的生長環(huán)境,入侵植物繁殖體來源及擴(kuò)散途徑多樣,且其正在經(jīng)歷快速的城市擴(kuò)張,城市居民數(shù)和建成區(qū)面積持續(xù)增長(雷金睿等,2018),這些都為外來植物入侵提供了條件?；谏鲜霰尘?本研究選擇海南省?？谑袨檠芯繀^(qū)域,調(diào)查分析城鄉(xiāng)梯度上入侵植物的物種組成及分布規(guī)律,對比各土地利用類型中入侵物種的發(fā)生狀況和組成差異,探討?？谑腥肭种参锓植嫉某梢蚝痛嬖诘娘L(fēng)險,以期為?？谑猩锶肭止芾硖峁﹨⒖?。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于海南省?？谑?圖1),其陸地面積約2297 km2,截至2020年底,常住人口約287萬(?？谑薪y(tǒng)計(jì)局,2021)。本研究選擇?？谑兄鞒菂^(qū)為研究范圍(約563 km2),并根據(jù)建成程度劃分為城市核心區(qū)、城市邊緣區(qū)和城市郊區(qū)。

1.2 樣方調(diào)查與數(shù)據(jù)收集

采用隨機(jī)抽樣的方式,利用ArcGIS地圖(ESRI, version 10.0)和Google Earth (GE)在海口市主城區(qū)內(nèi)布設(shè)樣方470個。以點(diǎn)位坐標(biāo)為圓心建立半徑為12 m的樣方,記錄樣方內(nèi)的土地利用類型,土地覆蓋類型及其百分比,草本植物種類、面積及平均株高。由于存在物理阻隔及管理規(guī)定而無法進(jìn)入的地塊,最終布設(shè)有效樣方461個。

對記錄到的土地利用類型和數(shù)量進(jìn)行歸類,將樣方數(shù)據(jù)集劃分為居住區(qū)用地、城市公共綠地、交通用地、農(nóng)業(yè)用地、林地、空閑地、商業(yè)/單位/工礦用地,每類用地分別涵蓋106、35、52、48、45、73和102塊樣方。將建筑、水泥、地磚、瀝青、木材等計(jì)為不透水覆蓋面,將土壤、沙石、草坪、草本、灌木、喬木、水面、荒草地等計(jì)為透水覆蓋面,不透水覆蓋面在樣方所占的比例即為不透水面百分比。

根據(jù)《中國入侵植物名錄》(馬金雙,2013)判斷記錄到的物種是否為外來入侵物種,并區(qū)分其入侵等級(一級為惡性入侵種,二級為嚴(yán)重入侵種,三級為局部入侵種,四級為一般入侵種);根據(jù)《華南歸化植物暨入侵植物》(曾憲鋒,2018)劃分其危害程度(重度、中度、輕度);根據(jù)中國外來入侵信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http:∥www.iplant.cn/ias/protlist)和《中國外來入侵植物彩色圖鑒》(嚴(yán)靖等,2016)查詢其生活型及原產(chǎn)地;并查看其是否列入中華人民共和國政府發(fā)布的中國外來入侵物種名單(國家環(huán)境保護(hù)總局,2003; 中華人民共和國環(huán)境保護(hù)部,2010; 中華人民共和國環(huán)境保護(hù)部和中國科學(xué)院,2014,2016)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過計(jì)算外來入侵植物的重要值(王育松和上官鐵梁,2010)來比較其優(yōu)勢程度,重要值(importance value, IV)=(C′+H′)/ 2 ×100%,式中C′和H′分別代表相對蓋度和相對株高。入侵植物發(fā)生的豐富度以樣方中入侵植物的物種數(shù)表示,多度以樣方中所有入侵植物的總蓋度表示。

采用韋恩關(guān)系圖表達(dá)入侵植物在城市化梯度及土地利用類型之間的相交關(guān)系,利用Kruskal Wallis秩和檢驗(yàn)比較入侵植物發(fā)生的多度及豐富度的總體差異,再使用Nemenyi分析進(jìn)行組間多重比較。對外來入侵植物在樣方中的有無數(shù)據(jù)與城市不透水百分比進(jìn)行相關(guān)性分析,再與樣方不透水百分比進(jìn)行回歸分析,并將城市化梯度類型、土地利用類型及變量間的相互作用納入模型中,采用似然比檢驗(yàn)來評估變量的重要性。以上分析在R程序的″venn″ ″PMCMR″和″lmtest″軟件包中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 ?？谑腥肭种参飬^(qū)系和優(yōu)勢種分析

所有樣方共調(diào)查到外來入侵植物36種,隸屬13科31屬,其中,菊科種類最多,有12種;隨后依次為禾本科和莧科,分別有5和4種。原產(chǎn)地分析結(jié)果顯示,來自美洲的入侵植物最多,為31種,其中,有14種來自熱帶美洲,4種來自于非洲,1種來自于大洋洲(圖2)。

圖2 生活型、原產(chǎn)地和科屬之間關(guān)系的弦圖

飛機(jī)草Chromolaenaodorata(L.) R. M. King &H. Rob.、南美蟛蜞菊Sphagneticolatrilobata(L.) Pruski、含羞草MimosapudicaL.、假臭草PraxelisclematideaCassini、小飛蓬ErigeroncanadensisL.、白花鬼針草BidenspilosaL.和銀膠菊PartheniumhysterophorusL.出現(xiàn)最為頻繁,分別出現(xiàn)56、35、22、19、17、14和13次。且飛機(jī)草在林地和空閑地出現(xiàn)頻次最高,分別為20和17次;南美蟛蜞菊多出現(xiàn)在空閑地(10次)、城市公共綠地(8次)和商業(yè)/單位/工礦用地(7次);其他5種植物多出現(xiàn)在空閑地。大薸PistiastratiotesL.、飛機(jī)草、南美蟛蜞菊、假臭草、皺子白花菜CleomerutidospermaDC. Prodr.是重要值較高的5種入侵植物(圖3)。

圖3 外來入侵植物的記錄頻次和重要值

2.2 城市化梯度上的入侵植物對比分析

不同城市化梯度上的樣方入侵發(fā)生率統(tǒng)計(jì)結(jié)果(圖4)表明,城市郊區(qū)(47%)大于城市邊緣區(qū)(30%)和城市核心區(qū)(20%)。從圖5可以看出,城市核心區(qū)、城市邊緣區(qū)、城市郊區(qū)分別調(diào)查到29、30、18種入侵植物。相對于城市郊區(qū),城市核心區(qū)和城市邊緣區(qū)的入侵植物種類更多,物種交集數(shù)也更大,有25種共同發(fā)生的入侵植物。

圖4 發(fā)生與未發(fā)生入侵植物的樣方百分比

圖5 樣方物種類型維恩圖

入侵植物的豐富度和多度在城市化梯度上存在差異。城市核心區(qū)和城市邊緣區(qū)的入侵植物豐富度和多度無明顯差異(P>0.05),但它們與城市郊區(qū)均有明顯差異(P<0.05)(圖6)。城市核心區(qū)(r=2.69)和城市邊緣區(qū)(r=2.27)的豐富度顯著高于城市郊區(qū)(r=1.36),但城市郊區(qū)(a=84.03)的多度顯著高于城市核心區(qū)(a=50.01)和城市邊緣區(qū)(a=37.82)。

圖6 各城市化梯度和土地利用類型的入侵植物豐富度及多度

2.3 不同土地利用類型的入侵植物對比分析

在不同土地利用類型樣方中,空閑地(66%)和林地(51%)發(fā)生入侵植物的比率最高,居住區(qū)用地(16%)和商業(yè)/單位/工礦用地(18%)比率最低(圖4)。飛機(jī)草、含羞草、銀膠菊、南美蟛蜞菊為7種用地類型的交集物種,大薸和薇甘菊MikaniamicranthaH. B. K.僅在農(nóng)業(yè)用地,蒺藜草CenchrusechinatusL.僅在商業(yè)/單位/工礦用地,鳳眼蓮Eichhorniacrassipe(Mart.) Solme、羽芒菊TridaxprocumbensL.、紫茉莉MirabilisjalapaL.、雙穗雀稗PaspalumdistichumL.僅在空閑地?？臻e地和商業(yè)/單位/工礦用地的入侵植物種類最多,分別為27和20種,林地最少且只有5種,交通用地、居住區(qū)用地、城市公共綠地和農(nóng)業(yè)用地分別有17、16、13和12種外來入侵植物(圖5)。

Kruskal-Wallis檢驗(yàn)顯示,不同土地利用類型的入侵植物豐富度和多度差異顯著(P<0.001)。Nemenyi分析組間差異性,發(fā)現(xiàn)交通用地及林地與商業(yè)/單位/工礦用地的豐富度存在顯著差異;空閑地和林地的豐度存在顯著差異(圖6)。交通用地和空閑地的入侵植物豐富度及多度最高;林地豐富度最低,但其多度排名第三;商業(yè)/單位/工礦用地的多度最低。

2.4 不透水面百分比與入侵植物發(fā)生概率的關(guān)聯(lián)性分析

入侵植物的發(fā)生概率與不透水面百分比呈顯著負(fù)相關(guān)(圖7),說明城市不透水面可能對入侵植物的定殖存在間接的抑制作用。邏輯回歸模型結(jié)果顯示,城市化梯度類型對模型影響較小,且城市土地利用類型與不透水面百分比之間存在交互影響(表1)。入侵植物的發(fā)生概率與不透水面百分比的負(fù)相關(guān)性并不存在于每一種土地利用類型中,比如在農(nóng)業(yè)用地、城市公共綠地和林地呈現(xiàn)了相反規(guī)律(圖8)。

表1 模型中其他變量的似然比檢驗(yàn)評估結(jié)果

圖7 不透水面百分比與入侵植物發(fā)生概率的相關(guān)性

圖8 各土地利用類型的不透水面百分比與入侵植物發(fā)生概率的關(guān)系

3 討論

3.1 ?？谑型鈦砣肭种参锾攸c(diǎn)

本次調(diào)查到的36種入侵草本植物中,有18種為一年生草本植物,其生長周期短、世代更新快,具有快速響應(yīng)新環(huán)境的特性(席璐璐等,2021)。海南與熱帶美洲緯度相近、地理環(huán)境相似,有利于原產(chǎn)于熱帶美洲的外來物種通過化感作用對競爭物種產(chǎn)生影響(段婷婷等,2022; 史生晶等,2019)。據(jù)統(tǒng)計(jì),一級惡性外來入侵草本和二級嚴(yán)重外來入侵草本共有26種,在華南地區(qū)表現(xiàn)為重度危害草本的有21種,被列入國家外來入侵物種的有14種。有研究結(jié)果顯示,菊科是中國入侵植物的主要植物科之一(張斯斯和肖宜安,2013),在本研究區(qū)域內(nèi)的高風(fēng)險入侵草本同樣以菊科植物居多。

飛機(jī)草、南美蟛蜞菊、假臭草、小飛蓬、白花鬼針草和銀膠菊均是發(fā)生頻次和重要值較高的植物。它們在多項(xiàng)關(guān)于海南入侵風(fēng)險調(diào)查與評估中被列為高風(fēng)險植物(羅文啟等,2015; 彭宗波等,2013),這些物種大多果實(shí)數(shù)量大且輕,或是具有無性繁殖的特點(diǎn),對海南當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成了負(fù)面影響。

3.2 城市化梯度差異對植物入侵的影響

隨著海口城市化梯度升高,入侵植物的豐富度增加,城市核心區(qū)和邊緣區(qū)的入侵植物豐富度顯著高于城市郊區(qū)。由于城市人口密集,城市建設(shè)發(fā)展過程中引起的人類活動和交通運(yùn)輸導(dǎo)致了大量非本地物種的引入,造成較大的繁殖體壓力(Potgieteretal.,2020)。在北京市典型公園的外來入侵植物分布格局(趙云峰等,2022)、以色列海法市的植物調(diào)查研究(Malkinsonetal.,2018)中也呈現(xiàn)相同規(guī)律。此外,?？谌肭种参锏陌l(fā)生率隨著城市化梯度的降低而增加,城市郊區(qū)的多度顯著高于城市核心區(qū)和邊緣區(qū)。相比于郊區(qū),核心區(qū)和邊緣區(qū)主要以商業(yè)、居民用地為主,形成多種多樣的破碎化生境和高比例不透水面,阻隔大量入侵植物繁殖體的傳播和定殖(黃金夏等,2022),使得入侵植物繁殖程度受限;而郊區(qū)存在較多的農(nóng)林地,且不透水面比例較低,存在更多的可入侵地面積,易于成片傳播繁衍。

3.3 土地利用類型差異對植物入侵的影響

入侵植物的發(fā)生概率與不同土地利用類型的不透水面百分比有關(guān),樣方尺度上的環(huán)境因子能更好地解釋入侵植物空間分布格局(Deparisetal.,2022)。總體來說,在人為活動較強(qiáng)的生境中,入侵植物發(fā)生概率與不透水面積占比成負(fù)相關(guān),而在人為活動相對較弱的生境,兩者表現(xiàn)為正相關(guān)。不透水面是城市地區(qū)的特點(diǎn),反映了城市化程度,是影響城市生態(tài)環(huán)境主要因素(辜寄蓉和李琳,2016)。大量不透水面覆蓋自然地表會導(dǎo)致包括入侵植物在內(nèi)的植物生存空間被壓縮(李祖政等,2018),這種現(xiàn)象常表現(xiàn)在人為活動或管理較強(qiáng)的生境,如居住區(qū)用地、交通用地、空閑地和商業(yè)/單位/工礦用地。而入侵植物在林地、農(nóng)業(yè)用地和城市公共綠地不透水面百分比高的區(qū)域發(fā)生概率較高,這3種土地利用類型本身具有較高比例的自然地表,存在不透水面的區(qū)域往往為交通或設(shè)施管理等用地。如在本研究中林地入侵植物豐富度最低,但51%的林地樣方中出現(xiàn)入侵植物,入侵的林地大多數(shù)只在林緣道路有飛機(jī)草分布,說明大部分林地具有種植密度大、郁閉度高的特點(diǎn),能夠有效抑制入侵物種擴(kuò)散和定殖(李嘉昊等,2018; Urbanowiczetal.,2018),但一些林緣存在不透水面的林地,可以存活少數(shù)競爭性強(qiáng)的入侵植物。具有不透水面的農(nóng)業(yè)用地樣方通常包含了少量的農(nóng)村道路或設(shè)施農(nóng)用地,這些生境上的入侵植物往往不會被主動清除,為其提供了連續(xù)傳播和繁殖的周期(張?jiān)赖?2022)。對于城市綠地而言,不透水面百分比較高的區(qū)域一般為管理用房、人行小徑和廣場等,與植物群落全覆蓋的樣方相比,這些地區(qū)周邊人為干擾較大,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較低,因此具有更高的入侵植物發(fā)生概率(郎金頂?shù)?2008)。

3.4 研究展望

在城市的發(fā)展建設(shè)中,除了綠地建設(shè)及園藝引種,許多人為活動也無意中導(dǎo)致大量非本地物種的引入,城市成為外來物種定殖的初始地(Mcleanetal.,2017)。城市提供了不同于自然生態(tài)系統(tǒng)的獨(dú)特生境,它在某種程度上減少了物種競爭,為一些入侵植物提供了可能的生存空間和機(jī)會(Cadotteetal.,2017)。城市中的許多廊道,如城市街道(張楠等,2018)、城市綠道(蔡妤和董麗,2017)或生態(tài)退化的城市河流(Aronsonetal.,2017),通常都有助于增加入侵植物傳播速度和擴(kuò)散距離。因此,在未來研究中,除了揭示入侵植物在城市不同空間尺度下的分布規(guī)律,更應(yīng)進(jìn)一步探究各種城市生態(tài)廊道對入侵植物擴(kuò)散的影響,并重點(diǎn)關(guān)注和預(yù)測生態(tài)脆弱的地區(qū),以防入侵植物的繁衍和傳播擴(kuò)散。