王琳 歐陽明 宋述望 曾小霞 宋慶妮 劉駿 方熊 欒豐剛 楊清培

摘?要：為從生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)平衡角度解釋常綠闊葉林不同層次植物對毛竹（Phyllostachys edulis）擴張的生存響應(yīng)差異性，該研究采用空間代替時間的方法，在江西井岡山國家級自然保護區(qū)沿毛竹擴張方向選取典型毛竹-常綠闊葉林界面，依次設(shè)置毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林樣地，比較分析了毛竹擴張方向上樣地內(nèi)不同喬木層、灌木層、草本層植物葉片及土壤N、P含量及比例。結(jié)果表明：（1）從毛竹林到闊葉林，土壤N含量上升，P含量下降，N∶P上升（P<0.05）；喬木層樹種 ［紅楠（Machilus thunbergii）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）及交讓木（Daphniphyllum macropodum）］葉片P含量下降，N∶P上升（P<0.05）；除灌木層的紅果山胡椒（Lindera erythrocarpa）外，各林分中的灌木層和草本層植物N、P含量及比例變化較小。（2）土壤N∶P與喬木層、草本層和灌木層植物葉片N∶P分布呈顯著正相關(guān)、負相關(guān)與不相關(guān)。（3）在各林分中，毛竹葉片N、P含量及比例較穩(wěn)定。綜上認為，毛竹通過改變土壤N、P化學(xué)計量特征進行擴張，引起植物體N、P元素化學(xué)計量特征發(fā)生變化。灌木及草本植物受土壤異質(zhì)性影響較小，但是喬木層植物N、P元素化學(xué)計量特征卻因此失衡，這可能是闊葉林喬木層樹種存亡受威脅的重要原因。

關(guān)鍵詞： 毛竹擴張， 植物多樣性， 生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)平衡， 土壤N∶P， 江西井岡山國家級自然保護區(qū)

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1737-10

收稿日期：2022-07-10

基金項目：國家自然科學(xué)基金（32060319，41807028）； 江西省“千人計劃”引進類創(chuàng)新領(lǐng)軍人才長期青年項目（jxsq2020101079）。

第一作者： 王琳（1997-），碩士研究生，研究方向為森林資源開發(fā)與利用，（E-mail）WangLLin962464@163.com。

*通信作者：楊清培，博士，教授，研究方向為竹林生態(tài)與養(yǎng)分管理，（E-mail）Qingpeiyang@126.com。

Response of N and P stoichiometric characteristics of

evergreen broad-leaved forest plant leaf

to Phyllostachys edulis expansion

WANG Lin1，2， OUYANG Ming3， SONG Shuwang1，2， ZENG Xiaoxia1，2， SONG Qingni1，2，

LIU Jun1，2， FANG Xiong4， LUAN Fenggang1，2， YANG Qingpei1，2*

（ 1. College of Forest， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China; 2. Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm

Resources and Utilization， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China; 3. College of Urban and Environmental Sciences， Peking

University， Beijing 100871， China; 4. College of Land Resources and Environment， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China ）

Abstract：In order to explain thedifference of survival response of plants at different levels in evergreen broad-leaved forest to the Phyllostachys edulis expansion from the perspective of ecological stoichiometry homeostasis， this study used the method of space-time substitution， a typical P. edulis evergreen broad-leaved forest interface including P. edulis forest， P. edulis broad-leaved mixed forest and evergreen broad-leaved forest was selected in Jinggangshan National Nature Reserve， Jiangxi Province. The N and P contents of soil and leaves of P. edulis， broad-leaved trees， shrubs and herbaceous layer plants in each forest were compared and analyzed. The results were as follows： （1） From bamboo forest to evergreen broad-leaved forest， the soil N content and N∶P increased， while soil P content decreased; the leaf P contents of tree species （Machilus thunbergii， Alniphyllum fortunei and Daphniphyllum macropodum） decreased and the N∶Pincreased. Unlike the trees， the leaf N and P stoichiometric characteristics of plants both in shrub and herbaceous layers showed no significant change， except the shrub tree Lindera erythrocarpa. （2） The soil N∶P was positively correlated with the leaf N∶P of trees， negatively correlated with that of shrubs and had no correlation with that of herbaceous plants， respectively. （3） The leaf N and P contents and N∶P for P. edulis remained stable. In conclusion， P. edulis expansion changes plant leaf N and P stoichiometric characteristics by altering the soil N and P stoichiometric characteristics. Shrubs and herbaceous plants are less affected， however， it causes the imbalance of plant N and P stoichiometric characteristics of tree layer plants， which may be an important reason for the survival of tree species in evergreen broad-leaved forest.

Key words： Phyllostachys edulis expansion， plant diversity， ecological stoichiometry homeostasis， soil N∶P， Jiangxi Jinggangshan National Nature Reserve

毛竹（Phyllostachys edulis）是一種高大喬木狀竹類植物，其憑借克隆繁殖、生理整合的內(nèi)稟優(yōu)勢以及靈活的細根競爭策略，可向鄰近次生群落迅速擴張（楊清培等，2015；李偉成等，2018；陳才榜，2022），并排斥其他樹種，成為群落優(yōu)勢物種，嚴重地影響了當(dāng)?shù)厣志坝^（Ying et al.， 2016）和生態(tài)系統(tǒng)功能（Okutomi et al.， 1996），引起了生態(tài)學(xué)界的廣泛關(guān)注。常綠闊葉林是亞熱帶地區(qū)的地帶性植被，是生物多樣性的重要組成部分（陳婷婷等，2018；楊起帆等，2021；黃雍容等，2021）。常綠闊葉林分布區(qū)是毛竹的適生區(qū)，其遭受破壞演變成次生林后經(jīng)常受到毛竹擴張的嚴重威脅，不僅使群落組成和結(jié)構(gòu)簡化，而且導(dǎo)致物種多樣性下降（歐陽明等，2016；趙雨虹等，2017；童冉等，2019）。有研究發(fā)現(xiàn)，不同層次植物多樣性對毛竹擴張的響應(yīng)表現(xiàn)出明顯差異，如歐陽明等（2016）和白尚斌等（2013）均表示毛竹擴張導(dǎo)致常綠闊葉林喬木層的物種豐富度顯著降低，而對灌木層和草本層的物種豐富度的影響并不顯著。那么，為什么不同層次植物的生存對毛竹擴張的響應(yīng)會有所不同？

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論認為，有機體的生存生長與體內(nèi)元素化學(xué)比例緊密相關(guān)，在漫長的進化過程中，有機體已經(jīng)形成特有的元素化學(xué)組成與比例，只有保持體內(nèi)化學(xué)計量內(nèi)平衡才能生存（Chen et al.， 2005；蔣龍等，2019；Zhang et al.， 2020；黃雍容等，2021）。N、P是植物體內(nèi)重要限制性營養(yǎng)因素，兩者協(xié)同影響植物生存生長（王洪義等，2020；陳文等，2020）。植物體N、P含量及其比例易受植物類群和土壤N、P化學(xué)計量特征的影響（劉超等，2012；劉岑薇等，2017；劉小玉，2020）。劉駿等（2013）研究表明毛竹擴張導(dǎo)致了竹闊界面兩側(cè)土壤N、P的異質(zhì)性。然而，常綠闊葉林不同層次的植物對毛竹擴張引起的土壤異質(zhì)性的響應(yīng)程度尚不清楚。

為此，本研究采用時空替代法，在江西井岡山國家級自然保護區(qū)選擇典型毛竹-常綠闊葉林界面（以下簡稱竹闊界面），對比分析毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林樣地土壤、不同植物葉片N、P含量及其比例。擬解決以下問題：（1）毛竹擴張對常綠闊葉林土壤N、P的化學(xué)計量特征的影響；（2）毛竹擴張過程中毛竹自身以及常綠闊葉林中不同層次植物葉片N、P化學(xué)計量特征；（3）土壤與植物間的N、P化學(xué)計量特征的關(guān)系。通過比較不同植物N、P化學(xué)計量特征對毛竹擴張的敏感性，揭示群落不同層次植物對毛竹擴張生存響應(yīng)差異的生理機制。

1?材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西井岡山國家級自然保護區(qū)（114°04′—114°16′ E、26°38′—26°40′ N）處于中國大陸東南丘陵盆地區(qū)，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候（張繼平等，2014），四季分明，水熱條件充沛，年平均氣溫14.2 ℃。最熱為7月，平均氣溫23.9 ℃，極端高溫36.7 ℃；最冷為1 月，平均氣溫3.4 ℃，極端低溫-11.0 ℃；年平均降水量1 889.8 mm；海拔202～2 120.4 m（歐陽明等，2016）。土壤以山地黃壤為主，土層厚度一般為50～80 cm，土質(zhì)疏松、肥沃、濕潤（向琳等，2019）。該區(qū)地帶性植被為常綠闊葉林，是毛竹的適生區(qū)。由于長期的人為采伐和自然干擾，毛竹不斷向鄰近的常綠闊葉林擴張，因此形成大量竹闊混交林甚至毛竹林，這為本試驗提供了理想研究場所（劉駿等，2013）。

1.2 樣地設(shè)置

在保護區(qū)海拔為850～950 m處，選擇典型的毛竹向常綠闊葉林擴張的樣地，沿毛竹擴張方向設(shè)置大小為20 m × 30 m的毛竹林（Phyllostachys edulis forest， PEF）、竹闊混交林（P. edulis broad-leaved mixed forest， PBMF）和常綠闊葉林（evergreen broad-leaved forest， EBF）樣方，3次重復(fù)，總計9個樣方。常綠闊葉林為正在恢復(fù)中的次生常綠闊葉林，喬木層平均高度17.0 m、胸徑15.8 cm、密度1 000 plants·hm-2、郁閉度0.85，優(yōu)勢種主要為紅楠（Machilus thunbergii），林齡40～50年，伴生樹種主要有交讓木（Daphniphyllum macropodum）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）等；竹闊混交林為毛竹向闊葉林擴張6～7年后形成的混交林，竹木數(shù)量比為8∶1，其中毛竹高約15 m，密度約4 200 plants·hm-2，郁閉度0.8；毛竹林為約30年前自然生長形成的純林，密度約5 200 plants·hm-2，平均胸徑10.0 cm，平均高度14.0 m。

1.3 樣品采集和指標測定

2014年8月，在毛竹林、竹闊混交林樣方中沿東南西北4個方向分別采集健康成熟的毛竹鮮葉，然后將樣品進行混合；以同樣的方法在毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林樣方中采集其他植物鮮葉 ［喬木層：紅楠、交讓木、赤楊葉；灌木層：格藥柃（Eurya muricata）、油茶（Camellia oleifera）、朱砂根（Ardisia crenata）和紅果山胡椒（Lindera erythrocarpa）；草本層：狗脊（Woodwardia japonica）、寒莓（Rubus buergeri）和淡竹葉（Lophatherum gracile）］。每個樣方選擇每種樹種4株，共384份樣品。將所有樣品帶回實驗室后105 ℃殺青，磨成粉，過60目篩備用。

在每塊樣方中沿“S”路線選取15個采樣點，用內(nèi)徑5 cm土鉆，取0～15 cm的土壤樣品，然后將樣品混合成3份，9個樣方，共27個樣品。將采集的樣品，裝入密封袋，帶回實驗室，自然風(fēng)干后過100目篩備用。樣品全氮、全磷測定分別采用靛酚藍比色法、鉬銻抗比色法，具體步驟參考《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析》（魯如坤，2000）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用一般線性模型（general linear model，GLM）單因素方差分析毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林的土壤N、P含量及N∶P的差異（α=0.05）；采用Fisher最小顯著差異法（LSD）對不同群落間植物葉片N、P含量及N∶P進行差異顯著性檢驗；采用Pearson相關(guān)分析法分析土壤與植物葉片N、P含量及N∶P的關(guān)系。上述分析由軟件SPSS 19.0完成，數(shù)據(jù)整理與制圖由軟件Excel 2007和軟件Origin 9.0實現(xiàn)。

2?結(jié)果與分析

2.1 3種林分土壤N、P含量比較

毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林的土壤N含量分別為3.45、3.90、4.58 mg·g-1，土壤P含量分別為0.56、0.53、0.49 mg·g-1，N∶P分別為6.16、7.36、9.35，即從闊葉林到毛竹林，毛竹林土壤N含量和N∶P分別下降了24.67%和34.12%，P含量升高了14.29%（圖1）。

2.2 3種林分喬木層葉片N、P化學(xué)計量特征

紅楠和赤楊葉的葉片N含量在不同林分之間差異不顯著，而P含量和N∶P差異顯著（圖2）。例如，毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林中紅楠葉片P含量分別為0.82、0.77、0.63 mg·g-1，N∶P分別為15.55、15.64、21.29，前兩者的P含量在闊葉林基礎(chǔ)上的增幅分別為30.16%和22.22%，N∶P的降幅分別為26.96%和26.54%。赤楊葉葉片P含量在毛竹林和竹闊混交林中相比闊葉林分別增加了30.00%和13.33%，而N∶P分別下降了20.07%和3.75%。交讓木葉片N、P含量在3種群落中差異不顯著，而N∶P差異顯著，其葉片N∶P在毛竹林、竹闊混交林和闊葉林中分別為15.85、18.11和20.04，即交讓木葉片N∶P下降了20.91%（圖2）。

2.3 3種林分林下層葉片N、P化學(xué)計量特征

灌木層植物葉片N、P化學(xué)計量特征的變化不一致，其中油茶、朱砂根和格藥柃的變化較小，紅果山胡椒N含量和N∶P發(fā)生較大改變（圖3）。油茶的葉片N、P含量及N∶P在3種群落中的變化范圍分別為9.40～10.82 mg·g-1、0.62～0.69 mg·g-1和14.03～16.81，相對比較穩(wěn)定。紅果山胡椒葉片N含量在毛竹林、竹闊混交林和常綠闊葉林分別為20.86、23.65、24.85 mg·g-1，P含量分別為1.20、1.33、1.15 mg·g-1，葉片N∶P分別為17.38、17.78、21.61，即N含量和N∶P分別下降了16.06%和19.57%，而P含量變化較小。此外，草本層植物（狗脊、寒莓、淡竹葉）葉片N、P含量及比例在3個群落中差異均不顯著（圖4），即草木層植物N、P化學(xué)計量特征在3個林分中的變化較小。

2.4 毛竹葉片N、P化學(xué)計量特征

由圖5可知，在毛竹向闊葉林擴張過程中，其葉片N、P化學(xué)計量特征變化穩(wěn)定，毛竹林和竹闊混交林葉片N、P含量及N∶P在22.18～24.25 mg·g-1、1.45～1.55 mg·g-1和15.29～15.65變化范圍內(nèi)，平均值分別為23.22、1.50 mg·g-1和15.47。

2.5 竹闊界面植物葉片與土壤N、P化學(xué)計量特征的相關(guān)性分析

由表1可知，在土壤與植物的關(guān)系中，土壤N、P含量與喬木層植物葉片N、P含量及N∶P的關(guān)系均不顯著，僅土壤N∶P與葉片N∶P呈顯著正相關(guān)。土壤N含量、N∶P與灌木層植物葉片N、P含量及N∶P關(guān)系均不顯著，僅土壤P含量與葉片N、P含量均為極顯著正相關(guān)。土壤N含量與草本層植物葉片P含量、N∶P分別呈極顯著正相關(guān)、顯著負相關(guān)；土壤P含量與葉片N、P含量均呈極顯著正相關(guān)；土壤N∶P與葉片N∶P呈極顯著負相關(guān)。

3?討論

3.1 毛竹擴張使土壤N含量下降，P含量上升

本研究發(fā)現(xiàn)，毛竹擴張使常綠闊葉林土壤N含量和N∶P顯著下降，P含量顯著上升，此研究結(jié)果與前人研究結(jié)果基本相似。Song等（2017）和Li等（2017）發(fā)現(xiàn)江西大崗山和江西廬山自然保護區(qū)毛竹向鄰近闊葉林擴張，減少了土壤總N含量；王奇贊等（2009）比較天目山自然保護區(qū)毛竹林、竹闊混交林和闊葉林土壤P含量發(fā)現(xiàn)，毛竹林土壤P含量最高（0.42 mg·g-1），混交林次之（0.38 mg·g-1），闊葉林最低（0.34 mg·g-1）；Dassonvile等（2008）發(fā)現(xiàn)歐洲西北部7種常見植物的入侵顯著增加土壤P含量；Chapuis-Lardy等（2006）證實，早生一枝黃花（Solidago gigantea）的擴張?zhí)岣吡送寥辣韺訜o機P的含量。土壤中總N、P含量主要取決于輸入與輸出兩個過程。凋落物回歸和植物吸收是影響土壤N流動的主要方式。Song等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，毛竹林凋落物N回歸量低于常綠闊葉林，而植物N吸收量顯著高于常綠闊葉林，這兩個過程會共同導(dǎo)致土壤總N含量減少。土壤P來源于巖石的風(fēng)化，而土壤N除了受土壤母質(zhì)的影響外，還受枯落物的分解以及植物吸收利用的影響。因此，P的變化規(guī)律與N有一定的差異。毛竹林細根年生長量、周轉(zhuǎn)率均高于常綠闊葉林（劉駿等，2013）。毛竹具有龐大的地下鞭系統(tǒng)、旺盛的細根生物量、較高的根系周轉(zhuǎn)速率，這有利于土壤P積累。土壤酸化會促進P的礦化（周強等，2021）。植物可吸收的無機N主要為NO3--N和NH4+-N，但植物對這兩種N形態(tài)的利用策略不同。宋慶妮等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，毛竹具有喜NH4+-N的習(xí)性，在其擴張過程中，吸收大量NH4+-N的同時釋放出H+，這將導(dǎo)致根系微環(huán)境pH值下降，這一變化促進土壤P的風(fēng)化，使土壤P含量升高。

3.2 毛竹擴張對闊葉林植物葉片N、P化學(xué)計量特征的影響

本研究通過分析發(fā)現(xiàn)，毛竹擴張使喬木層樹種的葉片P含量升高，導(dǎo)致葉片N∶P下降，這與土壤N、P供應(yīng)變化密切相關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，葉片養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分供應(yīng)有關(guān)（李虹諭等，2021；陳小花等，2021）。Fan等（2015）的研究結(jié)果表明，在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，土壤與植物的N∶P顯著相關(guān)。鄔畏（2010）研究發(fā)現(xiàn)土壤N∶P的變化是植物體內(nèi)N∶P變化的基礎(chǔ)。項琦（2021）指出，互花米草（Spartina alterniflora）入侵改變了土壤N、P化學(xué)循環(huán)，從而導(dǎo)致植株N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量特征也隨之改變，并存在入侵時間越長，土壤與植株養(yǎng)分元素含量及計量比的相關(guān)性越高的規(guī)律。本研究中，雖然毛竹擴張降低了土壤N含量，但是喬木層植物葉片N含量變化較小，這可能是因為植物N含量具有更高的自我調(diào)控系數(shù)，表現(xiàn)出較強的化學(xué)內(nèi)穩(wěn)態(tài)（李貴才等，2003）。Koerselman和Meuleman（1996）提出，當(dāng)植物N∶P<14時，植物生長傾向于受到N限制；當(dāng)植物N∶P>16時，植物生長傾向于受到P限制；當(dāng)植物N∶P處于14～16時，植物生長可能受到N和P的共同限制或不受它們的限制。在本研究中，喬木層植物葉片N∶P均大于16，因此，喬木層植物生長傾向于受到P限制。本研究發(fā)現(xiàn)，毛竹擴張增加了土壤P含量。Perring等（2008）表示土壤養(yǎng)分差異對植物化學(xué)計量特征具有重要影響，即土壤P含量增加可提高P的可利用性，以此促進受P限制植物的生長，增加其組織內(nèi)的P濃度以維持正常生理活動，這是葉片P含量增加而N∶P降低的原因之一。通過分析土壤與喬木層植物葉片化學(xué)計量特征之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，葉片P含量與土壤P含量呈顯著負相關(guān)，這與Garnier（1998）的研究結(jié)果不一致，他認為若植物生長受某元素限制，其葉片相應(yīng)元素含量會與土壤對該養(yǎng)分的供應(yīng)能力呈正相關(guān)。本研究對象為自然保護區(qū)常綠闊葉林，植物組成多樣，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，不適于用具體物種的研究結(jié)果來解釋。

本研究發(fā)現(xiàn)，與喬木層植物葉片不同，毛竹向闊葉林擴張對灌木層大部分植物和草本層植物的化學(xué)計量特征影響不明顯。以往許多研究表明灌木及草本植物N、P化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性較高，受土壤供給的影響相對較?。_艷等，2017；勒佳佳等；2020；阿里木·買買提等，2022）。冶松（2021）研究草本植物N含量對N添加的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，草本植物葉片N含量在不同N處理間均無顯著差異。張亞琴等（2022）表示，馬尾松（Pinus massoniana）林下4種灌木植物化學(xué)計量特征主要受自身遺傳影響，與土壤N、P含量及其比例無顯著關(guān)系。李家湘等（2017）表示，中國南方灌叢植物葉的N含量主要由不同生活型植物生長需求決定，而P含量受氣候、土壤和植物生活型共同決定。郭子豪等（2021）指出，植物的N可能更傾向于是一種物種性狀，與土壤養(yǎng)分無關(guān)。因此，毛竹擴張對灌木層大部分植物和草本層植物自身化學(xué)計量特征影響較小的原因可能是N、P含量及其比例是灌木與草本植物自身固有的性狀特征，它們對外界土壤N、P的變化響應(yīng)不敏感。

3.3 毛竹擴張中其自身葉片的N∶P較穩(wěn)定

本研究發(fā)現(xiàn)，毛竹在擴張過程中其自身葉片的N、P化學(xué)計量特征變化不大，這與他人的研究結(jié)果一致。程艷艷（2014）在對毛竹及其入侵林分主要優(yōu)勢樹種的N、P添加試驗中表明，毛竹的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)在各物種中最高。這可能與毛竹與克隆植物具強大的養(yǎng)分生理整合功能密切相關(guān)（趙建誠等，2016）。Li等（2000）發(fā)現(xiàn)未施肥地段的竹筍通過生理整合作用從施肥地段的母竹中吸收養(yǎng)分，實現(xiàn)了資源共享。石艷等（2015）表示在生境資源豐富時，克隆植物利用具有營養(yǎng)貯藏功能的連接結(jié)構(gòu)可以吸收儲存多余的資源，在資源缺乏季節(jié)釋放以供植株利用，這樣可使克隆植物生長受異質(zhì)性環(huán)境的影響降低。生理整合功能使毛竹與其他闊葉樹在爭奪水、光、空間等資源時始終保持自身穩(wěn)定狀態(tài)，獲得更大的優(yōu)勢，從而有助于其成功入侵周邊的森林生態(tài)系統(tǒng)。

4?結(jié)論

毛竹向鄰近常綠闊葉林擴張會導(dǎo)致土壤P含量顯著升高及土壤N∶P顯著下降。土壤N∶P的大幅下降對喬木層、灌木層和草本層3層植物葉片N、P化學(xué)計量特征的影響不一致。灌木層和草本層植物由于具有較強的內(nèi)穩(wěn)性，因此受毛竹擴張引起的土壤異質(zhì)性的影響并不顯著。然而，喬木層植物葉片P的內(nèi)穩(wěn)性較低，受土壤P變化影響較大，導(dǎo)致喬木層植物N、P化學(xué)特征失衡，不利于其正常生長。在擴張過程中，毛竹自身葉片N、P化學(xué)計量特征保持穩(wěn)定，這可能成為毛竹能夠成功擴張，并對喬木層樹種的生存構(gòu)成威脅的重要原因。

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