侯憲斌 易強 滕崢 楊翠鳳 孔宇 劉應(yīng)紅 李玉峰

摘要：【目的】探討不同玉米種質(zhì)農(nóng)藝性狀和光合生理性狀對干旱和高溫脅迫的響應(yīng)，以期為玉米耐旱和耐熱種質(zhì)的篩選及熱帶種質(zhì)的利用提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳詿釒ХN質(zhì)、溫帶種質(zhì)和溫?zé)岱N質(zhì)各25份為試驗材料，分別在開花散粉期前后進行干旱處理和高溫處理，以當(dāng)?shù)赜衩追N植正常管理為對照，測定不同處理的株高、穗位高、雄穗分枝數(shù)、散粉吐絲間隔期、穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量和葉綠素含量，計算PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm），對不同種質(zhì)的耐旱性和耐熱性進行綜合評價。【結(jié)果】不同玉米種質(zhì)間12個性狀的聯(lián)合方差分析結(jié)果顯示，種質(zhì)間及環(huán)境（脅迫）間均存在極顯著差異（P<0.01，下同）。不同玉米種質(zhì)間開花散粉期對干旱脅迫響應(yīng)的變化趨勢一致，單株產(chǎn)量和散粉吐絲間隔期受干旱影響較大，穗行數(shù)受干旱影響較小。不同玉米種質(zhì)間開花散粉期對高溫脅迫響應(yīng)的變化趨勢一致，單株產(chǎn)量受高溫影響較大，穗位高受高溫影響較小。葉綠素含量、Fv/Fo和Fv/Fm的耐旱系數(shù)在熱帶種質(zhì)中表現(xiàn)最好，雄穗分枝數(shù)耐旱系數(shù)在溫?zé)岱N質(zhì)中表現(xiàn)最好，株高和穗位高的耐旱系數(shù)在溫帶種質(zhì)中表現(xiàn)最好。穗長、單株產(chǎn)量、葉綠素含量、Fv/Fo、Fv/Fm等性狀耐熱系數(shù)在熱帶種質(zhì)中表現(xiàn)最好。3類種質(zhì)中耐旱以上自交系數(shù)量表現(xiàn)為熱帶種質(zhì)（11個）>溫?zé)岱N質(zhì)（9個）>溫帶種質(zhì)（7個），中耐熱以上自交系數(shù)量表現(xiàn)為熱帶種質(zhì)（10個）>溫?zé)岱N質(zhì)（3個）>溫帶種質(zhì)（2個）。不同種質(zhì)耐旱性和耐熱性綜合評價結(jié)果與其聚類分析結(jié)果高度一致，且不同種質(zhì)耐旱性和耐熱性加權(quán)隸屬值均具有極顯著相關(guān)性。聚類分析結(jié)果表明強耐旱自交系單株產(chǎn)量、葉綠素含量、Fv/Fm、株高、穗長等性狀表現(xiàn)較好，強耐熱自交系單株產(chǎn)量、穗長、行粒數(shù)、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀表現(xiàn)較好。加權(quán)隸屬值結(jié)果表明株高、單株產(chǎn)量、葉綠素含量和Fv/Fm與耐旱性相關(guān)性較高，行粒數(shù)、單株產(chǎn)量、葉綠素含量、Fv/Fm與耐熱性相關(guān)性較高。【結(jié)論】不同種質(zhì)對干旱脅迫和高溫脅迫響應(yīng)趨勢相同但響應(yīng)程度存在差異，熱帶種質(zhì)更易篩選出耐旱性或耐熱性表現(xiàn)較好的自交系。單株產(chǎn)量、葉綠素含量和Fv/Fm對耐旱性和耐熱性鑒定均具有較好效果。

關(guān)鍵詞：玉米；種質(zhì)；花期；干旱脅迫；高溫脅迫

中圖分類號：S513? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2023）06-1598-14

Response of different maize germplasms to drought stress

and heat stress at anthesis period

HOU Xian-bin1， YI Qiang2， TENG Zheng1， YANG Cui-feng1， KONG Yu1，

LIU Ying-hong3， LI Yu-feng1*

（1Guangxi Key Laboratory of Biology for Mango/Industrial College of Subtropical Characterisitic Agriculture/College of Agriculture and Food Engineering，Baise University， Baise，Guangxi? 533000，China；2College of Agriculture，Guizhou University，Guiyang，Guizhou? 550025，China；3Maize Research Institute，Sichuan Agricultural University，

Chengdu，Sichuan? 611130，China）

Abstract：【Objective】The responses of agronomic and photosynthetic physiological traits of different maize germplasms to drought stres and heat stress were studied in order to provide theoretical basis for the screening of drought and heat tolerant maize germplasm and the utilization of tropical germplasm. 【Method】A total of 25 tropical germplasms，25 temperate germplasms and 25 mix germplasms were used as the experimental materials. Drought treatment and high temperature treatment were carried out before and after the flowering and powder stage respectively， the normal management of local maize planting was as control. The plant height，ear height，tassel branch numbers，anthesis-silking interval，ear length，ear rows，kernels per row，100-kernel weight，yield per plant，chlorophyll content were measured under three treatments， and calculated the PSⅡ potential activity （Fv/Fo） and the PSⅡ maximum photochemical efficiency（Fv/Fm）. Comprehensive evaluation of drought tolerance and heat tolerance of different germplasms was conducted. 【Result】The results of the joint analysis of variance for 12 traits among different maize germplasm showed extremely significant differences （P<0.01， the same below） between germplasm and environment （stress）. The results showed that the change trend of drought stress response among three types germplasms at anthesis stage were consistent. The yield per plant and anthesis-silking interval were affected by drought stress the most，and the ear rows was the least affected by drought stress. The change trend of heat stress response among three types germplasms at anthesis stage were consistent. The yield per plant was the most affected by heat stress，and the ear height was the least affected by heat stress. The drought tolerance coefficients of chlorophyll content， Fv/Fo and Fv/Fm performed the best in tropical germplasms， the drought tolerance coefficients of tassel branch numbers performed the best in mix germplasms， and the drought tolerance coefficients of plant height and ear height performed the best in temperate germplasms. Heat tolerance coefficients like ear length， yield per plant， chlorophyll content， Fv/Fo and Fv/Fm performed the best in tropical germplasms. Comparative analysis of the inbred lines which with medium or high drought tolerance among three types of germplasms showed tropical germplasms（11）>mix germplasms（9）>temperate germplasms（7）. Comparative analysis of the inbred lines which with medium or high heat tole-rance among three types of germplasm showed tropical germplasms（10）>mix germplasms（3）>temperate germplasms（2）. The comprehensive evaluation results of drought and heat tolerance of different germplasm were highly consistent with their cluster analysis results. There was extremely significant correlation between the weighted membership values of drought tolerance and heat tolerance in different germplasms. The results of cluster analysis showed that the yield per plant， chlorophyll content， Fv/Fm， plant height and ear length of the strong drought tolerant inbred lines were better， and the yield per plant， ear length， row number， chlorophyll content and Fv/Fm of the strong heat tolerant inbred lines were better. The weighted membership value showed that plant height， yield per plant， chlorophyll content and Fv/Fm were highly correlated with drought tolerance， while row number， yield per plant， chlorophyll content and Fv/Fm were highly correlated with heat tolerance. 【Conclusion】Different maize germplasms had the same response trend to drought stress and heat stress at anthesis stage. Tropical germplasms are more likely to screen inbred lines with better drought tolerance or heat tolerance performance. Yield per plant，chlorophyll contentand Fv/Fm have fine evaluation effects on drought and heat tolerance.

Key words： maize； germplasm； anthesis period； drought stress； heat stress

Foundation items： Guangxi Science and Technology Base and Talent Special Project （Guike AD20159043）；Guangxi Natural Science Foundation （2021GXNSFBA196069）

0 引言

【研究意義】作物生長面臨多種非生物脅迫，約70%作物產(chǎn)量下降由非生物脅迫造成，干旱和高溫是影響作物生產(chǎn)安全的主要非生物脅迫因子（Kadam et al.，2014，Daryanto et al.，2016）。干旱是我國第一農(nóng)業(yè)自然災(zāi)害，近20年來，干旱受災(zāi)面積占我國農(nóng)作物播種面積的9%以上，占自然災(zāi)害發(fā)生比例的50%以上（王利民等，2021；趙婭君等，2022）。高溫是未來對糧食安全影響最大的非生物脅迫因子之一，溫度每升高1 ℃，糧食作物平均減產(chǎn)5%左右（Zhao et al.，2017；商蒙非等，2023）。玉米在我國種植廣泛，是我國主要糧食作物之一。但我國玉米主產(chǎn)區(qū)面臨嚴(yán)峻的農(nóng)業(yè)干旱態(tài)勢，干旱是影響我國玉米增產(chǎn)的首要環(huán)境制約因素（康蕾和張紅旗，2014）。此外，近60年來，我國玉米主產(chǎn)區(qū)玉米生長期高溫日數(shù)呈升高趨勢，高溫脅迫已嚴(yán)重影響玉米的生產(chǎn)安全（商蒙非等，2023）。玉米種質(zhì)抗性評價對種質(zhì)利用和目標(biāo)自交系選育具有重要意義，抗性種質(zhì)篩選創(chuàng)制和品種改良是降低非生物脅迫影響的關(guān)鍵手段（Fahad et al.，2017）。我國大面積使用的玉米雜交種的種質(zhì)基礎(chǔ)主要是塘四平頭、旅大紅骨、Lancas-ter、Reid（PA群）和P群種質(zhì)（PB群），熱帶種質(zhì)直接使用較少（孫琦等，2014）。熱帶亞熱帶玉米具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀和豐富的遺傳變異，常被用于種質(zhì)改良和品種選育（Yong et al.，2013；Hallauer and Carena，2014），但目前對于不同種質(zhì)間玉米耐旱性和耐熱性的認(rèn)識仍不夠深入。不同時期干旱脅迫和高溫脅迫對玉米危害程度不同，花期干旱和高溫脅迫對玉米產(chǎn)量影響最嚴(yán)重（方緣等，2018；Song et al.，2021，Li et al.， 2022）。因此，探究不同玉米種質(zhì)花期的耐旱性和耐熱性差異，對玉米抗性育種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】干旱和高溫脅迫廣泛影響玉米的農(nóng)藝性狀、生理特征和最終產(chǎn)量等。早期干旱脅迫顯著影響玉米萌發(fā)和幼苗生長，拔節(jié)期干旱脅迫抑制植株莖稈生長，延遲玉米吐絲期和抽雄期，花粒期干旱脅迫可抑制營養(yǎng)物質(zhì)從莖稈向果實轉(zhuǎn)移，造成大幅減產(chǎn)（方緣等，2018；李婉玲等，2022）。生理方面，干旱脅迫可降低玉米葉片含水量，引起脯氨酸含量升高以維持細(xì)胞滲透壓；也可影響玉米細(xì)胞活性氧積累，繼而影響超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等抗氧化保護酶活性；干旱脅迫還可導(dǎo)致玉米氣孔關(guān)閉并降低光合和蒸騰速率，長時間干旱脅迫能引起光合結(jié)構(gòu)異常（Xin et al.，2018；肖鋼等，2020；Song et al.，2021）。高溫會導(dǎo)致玉米花粉量減少和子粒產(chǎn)量降低，引起穗長變短、禿尖長度增加、穗粒數(shù)降低（付景等，2019；Wang et al.，2021）。玉米不同生長階段對高溫脅迫敏感程度存在差異，花粒期對高溫最敏感，且吐絲后較吐絲前更敏感（Wang et al.，2021）。干旱脅迫與高溫脅迫常伴隨發(fā)生，高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米影響顯著大于高溫或干旱單獨脅迫（李小凡等，2022）。活性氧系統(tǒng)是調(diào)節(jié)植物干旱、高溫等非生物脅迫的重要信號分子，提高活性氧穩(wěn)定性是增加植物非生物脅迫耐性的關(guān)鍵，通過聚合活性氧穩(wěn)定性調(diào)節(jié)相關(guān)蛋白酶基因和轉(zhuǎn)錄因子等是提高植物耐逆性的有效途徑（You and Chan，2015）。利用熱帶玉米種質(zhì)改良和創(chuàng)新玉米種質(zhì)資源是提高玉米抗逆表現(xiàn)的一條重要途徑（Edmeades et al.，2017）。多抗性種質(zhì)篩選對廣適品種選育具有重要意義，評估CIMMYT熱帶育種計劃優(yōu)良品系在多種非生物脅迫下的抗性，發(fā)現(xiàn)只有少數(shù)自交系在不同非生物脅迫下具有較好耐受性，并篩選到CLRCY016、CML269、CML550和CML551等在干旱、低氮和高溫干旱等條件下均表現(xiàn)優(yōu)良的自交系（Trachsel et al.，2016）?！颈狙芯壳腥朦c】目前，前人圍繞玉米種質(zhì)干旱和高溫脅迫抗性已進行相關(guān)研究工作（Frey et al.，2015；孟慶立等，2016；滕元旭等，2020；de Oliveira Santos et al.，2021），但針對溫帶種質(zhì)、熱帶種質(zhì)和溫?zé)岱N質(zhì)進行比較的研究較少，尚需深入探討。【擬解決的關(guān)鍵問題】以溫帶、熱帶和溫?zé)岱N質(zhì)的玉米自交系為供試材料，探討不同玉米種質(zhì)農(nóng)藝性狀和光合生理性狀對干旱和高溫脅迫的響應(yīng)，以期為玉米耐旱和耐熱種質(zhì)的篩選及熱帶種質(zhì)的利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試溫帶種質(zhì)為25份溫帶自交系，編號為TemG01～TemG25，均為京92、PH4CV、PH6WC和M05等4個優(yōu)良溫帶自交系聚合雜交選系；熱帶種質(zhì)為25份熱帶自交系，編號為TroG01～TroG25，均為N99、YA8201、ZNC442和X21A等4個優(yōu)良熱帶自交系聚合雜交選系；溫?zé)岱N質(zhì)為25份溫?zé)嶙越幌?，編號為MixG01～MixG25，均為京92、PH4CV、PH6WC、M05、N99、YA8201、ZNC442和X21A等8個優(yōu)良溫帶或熱帶自交系聚合雜交選系。

1. 2 試驗方法

試驗于2022年在百色學(xué)院永樂基地遮雨棚進行。試驗方法參照DB41/T 1368—2017《玉米雜交種抗旱性鑒定評價技術(shù)規(guī)程》和DB41/T 1915—2019《玉米雜交種花期耐高溫?zé)岷﹁b定評價技術(shù)規(guī)程》并略作調(diào)整。人工設(shè)干旱棚區(qū)、高溫棚區(qū)和對照處理區(qū)，各區(qū)基本水肥條件一致。9月2日播種，試驗密度為6萬株/ha，行距75 cm，隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，每重復(fù)10株。對照處理區(qū)參照當(dāng)?shù)赜衩追N植進行正常管理；干旱棚區(qū)在50%植株12片展開葉時停止灌水（10月11日），后保持田間持水量（50±5）%，散粉結(jié)束后第8 d恢復(fù)灌水（11月25日），干旱處理45 d；高溫棚區(qū)在50%植株14片展開葉時進行遮雨棚塑料薄膜封閉升溫（10月18日），保持高溫棚區(qū)溫度高于對照處理區(qū)（4±1）℃（期間對照處理區(qū)最高溫度為28～32 ℃），吐絲結(jié)束后第8 d結(jié)束升溫（11月26日），高溫處理39 d。12月30日收獲，每行收獲中間5株。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 農(nóng)藝性狀測定 分別調(diào)查各材料散粉期和吐絲期，計算散粉吐絲間隔期（Anthesis-silking interval，ASI）；散粉后12 d測定株高（Plant height，PH）、穗位高（Ear height，EH）和雄穗分枝數(shù)（Tassel branch numbers，TBN）；收獲后測定穗長（Ear length，EL）、穗行數(shù)（Ear rows，ER）、行粒數(shù)（Kernels per row，KPR）、百粒重（100-seed weight，SW）和單株產(chǎn)量（Yield per plant，YPP）。具體測定方法參照《玉米種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（石云素，2006）。

1. 3. 2 葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 授粉結(jié)束后第5 d，測定穗位葉中部葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。利用原位植物多色素測量儀（MPM-100）測定葉綠素含量（Chlorophyll content，Chl）。利用快速植物脅迫測量儀（OS-30p+）測定供試材料的PSⅡ初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）。計算PSⅡ潛在活性（Fv/Fo），F(xiàn)v/Fo=（Fm-Fo）/Fo；PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm），F(xiàn)v/Fm=（Fm-Fo）/Fm。

1. 4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

利用SPSS 17.0的GLM程序進行3個環(huán)境（脅迫）的聯(lián)合方差分析，線性模型為xijk=μ+gi+ej+giej+bjk+ε，式中，xijk為種質(zhì)i在環(huán)境（脅迫）j區(qū)組k中的表型值，μ為所有家系所有環(huán)境中的均值，gi為種質(zhì)i效應(yīng)值并假設(shè)為隨機效應(yīng)，ej為環(huán)境（脅迫）j效應(yīng)值并假設(shè)為隨機效應(yīng)，giej為家系i和環(huán)境（脅迫）j互作效應(yīng)值并假設(shè)為隨機效應(yīng)，bjk為第j個環(huán)境（脅迫）中第k個區(qū)組的效應(yīng)值并假設(shè)為隨機效應(yīng)，ε為隨機誤差。

耐旱系數(shù)：DTCij=xijd/xijc，式中，DTCij為第i個自交系第j個性狀的耐旱系數(shù)，xijd為第i個自交系第j個性狀干旱脅迫下表現(xiàn)，xijc為第i個自交系第j個性狀對照處理下表現(xiàn)。

耐旱隸屬度：DTUij=（DTCij-DTCjmin）/（DTCjmax-DTCjmin）或DTUij=1-（DTCi-DTCjmin）/（DTCjmax-DTCjmin），式中，DTUij為第i個自交系第j個性狀耐旱隸屬度，DTCij為第i個自交系第j個性狀耐旱系數(shù)，DTCjmin為所有自交系第j個性狀耐旱系數(shù)最小值，DTCjmax為所有自交系第j個性狀耐旱系數(shù)最大值。DTUij≥0.8為高耐旱水平。正向性狀（干旱脅迫后性狀降低）使用第1個公式，負(fù)向性狀（干旱脅迫后性狀增高）使用第2個公式。

耐熱系數(shù)計算同耐旱系數(shù)，耐熱隸屬度計算同耐旱隸屬度。

耐旱性和耐熱性綜合評價采用加權(quán)隸屬函數(shù)法，計算75個自交系的加權(quán)耐旱隸屬值（D）和加權(quán)耐熱隸屬值（H），D值或H值越大，代表該自交系的耐旱性或耐熱性越強。具體方法參見李海碧等（2023）。

利用SPSS 17.0進行成對樣本T檢驗和單因素方差分析（One-way ANOVA），以Duncan’s法進行多重比較。利用R軟件pheatmap包進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同種質(zhì)干旱和高溫脅迫下性狀變化分析

3類種質(zhì)3種處理下9個農(nóng)藝性狀和3個光合生理性狀的聯(lián)合方差分析結(jié)果顯示，種質(zhì)間及環(huán)境（脅迫）間差異均達極顯著水平（P<0.01，下同），說明不同種質(zhì)間各性狀均存在真實的遺傳差異，干旱或高溫脅迫對各性狀也均存在真實影響；種質(zhì)×環(huán)境（脅迫）互作方差分析中，株高、穗位高、雄穗分枝數(shù)、散粉吐絲間隔期、百粒重和單株產(chǎn)量6個性狀的差異達顯著（P<0.05，下同）或極顯著水平，說明這些性狀的表現(xiàn)除受種質(zhì)和環(huán)境（脅迫）影響外，還受種質(zhì)×環(huán)境（脅迫）交互作用的影響（表1）。

2. 2 不同種質(zhì)對干旱脅迫的響應(yīng)

由圖1可看出，3類種質(zhì)散粉吐絲間隔期耐旱系數(shù)均值均大于1.0，而其他性狀均耐旱系數(shù)均值均小于1.0，表明干旱脅迫后不同種質(zhì)間各性狀響應(yīng)方向一致。各性狀響應(yīng)程度存在差異，單株產(chǎn)量和散粉吐絲間隔期的耐旱系數(shù)偏離1.0較遠(yuǎn)，表明其受干旱影響較大；穗行數(shù)和雄穗分枝數(shù)耐旱系數(shù)與1.0較接近，表明其受干旱影響相對較小。不同種質(zhì)間耐旱系數(shù)在多數(shù)性狀中（散粉吐絲間隔期和百粒重除外）存在顯著或極顯著差異。熱帶種質(zhì)行粒數(shù)、單株產(chǎn)量、葉綠素含量、Fv/Fo、Fv/Fm等性狀耐旱系數(shù)顯著或極顯著高于溫帶種質(zhì)和溫?zé)岱N質(zhì)，溫?zé)岱N質(zhì)雄穗分枝數(shù)耐旱系數(shù)極顯著高于熱帶種質(zhì)和溫帶種質(zhì)，溫帶種質(zhì)株高和穗位高等性狀耐旱系數(shù)極顯著高于熱帶種質(zhì)和溫?zé)岱N質(zhì)。

2. 3 不同種質(zhì)對高溫脅迫的響應(yīng)

由圖2可看出，不同種質(zhì)受高溫脅迫后各性狀響應(yīng)方向均一致，其中3類種質(zhì)株高、穗位高和散粉吐絲間隔期3個性狀耐熱系數(shù)均值均大于1.0，其他9個性狀耐熱系數(shù)均值均小于1.0。各性狀響應(yīng)程度存在差異，單株產(chǎn)量和行粒數(shù)耐熱系數(shù)偏離1.0較遠(yuǎn)，表明其受高溫影響較大；株高和穗位高耐熱系數(shù)較接近1.0，表明其受高溫影響相對較小。不同種質(zhì)間耐熱系數(shù)在多數(shù)性狀中（穗位高、穗行數(shù)和百粒重除外）存在顯著或極顯著差異。熱帶種質(zhì)穗長、單株產(chǎn)量、葉綠素含量、Fv/Fo、Fv/Fm等性狀耐熱系數(shù)顯著或極顯著高于溫帶種質(zhì)和溫?zé)岱N質(zhì)，溫帶種質(zhì)株高和散粉吐絲間隔期等性狀耐熱系數(shù)顯著或極顯著高于熱帶種質(zhì)和溫?zé)岱N質(zhì)。

2. 4 不同種質(zhì)耐旱性聚類分析

根據(jù)12個性狀的耐旱系數(shù)計算所有自交系的隸屬度，對隸屬度進行聚類分析，將75個自交系聚成兩大類（圖3-A），第I類是耐旱自交系（DI），第II類是干旱敏感自交系（DII）。第I類可分為3個亞類，亞類DI-1是強耐旱自交系，包括TroG21、MixG15、TemG21等6個自交系，亞類內(nèi)自交系單株產(chǎn)量、葉綠素含量、Fv/Fm、株高、穗長等性狀耐旱性較好；亞類DI-2是中耐旱自交系，包括TroG17、TemG10、MixG24等21個自交系，亞類內(nèi)自交系開花散粉間隔期、株高、穗位高、Fv/Fo等性狀耐旱性較好；亞類DI-3是弱耐旱自交系，包括TroG15、TemG16、MixG22等23個自交系，亞類內(nèi)株高、穗位高、Fv/Fo、穗長等性狀耐旱性較好。比較不同種質(zhì)優(yōu)良耐旱（中耐旱及以上）自交系數(shù)，表現(xiàn)為熱帶種質(zhì)（11個）>溫?zé)岱N質(zhì)（9個）>溫帶種質(zhì)（7個）。分別對不同種質(zhì)12個性狀進行聚類分析，結(jié)果表明，熱帶種質(zhì)單株產(chǎn)量耐旱性與開花散粉間隔期、葉綠素含量、株高、Fv/Fm等性狀耐旱性表現(xiàn)較一致（圖3-B），溫帶種質(zhì)單株產(chǎn)量耐旱性與葉綠素含量、株高、Fv/Fm等性狀耐旱性表現(xiàn)較一致（圖3-C），溫?zé)岱N質(zhì)單株產(chǎn)量耐旱性與葉綠素含量、株高、穗位高、Fv/Fm等性狀耐旱性表現(xiàn)較一致（圖3-D）。

2. 5 不同種質(zhì)耐熱性聚類分析

根據(jù)12個性狀的耐熱系數(shù)計算所有自交系的隸屬度，對隸屬度進行聚類分析，將75個自交系聚成兩大類（圖4-A）。第I類是耐熱自交系（HI），第II類是高溫敏感自交系（HII）。第I類可分為3個亞類，亞類HI-1是強耐熱自交系，包括TroG06、MixG16、TemG10等6個自交系，亞類內(nèi)自交系單株產(chǎn)量、穗長、行粒數(shù)、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀耐熱性較好；亞類HI-2是中耐熱自交系，包括TroG03、MixG09等9個自交系，亞類內(nèi)自交系開花散粉間隔期、Fv/Fo等性狀耐熱性較好；亞類HI-3是弱耐熱自交系，包括TroG24、TemG09、MixG23等35個自交系，亞類內(nèi)穗長、行粒數(shù)、葉綠素含量等性狀耐熱性較好。比較不同種質(zhì)優(yōu)良耐熱（中耐熱及以上）自交系數(shù)，表現(xiàn)為熱帶種質(zhì)（10個）>溫?zé)岱N質(zhì)（3個）>溫帶種質(zhì)（2個）。分別對不同種質(zhì)12個性狀進行聚類分析，結(jié)果表明，熱帶種質(zhì)單株產(chǎn)量耐熱性與行粒數(shù)、穗長、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀耐熱性表現(xiàn)較一致（圖4-B），溫帶種質(zhì)單株產(chǎn)量耐熱性與行粒數(shù)、穗長、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀耐熱性表現(xiàn)較一致（圖4-C），溫?zé)岱N質(zhì)單株產(chǎn)量耐熱性與行粒數(shù)、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀耐熱性表現(xiàn)較一致（圖4-D）。

2. 6 不同種質(zhì)耐旱性和耐熱性綜合評價比較

通過加權(quán)隸屬函數(shù)法計算75個自交系加權(quán)耐旱隸屬值（D）和加權(quán)耐熱隸屬值（H），D值或H值越大代表該自交系的耐旱性或耐熱性越強，并將加權(quán)隸屬值與聚類結(jié)果進行比較。由表2可知，D值較高的7個自交系有6個聚類結(jié)果為強耐旱（DI-1）自交系，隸屬值較低的22個自交系均在聚類結(jié)果中歸為干旱敏感自交系（DII）。H值較高的8個自交系有6個聚類結(jié)果為強耐熱（HI-1）自交系，隸屬值較低的9個自交系均在聚類結(jié)果中歸為高溫敏感自交系（HII）。對不同種質(zhì)D值與H值進行相關(guān)分析，結(jié)果表明耐旱與耐熱隸屬值均存在極顯著相關(guān)性。比較不同種質(zhì)D值，結(jié)果表明3類種質(zhì)無顯著差異（P>0.05，下同）。比較不同種質(zhì)H值，結(jié)果表明熱帶種質(zhì)極顯著高于溫帶種質(zhì)，而溫?zé)岱N質(zhì)與熱帶種質(zhì)、溫帶種質(zhì)均無顯著差異。

計算加權(quán)隸屬值與各性狀相關(guān)性，相關(guān)分析結(jié)果（表3）顯示，D值與各性狀耐旱隸屬度相關(guān)系數(shù)在0.202～0.874，株高、單株產(chǎn)量、葉綠素含量、Fv/Fm與D值相關(guān)性較高。不同種質(zhì)間D值與各性狀耐旱隸屬度相關(guān)系數(shù)變化趨勢相近，株高、單株產(chǎn)量、葉綠素含量和Fv/Fm均與D值相關(guān)性較高。H值與各性狀耐熱隸屬度相關(guān)系數(shù)在0.218～0.888，行粒數(shù)、單株產(chǎn)量、葉綠素含量、Fv/Fm與H值相關(guān)性較高。不同種質(zhì)間H值與各性狀耐熱隸屬度相關(guān)系數(shù)變化趨勢相近，行粒數(shù)、單株產(chǎn)量、葉綠素含量和Fv/Fm均與H值相關(guān)性較高。

3 討論

3. 1 不同玉米種質(zhì)耐旱性與耐熱性表現(xiàn)

研究表明，干旱脅迫對玉米農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀和生理性狀具有顯著影響（梁曉玲等，2021；Balbaa et al.，2022）。盡管利用多樣性自交系和雜交種已開展較多耐旱性研究，但對種質(zhì)間耐旱性異同仍缺少了解。本研究利用3類種質(zhì)開展耐旱性和耐熱性研究，結(jié)果表明干旱脅迫降低玉米株高、穗長、單株產(chǎn)量、葉綠素含量和Fv/Fm等11個性狀表現(xiàn)（耐旱系數(shù)均值<1.0），增加了散粉吐絲間隔期（耐旱系數(shù)均值>1.0），其中單株產(chǎn)量和散粉吐絲間隔期受干旱影響較大。此外，本研究中3類種質(zhì)百粒重和葉綠素含量均顯著下降，與梁曉玲等（2021）、Balbaa等（2022）的研究結(jié)果存在差異，可能是由于本研究中干旱脅迫較嚴(yán)重，影響了葉綠素合成與籽粒灌漿（張美微等，2021）。玉米耐旱性表現(xiàn)顯著受基因型影響，了解不同種質(zhì)間耐旱性異同并利用適合種質(zhì)選育耐旱品種對提高玉米生產(chǎn)穩(wěn)定性具有重要意義（Lu et al.，2011）。針對不同種質(zhì)類型，本研究結(jié)果表明，3類種質(zhì)間12個性狀響應(yīng)方向一致。本研究比較分析3類種質(zhì)耐旱性表現(xiàn)，多數(shù)性狀熱帶種質(zhì)相對溫帶種質(zhì)具有更好的耐旱性，溫?zé)岱N質(zhì)多數(shù)性狀耐旱性接近熱帶種質(zhì)，表明熱帶種質(zhì)改良溫帶種質(zhì)耐旱性具有實際價值。熱帶玉米種質(zhì)具有較好耐旱性的原因，可能是其在干旱脅迫下，氮代謝和泛素化蛋白代謝通路上的差異表達基因顯著富集（姚啟倫等，2021）。比較分析3類種質(zhì)強耐旱（DI-1）和中耐旱（DI-2）自交系數(shù)量，表現(xiàn)為熱帶種質(zhì)（11個）>溫?zé)岱N質(zhì)（9個）>溫帶種質(zhì)（7個），表明熱帶種質(zhì)更易篩選出耐旱表現(xiàn)較好的自交系。但3類種質(zhì)的D值不存在顯著差異，可能是由于D值綜合性較強且變異較大。

主要大田作物中，相對于小麥、水稻和大豆等作物，玉米對高溫脅迫更敏感（Deryng et al.，2014；Iizumi et al.，2017）。高溫脅迫對玉米內(nèi)源激素、相關(guān)酶活性、生理生化活動、光合特性、同化物積累分配、植株形態(tài)特征、根系生長、雌雄穗發(fā)育、籽粒發(fā)育、生育期和產(chǎn)量等均有顯著影響（El-Sappah et al.，2022；Li et al.，2022；穆心愿等，2022；朱亞迪等，2022）。本研究結(jié)果表明，花期高溫脅迫增加株高、穗位高和散粉吐絲間隔期等性狀表現(xiàn)（耐熱系數(shù)均值>1.0），降低雄穗分枝數(shù)、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量、葉綠素含量和Fv/Fm等性狀表現(xiàn)（耐熱系數(shù)均值<1.0），其中單株產(chǎn)量和行粒數(shù)受高溫影響較大。不同研究中性狀變化趨勢存在一定變化，主要是株高和百粒重2個性狀，株高增加可能是由于增溫會顯著增加節(jié)間平均長度和降低莖粗（劉東堯等，2021），而百粒重增加可能是由于穗粒數(shù)減少導(dǎo)致，但高溫脅迫較嚴(yán)重時，玉米同化物積累下降嚴(yán)重進而導(dǎo)致植株降低和百粒重下降。一般認(rèn)為，熱帶地區(qū)選育生長的作物在長期的自然進化和人工選擇過程中，更有希望進化或富集到耐熱的等位基因，從而表現(xiàn)出更好的耐熱性（王小波等，2019）。對于種質(zhì)間耐熱性差異，目前在玉米中鮮有報道。本研究結(jié)果表明，3類種質(zhì)對高溫脅迫響應(yīng)一致，熱帶種質(zhì)半數(shù)性狀耐熱性優(yōu)于溫?zé)岱N質(zhì)，溫?zé)岱N質(zhì)半數(shù)性狀耐熱性優(yōu)于溫帶種質(zhì)。高溫脅迫對溫帶玉米自交系影響更大的主要原因可能是溫帶玉米自交系響應(yīng)高溫脅迫的差異表達基因數(shù)高于熱帶玉米自交系，特別是熱激轉(zhuǎn)錄因子、GT轉(zhuǎn)錄因子、WRKY轉(zhuǎn)錄因子和鋅指轉(zhuǎn)錄因子等在脅迫過程中顯著上調(diào)或下調(diào)（姚啟倫等，2021）。比較分析3類種質(zhì)強耐熱（HI-1）和中耐熱（HI-2）自交系數(shù)量，表現(xiàn)為熱帶種質(zhì)（10個）>溫?zé)岱N質(zhì)（3個）>溫帶種質(zhì)（2個），且熱帶種質(zhì)H值極顯著高于溫帶種質(zhì)。這表明熱帶種質(zhì)整體耐熱表現(xiàn)顯著高于溫帶種質(zhì)自交系，可利用熱帶種質(zhì)改良溫帶種質(zhì)，或利用熱帶種質(zhì)組配雜交種以提高品種耐熱性（Edreira et al.，2014）。

3. 2 不同玉米種質(zhì)耐旱性與耐熱性評價

耐旱/耐熱指標(biāo)的選擇決定玉米自交系耐旱/耐熱性評價的準(zhǔn)確性，影響耐旱/耐熱玉米的選育效率。逐步回歸法、主成分分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析等方法常被用于耐逆性指標(biāo)確定，但由于涉及指標(biāo)較多且計算要求較高，育種實踐中較難使用（覃永嬡等，2014；朱亞迪等，2022）。前人研究中，生理指標(biāo)也常被用于植物耐逆性評價，但生理指標(biāo)測量過程復(fù)雜、耗時耗力、時效性低，難以滿足育種時效與成本要求（趙鵬等，2021）。本研究選擇育種過程中較關(guān)注且易于測量的性狀，利用聚類分析和加權(quán)隸屬值分析確定影響耐逆性與產(chǎn)量的主要性狀，兼顧結(jié)果的可靠性與可用性。本研究中，強耐旱（DI-1）和中耐旱（DI-2）自交系單株產(chǎn)量、開花散粉間隔期、葉綠素含量、Fv/Fm、株高、穗長等性狀耐旱性較好，而株高、單株產(chǎn)量、葉綠素含量、Fv/Fm與D值相關(guān)性較高，表明可選擇上述性狀作為玉米耐旱性的選擇指標(biāo)，與肖萬欣等（2014）、王藝煊等（2022）的研究結(jié)果一致。不同種質(zhì)間耐旱性相關(guān)指標(biāo)基本相同，利用開花散粉間隔期、穗位高、Fv/Fo等性狀評價耐旱性時需考慮種質(zhì)類型。本研究中，強耐熱（HI-1）和中耐熱（HI-2）自交系，單株產(chǎn)量、穗長、行粒數(shù)、葉綠素含量、Fv/Fm、開花散粉間隔期等性狀耐熱性均較好，其中行粒數(shù)、單株產(chǎn)量、葉綠素含量、Fv/Fm與H值相關(guān)性最高，上述性狀可用于評價玉米耐熱性。不同種質(zhì)間行粒數(shù)、穗長、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀均與單株產(chǎn)量表現(xiàn)較一致。前人研究結(jié)果也表明行粒數(shù)、單株產(chǎn)量、葉綠素含量和Fv/Fm可較好評價耐熱性，上述性狀均可用于不同種質(zhì)的耐熱性評價（付景等，2019；Wang et al.，2021；朱亞迪等，2022）。

3. 3 耐旱與耐熱自交系篩選

干旱和高溫脅迫均可改變玉米生理生化、損傷細(xì)胞結(jié)構(gòu)和降低光合速率，最終導(dǎo)致玉米完熟期干物質(zhì)積累總量降低，兩者對玉米生理形態(tài)性狀的影響具有較高一致性（Cairns et al.，2013；樸明鑫等，2013；徐欣瑩等，2021）。耐旱和耐熱評價性狀中，單株產(chǎn)量、葉綠素含量和Fv/Fm對耐旱和耐熱具有較好評價效果。研究表明，產(chǎn)量性狀、葉綠素含量與光合參數(shù)是評價高溫干旱復(fù)合脅迫的有效性狀（李小凡等，2022）。本研究聚類分析結(jié)果中，6個強耐旱自交系中有3個同時是強耐熱自交系，而21個中耐旱自交系中有5個同時是強耐熱或中耐熱自交系。同時具有中耐旱以上和中耐熱以上表現(xiàn)的自交系共有8個，分別是TroG03、TroG06、TroG12 、TroG21、TroG22、TemG10、TemG12和MixG16，熱帶種質(zhì)表現(xiàn)優(yōu)于溫帶種質(zhì)和溫?zé)岱N質(zhì)。分析不同脅迫對性狀影響相關(guān)性，結(jié)果表明不同種質(zhì)耐旱性和耐熱性加權(quán)隸屬值均具有顯著相關(guān)性。比較分析D值最高的15個自交系和H值最高的15個自交系，其中有8個自交系相同，分別是TroG03、TroG06、TroG21、TroG22、TroG24、TemG12、MixG16和MixG18，熱帶種質(zhì)表現(xiàn)最好，與聚類結(jié)果基本一致。上述結(jié)果表明，育種目標(biāo)同時包含耐旱性和耐熱性時，需要考慮性狀響應(yīng)趨勢和種質(zhì)響應(yīng)差異，選擇盡量一致的指標(biāo)或種質(zhì)以提高育種效率。自交系TroG03、TroG06、TroG21、TroG22、TemG12和MixG16等可用于選育兼具耐旱與耐熱特點的自交系或雜交種。

玉米的耐逆性由眾多因素影響，表現(xiàn)形式復(fù)雜，生育期、材料雜合狀態(tài)等均會影響最終表現(xiàn)（梁曉玲等，2021；Wang et al.，2021）。本研究涉及試驗材料較多，干旱和高溫處理無法完全實現(xiàn)從同一葉齡開始，盡管可通過增加處理時間降低葉齡差異的影響，但仍難以完全消除，后續(xù)研究中將選擇少量代表性自交系通過播期調(diào)整的方式消除葉齡差異的影響。此外，本研究試驗材料全部為自交系，未考慮其結(jié)果是否適用于雜交種，后續(xù)研究將增加熱帶種質(zhì)×熱帶種質(zhì)、熱帶種質(zhì)×溫帶種質(zhì)、溫帶種質(zhì)×溫帶種質(zhì)等雜交組合類型，以提高對雜交組合耐逆性的認(rèn)識。

4 結(jié)論

不同種質(zhì)對干旱脅迫和高溫脅迫響應(yīng)趨勢相同但響應(yīng)程度存在差異。熱帶種質(zhì)更易篩選出耐旱性或耐熱性表現(xiàn)較好的自交系。玉米耐旱性與耐熱性表現(xiàn)具有顯著相關(guān)性。單株產(chǎn)量、葉綠素含量和Fv/Fm對耐旱性和耐熱性鑒定均具有較好效果。

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（責(zé)任編輯 王 暉）

收稿日期：2023-04-02

基金項目：廣西科技基地和人才專項（桂科AD20159043）；廣西自然科學(xué)基金項目（2021GXNSFBA196069）

通訊作者：李玉峰（1974-），https：//orcid.org/0009-0003-7078-5739，博士，副教授，主要從事生物信息學(xué)及植物生物學(xué)研究工作，E-mail：563728028@qq.com

第一作者：侯憲斌（1988-），https：//orcid.org/0000-0003-0385-0193，博士，主要從事玉米育種和數(shù)量遺傳研究工作，E-mail：741623924 @qq.com

侯憲斌（1988-），博士，主要從事玉米育種和數(shù)量遺傳研究工作。主持廣西自然科學(xué)基金項目“玉米穗位系數(shù)QTL定位及其在熱帶種質(zhì)的應(yīng)用評價”、廣西科技基地和人才專項“基于溫（亞）熱種質(zhì)的玉米MAGIC群體構(gòu)建及應(yīng)用”，作為主要成員參與國家自然科學(xué)基金項目“miR164和miR167調(diào)控玉米胚乳發(fā)育的信號通路解析”、國家科技支撐計劃項目“玉米新組合規(guī)?；瘻y試與商業(yè)化育種體系建設(shè)”等科研項目5項。在《BMC Plant Biology》《Frontiers in Plant Science》《Journal of Integrative Agriculture》《南方農(nóng)業(yè)學(xué)報》等期刊發(fā)表學(xué)術(shù)論文14篇，其中SCI論文12篇；主研育成玉米品種1個，申請發(fā)明專利2項；曾榮獲中化農(nóng)業(yè)MAPPER創(chuàng)新獎及百色市優(yōu)秀教師稱號等。