魏 鑫, 王 升, 王宏光, 王興東, 楊玉春, 劉有春, 劉 成

(遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所,遼寧營(yíng)口 115009)

藍(lán)莓學(xué)名越橘,杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vaccinium)植物,因果實(shí)中富含花青素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而深受消費(fèi)者歡迎[1-2]。藍(lán)莓為淺根性灌木類植物,抗寒性較弱[3]。而我國(guó)北方地區(qū)冬季嚴(yán)寒、氣候干燥,種植藍(lán)莓時(shí)冬季需采取防寒保護(hù)措施才能安全越冬,這既增加了生產(chǎn)成本、工作量,同時(shí)在防寒過(guò)程中易對(duì)樹(shù)體造成損傷,導(dǎo)致減產(chǎn)。低溫脅迫導(dǎo)致的凍害是影響藍(lán)莓栽培的重要非生物脅迫之一,嚴(yán)重影響遼寧地區(qū)藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展[4]。因此,開(kāi)展藍(lán)莓抗寒生理機(jī)理研究對(duì)挖掘利用抗寒資源、完善抗寒基礎(chǔ)理論、制定適宜的防寒技術(shù)措施等均具有重要意義。

抗寒機(jī)理研究是鑒定植物抗寒性強(qiáng)弱的生理基礎(chǔ)[5]。藍(lán)莓不同組織器官的生物學(xué)性狀和基因的差異是影響其抗寒性差異的主要原因[6-7]。藍(lán)莓的抗寒性強(qiáng)弱與休眠和水分狀態(tài)變化密切相關(guān),通常休眠越深,束縛水含量越高,其抗寒性越強(qiáng)?？购詮?qiáng)的品種具有較高的果糖和葡萄糖含量,受低溫脅迫后,相對(duì)電導(dǎo)率的變化相對(duì)平緩,丙二醛含量積累較低[1,8-10]。王明潔等通過(guò)對(duì)越冬期露地栽培條件下枝條受傷情況以及質(zhì)膜相對(duì)透性、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性的綜合分析,參試藍(lán)莓抗寒性由強(qiáng)到弱依次為美登>齊伯瓦>北藍(lán)>藍(lán)豐>康維爾[11]。藍(lán)莓抗寒性的強(qiáng)弱除與品種自身特性有關(guān)外,還與環(huán)境條件、栽培技術(shù)、管理水平、植株?duì)I養(yǎng)狀況等諸多因素有關(guān)[12]。影響藍(lán)莓抗寒性的因素有很多,需要通過(guò)系統(tǒng)分析并結(jié)合田間凍害情況調(diào)查和受凍后的生長(zhǎng)恢復(fù)情況等加以綜合判斷。因此,本試驗(yàn)通過(guò)人工模擬低溫環(huán)境的方法,測(cè)定5個(gè)藍(lán)莓品種1年生枝條的質(zhì)膜透性、保護(hù)酶活性及丙二醛、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、纖維素、總含水量、自由水和束縛水含量等抗寒生理指標(biāo),以期闡釋藍(lán)莓抗寒生理機(jī)理,為研究藍(lán)莓抗寒生理學(xué)鑒定方法、挖掘利用藍(lán)莓抗寒特異資源和選育抗寒新品種提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試品種為：6年生矮叢品種美登、半高叢品種北陸、北高叢品種藍(lán)豐、南高叢品種密斯梯和兔眼品種精華。供試材料定植于遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所藍(lán)莓資源圃塑料大棚內(nèi),采取常規(guī)管理措施。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 取樣與材料處理 于2015年1月7日選取經(jīng)抗寒鍛煉后的5個(gè)品種植株不同方向、完全木質(zhì)化直徑為0.3～0.5 cm的1年生枝。先后采用自來(lái)水和蒸餾水清洗干凈,濾紙吸干,自封袋分裝好后備用。一部分用于不同低溫處理,處理溫度為-15、-20、-25、-30、-35、-40 ℃、對(duì)照(至于冰箱中 4 ℃ 冷藏保存),冷凍時(shí)溫度下降幅度和解凍時(shí)的溫度回升幅度均為5 ℃/h,到達(dá)處理所需溫度后,維持24 h,然后解凍。測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率、保護(hù)酶活性、丙二醛和游離脯氨酸含量。一部分烘箱 120 ℃ 殺青20 min后,80 ℃烘干至恒質(zhì)量,粉碎成粉末后用于測(cè)定可溶性總糖、還原糖、淀粉、可溶性蛋白、糖組分和纖維素含量,一部分用于測(cè)定枝條總含水量、自由水含量并計(jì)算束縛水含量、自由水含量/束縛水含量,每處理3次重復(fù),每次重復(fù)10個(gè)枝條。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)與方法 電解質(zhì)滲透率采用電導(dǎo)率儀法[13]測(cè)定;丙二醛(MDA)含量采用TBA顯色法[14]測(cè)定;過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[14]測(cè)定;過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法[14]測(cè)定;超氧化物酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑光還原法[14]測(cè)定;游離脯氨酸含量采用硝基水楊酸[14]測(cè)定;可溶性糖、還原糖、淀粉、纖維素含量采用蒽酮比色法[14-15]測(cè)定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)比色法[14]測(cè)定;糖組分采用高效液相色譜法[16-17]測(cè)定;總含水量、自由水和束縛水含量采用烘干稱質(zhì)量法和阿貝折射儀[14]測(cè)定。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2007軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù),用Origin 2018軟件制圖,用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析,用Duncan’s檢驗(yàn)差異顯著性和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫對(duì)5個(gè)藍(lán)莓品種枝條相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖1可知,5個(gè)品種在試驗(yàn)低溫范圍內(nèi),相對(duì)電導(dǎo)率隨處理溫度的降低逐漸升高。5個(gè)品種相對(duì)電導(dǎo)率隨溫度降低變化的速率有所不同。美登、北陸和藍(lán)豐品種相對(duì)電導(dǎo)率隨溫度的降低變化較為平緩。密斯梯和精華2個(gè)品種在-25 ℃后相對(duì)電導(dǎo)率明顯提高。-40 ℃時(shí),美登、北陸、藍(lán)豐、密斯梯、精華5個(gè)品種相對(duì)電導(dǎo)率較4 ℃時(shí)分別增加了1.18、1.52、1.48、3.45、1.55倍。

4 ℃條件下,5個(gè)品種枝條相對(duì)電導(dǎo)率最低,密斯梯相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于美登、北陸、精華,與藍(lán)豐差異不顯著。密斯梯、藍(lán)豐、美登和北陸間差異不顯著;-40 ℃處理下,5個(gè)品種枝條相對(duì)電導(dǎo)率均最高,且5個(gè)品種由高至低依次為密斯梯、精華、藍(lán)豐、北陸、美登,品種間差異均顯著(P<0.05)。

2.2 低溫脅迫對(duì)5個(gè)藍(lán)莓品種枝條丙二醛(MDA)含量的影響

5個(gè)品種在試驗(yàn)低溫范圍內(nèi),由圖2可知,MDA含量隨處理溫度的降低逐漸升高。4 ℃時(shí),美登與-15 ℃差異未達(dá)顯著水平,但顯著低于其他溫度(P<0.05)。-40 ℃時(shí)顯著高于其他溫度(P<0.05);4 ℃時(shí),北陸枝條MDA含量與15、-20 ℃差異不顯著,但顯著低于其他溫度(P<0.05)。-40 ℃ 時(shí),極顯著高于4、15、-20 ℃(P<0.01);4 ℃ 時(shí),藍(lán)豐枝條MDA含量與15、-20 ℃差異不顯著,但顯著低于其他溫度(P<0.05)。-40 ℃時(shí),與-35 ℃差異未達(dá)顯著水平,但顯著高于其他溫度(P<0.05);4 ℃時(shí),密斯梯枝條MDA含量與15 ℃差異不顯著,但極顯著低于其他溫度(P<0.01)。-40 ℃時(shí),與-30、-35 ℃差異不顯著,但極顯著高于其他溫度(P<0.01);4 ℃時(shí),精華枝條MDA含量與15、20 ℃差異不顯著,但極顯著低于其他溫度(P<0.01)。-40 ℃時(shí),與-30、-35 ℃差異不顯著,但極顯著高于其他溫度(數(shù)據(jù)未顯示)。

密斯梯品種在-35 ℃時(shí),枝條MDA含量顯著高于精華(P<0.05),極顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.01)。其他各溫度處理?xiàng)l件下時(shí),均極顯著高于其他4個(gè)品種(P<0.01);美登品種在4、-20、-35 ℃時(shí),與北陸、藍(lán)豐間差異不顯著,但顯著低于密斯梯、精華(P<0.05)。-40 ℃時(shí),與北陸間差異不顯著,但顯著低于藍(lán)豐、密斯梯、精華(P<0.05)。

2.3 低溫脅迫對(duì)5個(gè)藍(lán)莓品種枝條過(guò)氧化物酶(POD)活性的影響

由圖3可知,5個(gè)品種在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)均成單峰變化趨勢(shì),但出峰溫度有所不同。密斯梯和精華2個(gè)品種在-25 ℃時(shí),POD活性達(dá)最高,極顯著高于其他溫度(P<0.01)。美登、北陸和藍(lán)豐3個(gè)品種在-30 ℃時(shí),POD活性達(dá)到最高,美登和藍(lán)豐顯著高于其他溫度(P<0.05),北陸與-35 ℃差異未達(dá)顯著水平,但顯著高于其他溫度(P<0.05)。4 ℃ 時(shí),美登、密斯梯枝條POD活性極顯著低于其他溫度(P<0.01),北陸、藍(lán)豐、精華3個(gè)品種枝條POD活性與-40 ℃差異不顯著,但顯著低于其他溫度(數(shù)據(jù)未顯示)。

在4 ℃和-40 ℃溫度下,美登枝條POD活性顯著高于其他4個(gè)品種(P<0.05),在其他溫度條件下,極顯著高于其他4個(gè)品種(P<0.01);4 ℃和-30 ℃條件下,北陸、藍(lán)豐均顯著高于密斯梯、精華(P<0.05),北陸和藍(lán)豐差異達(dá)顯著水平(P<0.05),密斯梯、精華差異不顯著;-40 ℃條件下,北陸、藍(lán)豐顯著高于精華(P<0.05),北陸、藍(lán)豐和密斯梯及密斯梯和精華間差異不顯著。

2.4 低溫脅迫對(duì)5個(gè)藍(lán)莓品種枝條過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的影響

由圖4可知,5個(gè)品種在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)均成單峰變化趨勢(shì),但出峰溫度有所不同。密斯梯、精華2個(gè)品種在-25 ℃時(shí),CAT活性達(dá)最高,均極顯著高于其他溫度(P<0.01);美登、北陸和藍(lán)豐3個(gè)品種在-30 ℃時(shí),CAT活性達(dá)最高,均極顯著高于其他溫度(P<0.01);4 ℃時(shí),藍(lán)豐、精華2個(gè)品種極顯著低于其他溫度(P<0.01)。美登品種與 -15 ℃ 差異未達(dá)顯著水平,但極顯著低于其他溫度(P<0.01)。北陸顯著低于-15 ℃(P<0.05),極顯著低于其他溫度(P<0.01)。密斯梯品種與 -15、-40 ℃ 差異未達(dá)顯著水平,極顯著低于其他溫度(數(shù)據(jù)未顯示)。

在-25 ℃條件下,美登CAT活性極顯著高于其他4個(gè)品種(P<0.01),其他品種間差異未達(dá)顯著水平;在-30 ℃條件下,美登CAT活性極顯著高于其他4個(gè)品種(P<0.01)。北陸、藍(lán)豐極顯著高于密斯梯、精華(P<0.01),精華顯著高于密斯梯(P<0.05);-40 ℃時(shí),北陸與美登未達(dá)顯著水平,極顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.01)。美登與藍(lán)豐差異未達(dá)顯著水平,均極顯著高于密斯梯、精華(P<0.01)。

2.5 低溫脅迫對(duì)5個(gè)藍(lán)莓品種枝條超氧化物酶(SOD)活性的影響

由圖5可知,5個(gè)品種在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)均成單峰變化趨勢(shì),但出峰溫度有所不同。北陸、密斯梯和精華3品種在-25 ℃時(shí),SOD活性達(dá)最高,北陸品種與-30 ℃差異不顯著,但極顯著高于其他溫度(P<0.01)。密斯梯品種顯著高于4、-40 ℃(P<0.05),與其他溫度差異不顯著;精華品種極顯著高于其他溫度(P<0.05)。美登、藍(lán)豐2個(gè)品種在-30 ℃時(shí),SOD活性達(dá)最高。美登品種與 -25 ℃ 差異未達(dá)顯著水平,顯著高于其他溫度(P<0.05);藍(lán)豐品種極顯著高于其他溫度。4 ℃時(shí),各品種均表現(xiàn)為極顯著低于其他溫度(數(shù)據(jù)未顯示)。

4 ℃條件下,美登、北陸和藍(lán)豐SOD活性顯著高于密斯梯,北陸和藍(lán)豐顯著高于精華(P<0.05),美登、北陸、藍(lán)豐,美登、精華間及密斯梯、精華間差異不顯著;-25 ℃條件下,北陸顯著高于其他4個(gè)品種(P<0.05),精華與密斯梯差異未達(dá)顯著水平,但顯著低于另外3個(gè)品種(P<0.05)。美登顯著高于密斯梯(P<0.05),但與藍(lán)豐差異不顯著;-30、-35、-40 ℃ 條件下,美登、北陸和藍(lán)豐顯著高于密斯梯、精華(P<0.05),美登、北陸、藍(lán)豐間差異不顯著,精華顯著高于密斯梯(P<0.05)。

2.6 低溫脅迫對(duì)5個(gè)藍(lán)莓品種枝條滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖6可知,5個(gè)品種在試驗(yàn)低溫范圍內(nèi),游離脯氨酸含量隨處理溫度的降低呈逐漸上升的變化趨勢(shì)。美、北陸、藍(lán)豐、密斯梯4個(gè)品種游離脯氨酸含量隨溫度升高含量極顯著升高,精華品種除 -20 ℃ 和-25 ℃差異未達(dá)顯著水平外,其他溫度間差異均達(dá)顯著水平(數(shù)據(jù)未顯示)。

4 ℃條件下,美登游離脯氨酸含量極顯著高于其他4個(gè)品種(P<0.01),密斯梯極顯著低于其他4個(gè)品種(P<0.05);-25 ℃和-40 ℃時(shí),美登、北陸、藍(lán)豐3個(gè)品種差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),且均極顯著高于密斯梯、精華(P<0.01);-30 ℃時(shí),5個(gè)品種由高到低依次為美登、北陸、藍(lán)豐、精華、密斯梯,品種間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。

由表1可知,北陸可溶性總糖含量極顯著高于其他4個(gè)品種(P<0.01)。美登與藍(lán)豐差異不顯著,極顯著高于密斯梯和精華(P<0.01);藍(lán)豐顯著高于密斯梯(P<0.05),與精華差異不顯著。北陸還原糖含量極顯著高于其他4個(gè)品種,美登極顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.01),藍(lán)豐顯著高于密斯梯(P<0.05),精華分別與藍(lán)豐和密斯梯差異均不顯著。北陸、美登、藍(lán)豐3品種的淀粉含量極顯著高于密斯梯和精華,北陸、美登、藍(lán)豐間差異達(dá)極顯著水平(P<0.01);精華顯著高于密斯梯(P<0.05)。北陸、美登、藍(lán)豐3品種的蛋白質(zhì)含量顯著高于密斯梯和精華,北陸、美登、藍(lán)豐間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05);密斯梯與精華間差異未顯著水平。北陸果糖含量極顯著高于其他4個(gè)品種,美登極顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.01);藍(lán)豐與精華差異不顯著,但極顯著高于密斯梯,精華(P<0.01),顯著高于密斯梯(P<0.05)。美登、北陸2個(gè)品種的葡萄糖含量差異未達(dá)顯著水平,但均極顯著高于藍(lán)豐、密斯梯和精華(P<0.01),藍(lán)豐、精華間差異未達(dá)顯著水平,均顯著高于密斯梯(P<0.05)。北陸蔗糖含量極顯著高于其他4個(gè)品種,美登極顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.01);藍(lán)豐與精華差異不顯著,但均極顯著高于密斯梯(部分?jǐn)?shù)據(jù)未顯示)。

表1 5個(gè)藍(lán)莓品種枝條滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及纖維素含量差異

2.7 5個(gè)藍(lán)莓品種枝條纖維素含量的差異

北陸纖維素含量顯著高于美登,極顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.01);美登與藍(lán)豐差異不顯著,極顯著高于密斯梯和精華(P<0.01);藍(lán)豐顯著高于精華,與密斯梯差異不顯著;密斯梯與精華間差異不顯著(部分?jǐn)?shù)據(jù)未顯示)。

2.8 5個(gè)藍(lán)莓品種枝條含水量的差異

由圖7可知,密斯梯品種枝條總含水量顯著高于藍(lán)豐,極顯著高于另3個(gè)品種(P<0.01)。藍(lán)豐、精華極顯著高于北陸和美登(P<0.01);藍(lán)豐、密斯梯、精華3個(gè)品種枝條自由水含量極顯著高于美登、北陸(P<0.01),藍(lán)豐、密斯梯和精華及美登和北陸之間差異不顯著;5個(gè)品種束縛水含量差異未達(dá)顯著水平;藍(lán)豐、密斯梯自由水含量/束縛水含量極顯著高于美登(P<0.01),顯著高于北陸(P<0.05),與精華差異不顯著。精華顯著高于美登(P<0.05),與北陸間差異未達(dá)顯著水平。

2.9 5個(gè)藍(lán)莓品種枝條低溫處理后的恢復(fù)情況

由圖8可知,5個(gè)品種在試驗(yàn)低溫范圍內(nèi),萌芽率隨處理溫度的降低呈逐漸下降的變化趨勢(shì)。4 ℃條件下,美登、北陸、藍(lán)豐、密斯梯和精華枝條萌芽率分別為74.33%、75.29%、79.37%、72.30%和81.90%;-15 ℃條件下,5個(gè)品種枝條萌芽率分別下降了6.60%、1.61%、4.15%、4.54%和7.95%;密斯梯在-20 ℃條件下,枝條萌芽率為0,精華在 -30 ℃ 條件下枝條萌芽率為0,美登、北陸、藍(lán)豐在-35 ℃條件下枝條萌芽率為0。

由圖9可知,5個(gè)品種在試驗(yàn)低溫范圍內(nèi),枝條褐變程度隨處理溫度的降低呈逐漸上升的變化趨勢(shì)。4 ℃條件下,美登、北陸、藍(lán)豐、密斯梯和精華枝條褐變率均為0;-15 ℃條件下,5個(gè)品種枝條萌芽率分別為0、0、0、50%和15%;密斯梯在-20 ℃條件下,枝條褐變率為100%,精華在-30 ℃條件下枝條褐變率為100%,美登、北陸、藍(lán)豐在-35 ℃條件下枝條褐變率為100%。

2.10 5個(gè)藍(lán)莓品種抗寒性的主成分分析

由表2、表3可知,對(duì)5個(gè)藍(lán)莓品種1年生枝條MDA含量、POD、SOD活性等18個(gè)抗寒生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,依據(jù)特征值>1的原則,提取了3個(gè)主成分,累計(jì)方差貢獻(xiàn)率94.979%,表明前3個(gè)主成分可反映5個(gè)品種抗寒生理指標(biāo)的大多數(shù)信息。其中,第1主成分的代表指標(biāo)為葡萄糖含量(0.989)、蛋白質(zhì)含量(0.976)、淀粉含量(0.940)、蔗糖含量(0.937),特征值為13.515,方差貢獻(xiàn)率75.085%;第2主成分的代表指標(biāo)為POD活性(-0.685)、游離脯氨酸含量(-0.480),特征值為1.95,貢獻(xiàn)率為10.836%;第3主成分的代表指標(biāo)為束縛水含量(0.895)、自由水含量/束縛水含量(0.485)、MDA含量(0.485),特征值為1.630,貢獻(xiàn)率為9.058%。

表2 5個(gè)藍(lán)莓品種抗寒生理指標(biāo)的主成分分析

表3 5個(gè)藍(lán)莓品種抗寒生理指標(biāo)主成分載荷矩陣

由表4可知,3個(gè)主成分的特征值比所提取的主成分總特征值之和作為權(quán)重計(jì)算主成分分值,具體如下：

表4 5個(gè)藍(lán)莓品種主成分得分及綜合評(píng)價(jià)

主成分值1：F1=-0.214x1+0.177x2+0.214x3+0.228x4-0.245x5+0.228x6+0.265x7+0.256x8+0.249x9+0.242x10+0.250x11+0.253x12+0.269x13+0.255x14-0.254x15-0.249x16-0.098x17-0.238x18;

主成分值2：F2=0.273x1-0.490x2+0.108x3-0.344x4+0.009x5-0.369x6+0.128x7+0.239x8+0.215x9+0.319x10+0.258x11+0.221x12-0.013x13+0.132x14+0.13x15+0.095x16+0.185x17+0.063x18;

主成分值3：F3=0.38x1+0.255x2-0.003x3-0.097x4-0.296x5+0.093x6+0.095x7-0.034x8+0.031x9+0.009x10-0.115x11-0.117x12+0.06x13-0.222x14+0.002x15-0.168x16+0.701x17-0.275x18;

以所選取的第1～3主成分的特征值和主成分值構(gòu)建綜合評(píng)價(jià)模型：F=(13.515F1+1.951F2+1.630F3)/(13.515+1.951+1.630),其中,F為綜合得分值,利用主成分分析綜合得分值評(píng)價(jià)5個(gè)品種抗寒性強(qiáng)弱,得分值越高則抗寒性越強(qiáng)。因此,5個(gè)藍(lán)莓品種的抗寒性由強(qiáng)到弱依次為美登>北陸>藍(lán)豐>精華>密斯梯。

3 討論

溫度是影響植物生存、分布、生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素[18-19]。植物在低溫脅迫過(guò)程中,發(fā)生了一系列涉及生物膜性質(zhì)變化、代謝酶活性降低及活性氧、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和脅迫響應(yīng)蛋白積累的生理生化和基因的變化以適應(yīng)低溫環(huán)境[20]。細(xì)胞膜系統(tǒng)是植物受低溫傷害的原發(fā)部位,低溫脅迫可引起胞內(nèi)電解質(zhì)外滲,相對(duì)電導(dǎo)率增大,MDA含量升高,因此,細(xì)胞膜破壞程度通過(guò)作為鑒定植物抗寒性強(qiáng)弱的重要參考指標(biāo)[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn),在試驗(yàn)低溫范圍內(nèi),5個(gè)品種枝條相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量隨處理溫度的降低而升高,但變化的速率有所不同。美登、北陸和藍(lán)豐相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量升高的速率相對(duì)平緩,而密斯梯和精華明顯升高,受害程度較高。

植物在低溫脅迫條件下,可通過(guò)提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù),降低細(xì)胞液滲透勢(shì)、水分含量和冰點(diǎn),從而提高抗寒性[27-28]。游離脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[29]。低溫脅迫下,它們的積累不但可提高細(xì)胞的保水能力,還能防止活性氧對(duì)蛋白質(zhì)和膜脂的過(guò)氧化,緩解或抵御低溫傷害的發(fā)生,其含量可作為抗寒性鑒定的生理指標(biāo)[30-31]。本研究發(fā)現(xiàn),美登、北陸和藍(lán)豐3個(gè)品種具有較高的游離脯氨酸、可溶性總糖、還原糖、淀粉、可溶性蛋白、果糖、葡萄糖、蔗糖和纖維素含量。美登、北陸2個(gè)品種具有較低的總含水量、自由水含量和自由水含量/總束縛水含量。當(dāng)?shù)蜏啬婢硜?lái)臨時(shí),美登、北陸2個(gè)品種能夠快速調(diào)節(jié)自身的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)應(yīng)對(duì)逆境低溫傷害?；謴?fù)生長(zhǎng)法是評(píng)價(jià)植物抗寒性的最直觀和可靠的方法,枝條遭受低溫傷害的程度,主要通過(guò)芽對(duì)低溫的敏感性反映出來(lái),通過(guò)統(tǒng)計(jì)低溫脅迫后枝條的萌芽率和褐變程度,可以直接確定枝條抗寒性強(qiáng)弱[32]。-30 ℃ 條件下,美登、北陸、藍(lán)豐3個(gè)品種枝條仍達(dá)49%以上的萌芽率,同時(shí)部分枝條未受低溫傷害而褐變。

4 結(jié)論

通過(guò)人工模擬低溫環(huán)境的方法,測(cè)定、計(jì)算5個(gè)藍(lán)莓品種1年生枝條的18個(gè)與抗寒性相關(guān)的生理指標(biāo),同時(shí)結(jié)合主成分分析,結(jié)果顯示,供試5個(gè)藍(lán)莓品種的抗寒性由強(qiáng)到弱依次為：美登、北陸、藍(lán)豐、精華和密斯梯。美登抗寒性較強(qiáng)的原因是具有較高的POD、SOD、CAT活性,可溶性總糖、淀粉、纖維素和可溶性蛋白含量及較低的枝條總含水量和自由水含量。