蘇海龍，羅 艷，湯艷青，林心昀，尤錫靜，馬 力

（麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000）

兩性異形（sexual dimorphism，SD）是指同一物種因性別不同而導(dǎo)致其體色、生理、體型大小、局部形態(tài)特征等方面產(chǎn)生差異的現(xiàn)象［1］，其中體型大小和局部形態(tài)特征的兩性異形在動(dòng)物界普遍存在［2-3］，并受到人們的廣泛關(guān)注［4］。目前，對(duì)動(dòng)物兩性異形產(chǎn)生的機(jī)理進(jìn)行解釋的假說(shuō)主要有3 種。傳統(tǒng)的性選擇假說(shuō)認(rèn)為，個(gè)體更大的雄性在同性競(jìng)爭(zhēng)或異性配偶選擇中具有優(yōu)勢(shì)［5］，從而獲得更多的交配機(jī)會(huì)和較高的繁殖成功率，并影響雌性對(duì)雄性的選擇，使個(gè)體更大的雄性具有更高的適合度［6］，從而產(chǎn)生兩性異形；而生育力選擇假說(shuō)則認(rèn)為，雌性向較大體型發(fā)展更有利于其增加生育力和繁殖輸出［5］，是雌性具有較大體型的主要形成動(dòng)力，這對(duì)雌性的體型進(jìn)化作出了合理解釋?zhuān)?］；此外，生態(tài)位分離假說(shuō)認(rèn)為，雌雄兩性因?qū)ι鷳B(tài)位需求的不同而產(chǎn)生不同的生態(tài)位分化，從而影響兩性體形的進(jìn)化，導(dǎo)致兩性異形的出現(xiàn)［7-8］。另外，兩性間性成熟年齡、繁殖策略、食性分離及其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的物質(zhì)分離及能量分配上的差異均有可能導(dǎo)致雌雄個(gè)體之間兩性異形的形成［9-16］。

現(xiàn)有關(guān)于兩性異形的研究涉及多種脊椎動(dòng)物類(lèi)群，其中兩棲動(dòng)物因其物種多樣性高、數(shù)量繁多、分布范圍極廣、棲息地多樣、具有終生生長(zhǎng)的生態(tài)學(xué)特性，被證明是研究?jī)尚援愋蔚睦硐肽Ｐ停?7］。已有的研究已對(duì)黑斑側(cè)褶蛙（Pelophylax nigromaculata）［9］、澤陸蛙（F. multistriata）［10］、金線側(cè)褶蛙（Pelophylax plancyi）［12］、虎紋蛙（Hoplobatra-chus rugulosus）［13］、大璞鈴蟾（Bombina maxima）［18］、棘腹蛙（Quasipaa boulengeri）［19］、北侖姬蛙（Microhyla beilunensis）［20］等多個(gè)物種進(jìn)行了兩性異形研究，發(fā)現(xiàn)不同兩棲類(lèi)的兩性異形模式存在顯著性差異。因此，對(duì)特定物種開(kāi)展性別間形態(tài)差異的分析將有助于理解兩棲類(lèi)兩性異形進(jìn)化的產(chǎn)生機(jī)制［3，9，12，19］，同時(shí)對(duì)于目標(biāo)物種的生殖繁育以及物種多樣性保護(hù)具有重要意義［19］。

三港雨蛙（Hyla sanchiangensis），隸屬于兩棲綱（Amphibian）無(wú)尾目（Anura）雨蛙科（Hylidae）雨蛙屬（Hyla）［21-22］。在中國(guó)，該物種主要分布于東部和東南部，棲息于海拔500～1 560 m的山區(qū)稻田及其附近的雜草灌木與山林之中［22］。目前，有關(guān)三港雨蛙的相關(guān)研究較少，除了分類(lèi)和分布區(qū)域調(diào)查外，僅見(jiàn)其染色體組及C-帶型的相關(guān)研究［21］，關(guān)于三港雨蛙兩性異形的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，本研究以麗水地區(qū)的三港雨蛙為研究對(duì)象，通過(guò)收集三港雨蛙雌雄成體的形態(tài)數(shù)據(jù)，研究其成體在頭體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭寬等外部形態(tài)特征上的差異，為理解和探究三港雨蛙兩性異形進(jìn)化提供基礎(chǔ)資料，同時(shí)也為后期開(kāi)展三港雨蛙的其他研究和保護(hù)工作提供參考。

1 材料與方法

2020—2022年，每年3月29日—4月16日，筆者開(kāi)展麗水地區(qū)兩棲動(dòng)物多樣性調(diào)查的同時(shí)，在山地稻田間共采集到46只三港雨蛙（♀♀/♂♂=12/34）個(gè)體。對(duì)其雌雄個(gè)體的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定三港雨蛙的頭體長(zhǎng)（snoutvent length）、頭長(zhǎng)（head length）、頭寬（head width）、前肢長(zhǎng)（fore-limb length）、后肢長(zhǎng)（hind-limb length）、足長(zhǎng)（foot length）等形態(tài)指標(biāo)，精確到0.01 mm［8-10］。無(wú)尾兩棲類(lèi)的頭體長(zhǎng)是其吻端至泄殖腔孔的距離，頭長(zhǎng)是吻端至上下頜關(guān)節(jié)后緣的距離，頭寬是頭部最寬處的距離，前肢長(zhǎng)是肩關(guān)節(jié)至第三指末端的長(zhǎng)度，后肢長(zhǎng)是體后端正中部位至第四趾端的長(zhǎng)度，足長(zhǎng)是內(nèi)跖突近端至第四指末端的長(zhǎng)度［11］。用電子天平稱(chēng)量體質(zhì)量（Body mass），精確至0.01 g。

所有的數(shù)據(jù)用軟件（Statistica 8.0，Tulsa，USA）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。在統(tǒng)計(jì)分析之前用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)數(shù)據(jù)正態(tài)性，用Bartlett檢驗(yàn)數(shù)據(jù)均質(zhì)性。用單因素方差分析（one-way ANOVA）分析雌性個(gè)體和雄性個(gè)體的頭體長(zhǎng)。用單因素協(xié)方差（one-way ANCOVA）分析兩性的頭長(zhǎng)、頭寬、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)、足長(zhǎng)和體質(zhì)量，均以性別為因子，頭體長(zhǎng)為協(xié)變量。用主成分分析法分析三港雨蛙頭長(zhǎng)、頭寬、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)、足長(zhǎng)和體質(zhì)量對(duì)其形態(tài)的負(fù)載系數(shù)。本文中所有的描述性統(tǒng)計(jì)值均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平設(shè)置為P=0.05。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

本研究共用46只三港雨蛙（♀♀/♂♂=12/34）。雌性個(gè)體和雄性個(gè)體的頭體長(zhǎng)分別在36.49～40.88 mm和23.17～37.81 mm 之間波動(dòng)，且兩性之間具有顯著性差異（F1，44=30.61，P＜0.000 1；雌性＞雄性）；除頭長(zhǎng)在兩性間無(wú)顯著性差異外（F1，43=0.24，P=0.63）；三港雨蛙的頭寬（F1，43=8.81，P=0.004 8；雌性＞雄性）、前肢長(zhǎng)（F1，43=17.95，P＜0.001；雌性＞雄性）、后肢長(zhǎng)（F1，43=32.02，P＜0.000 1；雌性＞雄性）、足長(zhǎng)（F1，43= 38.68，P＜0.000 1；雌性＞雄性）和體質(zhì)量（F1，43=20.36，P＜0.000 1；雌性＞雄性）在兩性間均具有顯著差異，且雌性個(gè)體大于雄性個(gè)體（表1、圖1）。

圖1 三港雨蛙成體頭體長(zhǎng)、頭寬、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)、足長(zhǎng)和體質(zhì)量的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤

表1 三港雨蛙的形態(tài)特征數(shù)據(jù)

對(duì)三港雨蛙6 個(gè)特定體長(zhǎng)（SVL）的形態(tài)變量的主成分進(jìn)行分析（特征值≥1），辨析出兩個(gè)主成分，共解釋了原始數(shù)據(jù)73.9%的變異（表2）。第一主成分（解釋50.8%的變異）顯示體質(zhì)量、后肢長(zhǎng)和足長(zhǎng)具有較高的負(fù)負(fù)載系數(shù)，第二主成分（解釋23.1%的變異）顯示頭長(zhǎng)具有較高的負(fù)負(fù)載系數(shù)，前肢長(zhǎng)具有較高的正負(fù)載系數(shù)（表2）。

表2 6個(gè)三港雨蛙形態(tài)變量主成分分析前兩個(gè)向量的負(fù)載系數(shù)

3 討論

已有研究顯示，兩棲動(dòng)物的兩性異形主要有雌性成體體型大于雄性成體、雄性成體體型大于雌性成體和雌雄個(gè)體間體型差異不大3種類(lèi)型［23］。第一種是最為常見(jiàn)的［15］，因?yàn)檫@對(duì)雌體提高繁殖輸出有利，在兩棲動(dòng)物中，有90%的種類(lèi)雌性體型大于雄性，如金線側(cè)褶蛙（Pelophylax plancyi）［12］、黑斑側(cè)褶蛙（Pelophylax nigromaculata）［9］、澤陸蛙（F.multistriata）［10］都是這一類(lèi)型；第二種是雄性通常具有較大的個(gè)體或頭部，使其在種內(nèi)爭(zhēng)斗中存在明顯優(yōu)勢(shì)，有利于雄性個(gè)體獲得配偶，提高繁殖成功率［18］，如飾紋姬蛙（M.fissipes）［24］；第三種類(lèi)型雌雄個(gè)體間體型差異不大，但某些特定的局部形態(tài)特征差異明顯，這一種類(lèi)的兩性異形一般表現(xiàn)在第二性征上，比如齒幻蟾（Adelotus brevis）［25］雄性個(gè)體下頜出現(xiàn)肉質(zhì)刺［14，19］。

本研究發(fā)現(xiàn)，三港雨蛙的頭長(zhǎng)、頭體長(zhǎng)、頭寬、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)、足長(zhǎng)和體質(zhì)量，這7項(xiàng)形態(tài)特征中除頭長(zhǎng)在兩性間沒(méi)有顯著性差異外，其余形態(tài)特征在兩性間均具有顯著差異，且雌性個(gè)體的形態(tài)特征大于雄性個(gè)體的形態(tài)特征，因此，三港雨蛙的兩性異形屬于第一種類(lèi)型，這與黑斑側(cè)褶蛙［9］、澤陸蛙［10］、虎紋蛙（Hoplobatrachus rugulosus）［13］、非洲爪蟾（Xenopus laevis）［26］相似。導(dǎo)致三港雨蛙雌雄成體體型出現(xiàn)這種差異可能與性成熟年齡和繁殖投入有關(guān)。通常而言，雌性個(gè)體頭體長(zhǎng)大于雄性說(shuō)明雌性性成熟比雄性晚［27-28］。在初期的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，雄性將更多能量用于繁殖生長(zhǎng)，體型較小的雄性個(gè)體相較于體型較大的雌性個(gè)體將會(huì)更早地進(jìn)入繁殖期，而在較長(zhǎng)的繁殖期中，雄性成體則將更多的能量消耗在例如鳴叫、尋覓配偶和雄性間斗爭(zhēng)等繁殖活動(dòng)中［29］，導(dǎo)致其用于生長(zhǎng)和發(fā)育的能量銳減，并最終限制了其個(gè)體生長(zhǎng)［12-13］，如華南湍蛙（Amolops ricketti）［4］與康縣隆肛蛙（Feirana kangxianensis）［14］。在繁殖投入方面，雌性要大于雄性［30］，從而具有更高的生育力，并使其進(jìn)化趨勢(shì)朝較大體型的方向發(fā)展［14］，以增加腹腔容量，占據(jù)更多的繁殖資源來(lái)提高繁殖輸出和繁殖成功率，這是生育力選擇后的結(jié)果［10，14］。

另外，頭長(zhǎng)的兩性異形相對(duì)更為常見(jiàn)，具有相對(duì)較大的頭部會(huì)提高動(dòng)物獲得交配權(quán)和食物的概率［14］。本研究結(jié)果顯示，三港雨蛙的頭長(zhǎng)大小在兩性間無(wú)顯著性差異，而頭寬有顯著性差異。筆者推測(cè)這可能由以下原因造成：1）三港雨蛙的頭長(zhǎng)對(duì)其獲得交配權(quán)和食物的概率影響較小，而頭長(zhǎng)以外的其他形態(tài)特征則能提高其獲得交配權(quán)和食物的概率，這就促使了在兩性形態(tài)分化過(guò)程中雌性在頭長(zhǎng)生長(zhǎng)上能量分配較少，將更多的能量投入到其他形態(tài)的增長(zhǎng)上［21］。2）更寬的頭寬有利于捕食更大的食物，增加了獲取食物的概率，使兩性間競(jìng)爭(zhēng)減少，提高種群存活率［19］。3）兩棲類(lèi)通過(guò)聲帶發(fā)聲來(lái)吸引異性和進(jìn)行種間交流［31］，而口腔是發(fā)聲系統(tǒng)的重要組成部分，三港雨蛙雄性具有相對(duì)短的頭長(zhǎng)和相對(duì)小的頭寬可能與其獨(dú)特叫聲有關(guān)［32］。

綜上所述，三港雨蛙具有顯著的兩性異形，且雌性個(gè)體大于雄性個(gè)體。已有研究表明，兩性之間導(dǎo)致兩性異形的因素可能還有生態(tài)位、食性及其生長(zhǎng)發(fā)育各階段的能量分配上的差異等［10，13，32］。因此，三港雨蛙兩性異形與雌雄兩性間在食物選擇、空間利用、食性及能量分配策略之間的關(guān)聯(lián)性有待于進(jìn)一步研究。