車開(kāi)萱 李秦隴 楊俊超 邱俊強(qiáng)，2

1 北京體育大學(xué)運(yùn)動(dòng)人體科學(xué)學(xué)院（北京 100084）

2 運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)北京市高等學(xué)校工程研究中心（北京 100084）

對(duì)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的適應(yīng)性反應(yīng)是由訓(xùn)練時(shí)間、強(qiáng)度、類型和頻率等多種因素決定，此外還取決于運(yùn)動(dòng)前后的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量和數(shù)量。由運(yùn)動(dòng)引發(fā)的適應(yīng)可以通過(guò)營(yíng)養(yǎng)信號(hào)放大或減弱。盡管以往人們長(zhǎng)期堅(jiān)信單一、優(yōu)質(zhì)的“運(yùn)動(dòng)飲食”，但運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)實(shí)踐大都基于不同運(yùn)動(dòng)代謝需求的特殊性以及訓(xùn)練和比賽目標(biāo)的周期性。隨著現(xiàn)代運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)學(xué)的發(fā)展，運(yùn)動(dòng)飲食所包含的飲食方式正在以多樣性、特殊性、周期化和個(gè)性化的理念支持著訓(xùn)練和比賽的需求[1]。

競(jìng)技運(yùn)動(dòng)的代謝需求是復(fù)雜的，所涉及的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目的持續(xù)時(shí)間從數(shù)秒（跳躍、投擲和舉重）到數(shù)周（環(huán)法自行車賽）不等，最佳運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的實(shí)現(xiàn)旨在通過(guò)專項(xiàng)訓(xùn)練最大限度地激發(fā)個(gè)體遺傳潛力[2]。盡管一些優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員受益于系統(tǒng)、科學(xué)的訓(xùn)練和比賽建議，但結(jié)合營(yíng)養(yǎng)策略將有助于促成他們達(dá)到運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的“巔峰”。從20世紀(jì)60 年代有關(guān)膳食碳水化合物（carbohydrate，CHO）與運(yùn)動(dòng)能力的突破性研究，到近些年有關(guān)細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)與肌肉在運(yùn)動(dòng)中的適應(yīng)性反應(yīng)的研究，結(jié)果表明，在訓(xùn)練或比賽的準(zhǔn)備階段控制膳食CHO 和脂肪可以有效地改變這些主要能源物質(zhì)的可用性和利用率，從而提升運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)[3]。早在2003 年，國(guó)際奧委會(huì)專家小組的官方建議就指出，不同類型的賽事或訓(xùn)練強(qiáng)度和訓(xùn)練量之間的能源物質(zhì)需求不同，由此導(dǎo)致每日CHO 攝入量的目標(biāo)會(huì)依具體情況而浮動(dòng)，而不是一概建議始終攝入高CHO[4]。因此，2010 年更新的建議提出，應(yīng)該使用CHO 可用性而不是絕對(duì)攝入量來(lái)評(píng)估運(yùn)動(dòng)員的膳食CHO 消耗量[5]。值得注意的是，除了早先被人們所熟知并廣泛應(yīng)用的高CHO 供應(yīng)原則外，最新的運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)指南強(qiáng)化了人們對(duì)低CHO 可用性的認(rèn)識(shí)[1]，進(jìn)一步揭示了低CHO可用性訓(xùn)練的分子基礎(chǔ)[2，6，7]，并公布了在精英運(yùn)動(dòng)員中使用低CHO 可用性策略的案例研究[8]，其中有研究證據(jù)表明，將低CHO可用性周密整合到訓(xùn)練有素運(yùn)動(dòng)員的訓(xùn)練計(jì)劃中去，可以為他們帶來(lái)卓越的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)[9，10]。事實(shí)上，最新的指導(dǎo)方針還指出通過(guò)周期化方法來(lái)控制訓(xùn)練飲食中的CHO 可用性可以帶來(lái)眾多的潛在益處[1，11]。

總體而言，營(yíng)養(yǎng)與運(yùn)動(dòng)之間存在許多相互作用，從實(shí)踐的角度來(lái)看，重要的是要了解在現(xiàn)實(shí)場(chǎng)景中如何適時(shí)地實(shí)施營(yíng)養(yǎng)策略，以及在營(yíng)養(yǎng)目標(biāo)發(fā)生沖突時(shí)優(yōu)先考慮何種重要策略，以優(yōu)化特定的訓(xùn)練適應(yīng)。因此，本文圍繞CHO 周期化，進(jìn)而延伸到脂肪，重點(diǎn)介紹通過(guò)控制CHO 可用性建立的新興營(yíng)養(yǎng)策略——“高訓(xùn)”（training with high-carbohydrate availability，高CHO可用性訓(xùn)練）策略，“低訓(xùn)”（training with low-carbohydrate availability，低CHO 可用性訓(xùn)練）策略，“低訓(xùn)高賽”（fat adaptation with carbohydrate restoration，脂肪適應(yīng)與CHO 恢復(fù)相結(jié)合）策略，并分析關(guān)鍵的分子適應(yīng)機(jī)制及對(duì)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的影響，以期為未來(lái)如何最有效地將這種周期化營(yíng)養(yǎng)策略納入到運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練計(jì)劃的周期中去提供新的角度和思路。

1 周期化營(yíng)養(yǎng)概述

1.1 來(lái)源及定義

周期化的概念深深植根于競(jìng)技運(yùn)動(dòng)的歷史中，發(fā)展這一原則的開(kāi)創(chuàng)性科學(xué)家和教練包括Hans Selye博士（提出“一般適應(yīng)綜合征”）[12]，隨后是Matveyev、Bonderchuck 和Bompa[13]。由此出現(xiàn)許多周期化的方法，包括傳統(tǒng)模型、板塊模型、極化模型和復(fù)雜模型[13，14]。這些多樣性的方法中有一個(gè)核心主題：要有目的地合理安排不同的訓(xùn)練單元（大周期，以月計(jì)算；中周期，以周計(jì)算；短周期，以天計(jì)算），以便運(yùn)動(dòng)員能夠達(dá)到所需的準(zhǔn)備狀態(tài)，在需要的目標(biāo)賽事中表現(xiàn)最佳[15]。其中，訓(xùn)練適應(yīng)理論是周期化訓(xùn)練的重要理論依據(jù)，而營(yíng)養(yǎng)對(duì)訓(xùn)練適應(yīng)和表現(xiàn)的影響至關(guān)重要。

基于此，2007 年國(guó)際田聯(lián)營(yíng)養(yǎng)共識(shí)首次正式提出了周期化營(yíng)養(yǎng)的理論指導(dǎo)方針，提出了在年度階段性訓(xùn)練計(jì)劃中有必要按不同訓(xùn)練階段的訓(xùn)練安排推薦能量攝入和宏量營(yíng)養(yǎng)素需求[16]。運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練中的周期化是一種長(zhǎng)期漸進(jìn)的方法，旨在通過(guò)全年系統(tǒng)地改變訓(xùn)練來(lái)提高運(yùn)動(dòng)成績(jī)，而周期化營(yíng)養(yǎng)通常用來(lái)描述在特定訓(xùn)練周期下?tīng)I(yíng)養(yǎng)攝入的變化[16-18]。例如，在某些訓(xùn)練期間，重點(diǎn)是體重管理和低能量攝入，而在其他訓(xùn)練期間，重點(diǎn)是加快恢復(fù)身體機(jī)能狀態(tài)和優(yōu)化運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)以及更高的CHO 攝入。在周期化營(yíng)養(yǎng)這一概念被逐漸認(rèn)識(shí)的過(guò)程中，Hawley 和Burke 討論了長(zhǎng)期的“周期化訓(xùn)練—營(yíng)養(yǎng)計(jì)劃”作為一種提高運(yùn)動(dòng)成績(jī)方式的重要性，指出競(jìng)技運(yùn)動(dòng)員應(yīng)當(dāng)在訓(xùn)練之前、期間或之后控制CHO 的可用性，這些是長(zhǎng)期階段性訓(xùn)練營(yíng)養(yǎng)計(jì)劃的一部分，旨在促進(jìn)訓(xùn)練代謝適應(yīng)，在理論上可以優(yōu)化耐力運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)[19]。Mujika等總結(jié)了營(yíng)養(yǎng)應(yīng)該定期進(jìn)行調(diào)整，以支持在整個(gè)賽季和/或訓(xùn)練周期中不斷變化的個(gè)人目標(biāo)、訓(xùn)練水平和需求[18]。近些年，周期化營(yíng)養(yǎng)被定義為有計(jì)劃、有目的、戰(zhàn)略性地使用特定的營(yíng)養(yǎng)干預(yù)措施，以達(dá)到增強(qiáng)訓(xùn)練適應(yīng)能力，或提升競(jìng)技表現(xiàn)等目的[11]。

1.2 CHO和脂肪周期化的常用方法

近些年，有關(guān)細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的研究擴(kuò)展了人們對(duì)營(yíng)養(yǎng)支持在運(yùn)動(dòng)適應(yīng)中促進(jìn)作用的認(rèn)識(shí)。許多底物，特別是肌糖原和血漿游離脂肪酸（free fatty acid，F(xiàn)FA），不僅可以作為運(yùn)動(dòng)的能源物質(zhì)，還可以作為調(diào)節(jié)劑參與細(xì)胞和全身對(duì)運(yùn)動(dòng)的適應(yīng)反應(yīng)（尤其是耐力運(yùn)動(dòng)）。Hansen等[20]的開(kāi)創(chuàng)性研究表明，對(duì)身體活動(dòng)的一些適應(yīng)可能需要肌糖原儲(chǔ)備的“循環(huán)”，因此，CHO可用性在訓(xùn)練中的調(diào)節(jié)作用受到了越來(lái)越多的關(guān)注[8]。CHO 可用性周期化的概念可以用“為所需工作提供能源物質(zhì)”的理論模型進(jìn)行解釋，其中CHO 可用性要根據(jù)所完成的特定訓(xùn)練任務(wù)/賽事的需求和目標(biāo)進(jìn)行調(diào)整[7]。通過(guò)這種方法，每日CHO 總攝入量及其在一天中的分布可以逐餐和逐日進(jìn)行安排，以控制每次運(yùn)動(dòng)時(shí)的CHO 可用性。具體來(lái)說(shuō)，“高CHO 可用性”（“高訓(xùn)”）表示這種攝入能夠提供足夠的內(nèi)源性和/或外源性CHO供應(yīng)以滿足肌肉（和中樞神經(jīng)系統(tǒng)）的需求，而“低CHO 可用性”（“低訓(xùn)”）表示供應(yīng)和運(yùn)動(dòng)/能量需求之間的短缺[21]。此外，該領(lǐng)域的關(guān)注點(diǎn)還集中在“脂肪適應(yīng)與高CHO恢復(fù)相結(jié)合”（“低訓(xùn)高賽”）這一周期化營(yíng)養(yǎng)策略的功效上，涉及到在CHO 可用性降低的情況下完成特定的訓(xùn)練任務(wù)，以激活調(diào)節(jié)骨骼肌適應(yīng)的分子途徑，同時(shí)選擇在CHO 可用性高的情況下進(jìn)行關(guān)鍵訓(xùn)練任務(wù)和比賽，以實(shí)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)和身體機(jī)能狀態(tài)恢復(fù)的最大化[22，23]。然而，最重要的是要清楚CHO 周期化實(shí)際應(yīng)用到整體運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練計(jì)劃中的最佳方法和時(shí)機(jī)（見(jiàn)表1，并詳見(jiàn)下文）。

表1 CHO和脂肪周期化策略的常用方法

（續(xù)表1）

2 “高訓(xùn)”策略—高CHO可用性訓(xùn)練

“高訓(xùn)”策略是指在高CHO 可用性的條件下進(jìn)行的訓(xùn)練，包括在運(yùn)動(dòng)開(kāi)始時(shí)保持較高的肌糖原和肝糖原水平，和/或在運(yùn)動(dòng)期間補(bǔ)充CHO[11]。來(lái)自肌糖原儲(chǔ)備和血漿葡萄糖的CHO 為各種運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)提供了有效和主要的能量來(lái)源[24]。與100%脂肪氧化相比，每消耗1L 氧氣，100% CHO 產(chǎn)生的三磷酸腺苷（adenosine-triphosphate，ATP）會(huì)多出5.5%[25]。CHO 作為肌肉和中樞神經(jīng)系統(tǒng)的重要能源物質(zhì)，其可用性限制了長(zhǎng)時(shí)間亞極量或間歇性高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)，并允許進(jìn)行持續(xù)的高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)[26]。肌糖原的消耗與疲勞和持續(xù)運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的降低有關(guān)，而中樞神經(jīng)系統(tǒng)的CHO 不足會(huì)對(duì)比賽成績(jī)?cè)斐刹焕绊?，如配速降低、運(yùn)動(dòng)技能和注意力受損以及運(yùn)動(dòng)中主觀疲勞感知增加[27，28]。因此，實(shí)現(xiàn)高CHO 可用性，從而提供賽事或訓(xùn)練任務(wù)的能量需求是實(shí)施營(yíng)養(yǎng)策略的一個(gè)關(guān)鍵目標(biāo)[29-33]。

通過(guò)在訓(xùn)練前幾小時(shí)或幾天內(nèi)補(bǔ)充CHO、在運(yùn)動(dòng)中攝入CHO 以及在訓(xùn)練間隙的恢復(fù)過(guò)程中補(bǔ)充能量，均可以增加CHO 可用性，這對(duì)于比賽或需要最佳表現(xiàn)的高強(qiáng)度訓(xùn)練非常重要[21]。受過(guò)耐力訓(xùn)練的個(gè)體中肌肉靜息糖原的濃度高于久坐的個(gè)體，并且在受過(guò)訓(xùn)練的個(gè)體中可以實(shí)現(xiàn)糖原的超補(bǔ)償（“CHO 負(fù)荷”），這涉及在24～48 小時(shí)內(nèi)減少運(yùn)動(dòng)量以及提高CHO 的攝入（10～12 克/天/千克體重）[34]。這一策略一直被運(yùn)動(dòng)員用來(lái)提高其在耐力項(xiàng)目中的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)，以避免出現(xiàn)糖原耗竭的現(xiàn)象[3]。當(dāng)然，許多運(yùn)動(dòng)對(duì)能源物質(zhì)的需求超過(guò)了肌糖原的儲(chǔ)存能力，或是說(shuō)運(yùn)動(dòng)員在比賽間隙無(wú)法充分完成內(nèi)源性儲(chǔ)備的補(bǔ)充?；诖?，提供額外的CHO是重要的，外源性CHO可以通過(guò)“節(jié)省”肝臟葡萄糖生成來(lái)維持正常血糖，隨著糖原儲(chǔ)備的耗盡，血糖對(duì)肌肉CHO 氧化速率的貢獻(xiàn)不斷增大[35]。有證據(jù)表明，在一系列運(yùn)動(dòng)場(chǎng)景中的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)可以通過(guò)在運(yùn)動(dòng)中攝入CHO來(lái)提高，攝入CHO的目的是補(bǔ)充肌肉所需的不斷減少的糖原儲(chǔ)備，且在這期間CHO 的攝入量可根據(jù)項(xiàng)目的特點(diǎn)進(jìn)行調(diào)整：在長(zhǎng)達(dá)2～3小時(shí)的耐力比賽項(xiàng)目中為30～60 克/小時(shí)；在持續(xù)8～10 小時(shí)的極限型耐力比賽項(xiàng)目中為60～90 克/小時(shí)[36]；在持續(xù)1 小時(shí)的高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)中，少量的CHO，甚至包括使用含糖溶液漱口，都可以通過(guò)中樞神經(jīng)系統(tǒng)效應(yīng)提高運(yùn)動(dòng)能力[21]。此外，腸道對(duì)CHO的吸收可能是CHO氧化的限速步驟[37]。然而，在某種程度上，這可以通過(guò)“訓(xùn)練腸道”來(lái)克服：增加飲食和運(yùn)動(dòng)中CHO 的攝入，以增加耐受性和鈉-葡萄糖共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1（sodium-glucose cotransporter 1，SGLT-1）的活性[38，39]。使用可利用不同腸道轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的葡萄糖-果糖混合物也可以增加腸道對(duì)CHO的吸收和肌肉氧化率[40]。

3 “低訓(xùn)”（脂肪適應(yīng)）策略——低CHO 可用性訓(xùn)練

“低訓(xùn)”策略是描述低CHO 可用性訓(xùn)練的一般術(shù)語(yǔ)，這種低CHO 可用性可以是低肌糖原/肝糖原，運(yùn)動(dòng)中或運(yùn)動(dòng)后的低CHO 攝入量，或兩者的組合。控制糖原儲(chǔ)備是優(yōu)化訓(xùn)練適應(yīng)性的一種有效手段。近些年，“低訓(xùn)”策略受到了越來(lái)越多的關(guān)注，包括一天兩次訓(xùn)練策略、禁食策略、低糖恢復(fù)/低糖睡眠策略和低CHO高脂肪飲食。以下對(duì)不同方法的應(yīng)用進(jìn)行討論，并通過(guò)分析低CHO 可用性調(diào)控訓(xùn)練適應(yīng)的分子路徑，分析其對(duì)骨骼肌代謝適應(yīng)方面（如細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)、酶蛋白含量和活性的變化）的影響。

3.1 一天兩次訓(xùn)練策略

“一天兩次”訓(xùn)練策略是降低肌糖原儲(chǔ)備的常用方案，包括在早晨的第一次訓(xùn)練時(shí)消耗肌糖原，然后在恢復(fù)過(guò)程中停止CHO 攝入，或者以較低水平攝入CHO，從而降低運(yùn)動(dòng)前CHO 的可用性，從而在低糖原狀態(tài)下進(jìn)行下午或傍晚的第二次訓(xùn)練。根據(jù)第一次和第二次訓(xùn)練之間的間隔時(shí)間（即訓(xùn)練間的恢復(fù)期）以及第二次訓(xùn)練的實(shí)際持續(xù)時(shí)間，累積的低糖原期可能在3～8小時(shí)之間。使用這一原理開(kāi)展的第一項(xiàng)研究是Hansen等[20]的實(shí)驗(yàn)，他們通過(guò)使用單腿伸膝運(yùn)動(dòng)比較了每天一次的日常訓(xùn)練與每隔一天訓(xùn)練兩次的效果，發(fā)現(xiàn)與始終處于CHO 負(fù)荷狀態(tài)下的訓(xùn)練相比，一天兩次訓(xùn)練顯著改善了反映氧化能力的生物標(biāo)志物[3-羥酰基輔酶A 脫氫酶（3-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase，HAD）和檸檬酸合酶（citrate synthase，CS）]的活性，并提高了靜息肌糖原水平。然而該模型并不能反映運(yùn)動(dòng)員現(xiàn)實(shí)訓(xùn)練/比賽中的情況。隨后，由Hulston 等[41]和Yeo 等[42]進(jìn)行的相同設(shè)計(jì)的平行研究觀察了自行車運(yùn)動(dòng)員的干預(yù)情況。兩項(xiàng)研究得出了相似的結(jié)果，即每隔一天訓(xùn)練兩次的自行車運(yùn)動(dòng)員不能保持與每天訓(xùn)練一次的運(yùn)動(dòng)員相同的強(qiáng)度，盡管前者的做功較少，但訓(xùn)練適應(yīng)能力卻更強(qiáng)。此外，Morton等[43]也觀察到在低肌糖原訓(xùn)練時(shí)發(fā)生的有益適應(yīng)，琥珀酸脫氫酶（succinate dehydrogenase，SDH）活性增加。然而，與對(duì)照組相比，雖然3～10周的“低訓(xùn)”可提高氧化酶活性[20，41-43]、全身[41，42]和肌內(nèi)脂肪利用率[41]，但在五項(xiàng)涉及運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)結(jié)果的研究中僅有兩項(xiàng)顯示出運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)改善[20，44]，其余的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)并無(wú)差異[41-43]。因此，一天兩次的訓(xùn)練可能會(huì)引起機(jī)體發(fā)生有利于脂肪代謝的適應(yīng)反應(yīng)，然而這并不能轉(zhuǎn)化為高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)期間運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的改善[43]，且不足以證明這種訓(xùn)練方法會(huì)給長(zhǎng)期的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)帶來(lái)增益效果。

3.2 禁食策略

禁食策略代表了一種操作更為簡(jiǎn)單的“低訓(xùn)”模式，即在一夜禁食后，在空腹?fàn)顟B(tài)下進(jìn)行訓(xùn)練。一般來(lái)說(shuō)，最后一餐通常在前一天晚上的8點(diǎn)到10點(diǎn)之間，在第二天晨訓(xùn)過(guò)后再進(jìn)食早餐。在該策略中，運(yùn)動(dòng)前肌糖原不會(huì)受到隔夜禁食的影響，但肝糖原會(huì)更低。相比之下，當(dāng)運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間和完成的運(yùn)動(dòng)量一致時(shí)，F(xiàn)FA 可用性和脂質(zhì)氧化會(huì)在禁食條件下出現(xiàn)增加[45]。實(shí)施禁食策略不僅可以增加急性運(yùn)動(dòng)后腺苷酸活化蛋白激酶[Adenosine 5’-monophosphate（AMP）-activated protein kinase，AMPK]的活性[46]和基因表達(dá)[47，48]，幾周的禁食訓(xùn)練還可以增加氧化酶活性[49]、脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白含量[50]、靜息糖原儲(chǔ)存[51]，以及肌糖原再合成[52]。其中，Hespel 及其同事的研究表明[49，52]，與進(jìn)食狀態(tài)下的訓(xùn)練（攝入含CHO 的早餐和在運(yùn)動(dòng)期間攝入CHO）相比，禁食狀態(tài)下的訓(xùn)練能夠引起機(jī)體產(chǎn)生更強(qiáng)的適應(yīng)性。在6周訓(xùn)練（每周4次，75%VO2max下運(yùn)動(dòng)1～1.5小時(shí)）后，禁食狀態(tài)下的氧化酶（如CS 和HAD）上調(diào)程度將進(jìn)一步增加，其在提高肌肉氧化能力方面更為有效[49]。此外，他們還觀察到肌內(nèi)脂肪利用會(huì)隨著禁食訓(xùn)練而出現(xiàn)增加，并注意到血糖水平的調(diào)節(jié)出現(xiàn)改善。以上研究結(jié)果表明在禁食狀態(tài)下進(jìn)行訓(xùn)練存在著潛在的益處。但需要注意的是，迄今為止關(guān)于禁食策略的研究主要集中在代謝適應(yīng)上，很少有人報(bào)道其對(duì)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)帶來(lái)的相關(guān)影響。隨著時(shí)間的推移，禁食訓(xùn)練是否會(huì)改善運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)還需要進(jìn)一步觀察。

3.3 低糖恢復(fù)/低糖睡眠策略

關(guān)于“低訓(xùn)”策略的另一個(gè)概念是在運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)期間限制CHO的攝入（“低糖恢復(fù)”）。Pilegaard等2005年進(jìn)行了一項(xiàng)有趣的觀察，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，當(dāng)CHO 攝入受到限制超過(guò)5 小時(shí)時(shí)，75 分鐘騎行運(yùn)動(dòng)后代謝基因的激活會(huì)出現(xiàn)增強(qiáng)[53]。然而，其他研究無(wú)法證實(shí)這一點(diǎn)，也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)恢復(fù)期間高CHO 攝入和低CHO攝入之間的差異[54，55]。隨后出現(xiàn)的研究擴(kuò)展了這一概念，通過(guò)晚上的高強(qiáng)度訓(xùn)練導(dǎo)致CHO（肌糖原和肝糖原）的可用性降低，然后在夜間睡眠期間繼續(xù)限制CHO，因而又被稱作“低糖睡眠”策略[59]?；诖耍√窃瓬p少的累計(jì)時(shí)間可延長(zhǎng)至8～14 小時(shí)（這取決于訓(xùn)練時(shí)間和睡眠時(shí)間的長(zhǎng)短）。這種做法違背了運(yùn)動(dòng)員在運(yùn)動(dòng)后（睡覺(jué)前）攝入CHO 以加速恢復(fù)的經(jīng)典建議。然而“低糖睡眠”的急性模型（以糖原＜200 mmol/kg 體重開(kāi)始晨練）已被證實(shí)可以增強(qiáng)調(diào)節(jié)骨骼肌適應(yīng)的分子途徑[56-58]，但當(dāng)運(yùn)動(dòng)前后糖原含量分別為350和250 mmol/kg 體重時(shí)，這些反應(yīng)會(huì)出現(xiàn)減弱[59]。Marquet 等[9，10]使用類似于Lane 等[59]的低糖睡眠模型觀察到，與傳統(tǒng)的“高訓(xùn)”策略相比，精英鐵人三項(xiàng)運(yùn)動(dòng)員和自行車運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行1～3 周的低糖睡眠訓(xùn)練可以提高騎行效率（3.1%）、20公里騎行計(jì)時(shí)賽（time trail，TT）成績(jī)（3.2%）和10 公里跑步成績(jī)（2.9%）。目前，引發(fā)“低糖睡眠”最佳條件所需的CHO 限制程度還沒(méi)有明確定義。此外，值得注意的是，這是僅有的兩項(xiàng)關(guān)于“低糖睡眠”訓(xùn)練可以提升運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的研究[9，10]，由此得出其可以優(yōu)化運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的結(jié)論還為時(shí)過(guò)早。雖然這些研究提供了可以改善代謝適應(yīng)的結(jié)果，但從實(shí)踐的角度來(lái)看，在未來(lái)的研究中了解這種方法的其他潛在副作用（經(jīng)常使用這一策略對(duì)身體機(jī)能恢復(fù)、免疫功能、睡眠質(zhì)量和數(shù)量的影響）和未知因素十分重要。

3.4 非生酮/生酮低碳水化合物高脂肪飲食

與上述急性和間歇性/階段性應(yīng)用的“低訓(xùn)”策略不同，低碳水化合物高脂肪飲食（low-carbohydrate and high-fat diet，LCHF）是在限制CHO 的基礎(chǔ)上增加了脂肪的攝入[60]，并被建議為一種最大限度地將脂肪作為運(yùn)動(dòng)能源物質(zhì)的慢性訓(xùn)練競(jìng)賽策略，包括非生酮（non-ketogenic，NK）-LCHF（通常60%～65%的能量來(lái)自脂肪，15%～20%的能量來(lái)自CHO，以防止酮癥，同時(shí)將CHO 的攝入量減少到低于日常訓(xùn)練所需能源物質(zhì)的水平）和限制更為嚴(yán)格的生酮（ketogenic，K）-LCHF（通常＜50克/天CHO和75%～80%的脂肪）[3]。大量研究發(fā)現(xiàn)，LCHF 飲食能夠上調(diào)肌肉中脂肪的釋放、運(yùn)輸、攝取和利用，即使是在經(jīng)過(guò)訓(xùn)練增強(qiáng)了適應(yīng)能力的耐力運(yùn)動(dòng)員中也是如此[27，61]。值得注意的是，雖然肌肉脂肪代謝的最大變化發(fā)生在3～4 周內(nèi)，但訓(xùn)練有素的運(yùn)動(dòng)員產(chǎn)生脂肪適應(yīng)的時(shí)間過(guò)程似乎很快（5～10天）且穩(wěn)定，生酮和非生酮的LCHF飲食都取得了相似的結(jié)果，由此將短期適應(yīng)期定義為5～10天[61]。有強(qiáng)有力的證據(jù)表明，即使在精英運(yùn)動(dòng)員中，在堅(jiān)持LCHF飲食數(shù)周/數(shù)月甚至數(shù)天內(nèi)，肌肉的重組就可以提高運(yùn)動(dòng)中脂肪的使用（達(dá)到～1.5克/分鐘），最大脂肪氧化強(qiáng)度能夠從最大有氧能力的45% 變?yōu)?0%[62]。此外，K-LCHF 飲食使肝臟產(chǎn)生更多酮體，為肌肉和中樞神經(jīng)系統(tǒng)（central nervous system，CNS）提供了額外的能源物質(zhì)，同時(shí)與血漿酮體（β-hydroxybutyrate，β-HB）的持續(xù)升高有關(guān)（β-HB ＞0.5 mmol/L）[63，64]。

然而，適應(yīng)LCHF飲食并不會(huì)轉(zhuǎn)化為耐力表現(xiàn)的明顯改善，其益處大多是基于脂肪氧化的增加和循環(huán)酮體水平的上升[63，65]。有研究顯示，自行車運(yùn)動(dòng)員適應(yīng)這種CHO限制4周，增加了脂肪的利用，以維持次最大功率輸出下的運(yùn)動(dòng)能力（～60% VO2max）[66]。然而，Phinney等注意到，這一結(jié)果是在高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)能力受損的情況下實(shí)現(xiàn)的。一項(xiàng)對(duì)精英競(jìng)走運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行的為期3.5周的K-LCHF 飲食調(diào)查驗(yàn)證了Phinney 等研究結(jié)果的合理性[67]。在這項(xiàng)研究中，最大脂肪氧化率是在適應(yīng)K-LCHF 飲食后，在禁食或長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)期間攝入脂肪的條件下實(shí)現(xiàn)的。然而，這與在競(jìng)賽項(xiàng)目（20 和50 公里）中以一定速度行走的耗氧量增加（即經(jīng)濟(jì)性降低）有關(guān)，并且與應(yīng)用CHO飲食組相比，K-LCHF飲食并沒(méi)有提高10000米的成績(jī)[67]。

目前，LCHF干預(yù)已經(jīng)顯示出潛在的局限性：（1）通過(guò)減少糖原利用和丙酮酸脫氫酶（pyruvate dehydrogenase，PDH）激活導(dǎo)致CHO 氧化受損[68-70]；（2）脂肪氧化增加所帶來(lái)的ATP 生成減少導(dǎo)致了運(yùn)動(dòng)經(jīng)濟(jì)性下降[67]；（3）可能導(dǎo)致腸道SGLT-1減少，從而降低腸道吸收能力，這將損害CHO 補(bǔ)充策略的有效性，從而增加腸道紊亂的風(fēng)險(xiǎn)[38]；（4）影響高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的表現(xiàn)，即使是中等強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)，個(gè)體對(duì)LCHF 的反應(yīng)也是不同的，提高/損害運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)這兩種結(jié)果的極端情況同時(shí)存在[62]；（5）在接觸K-LCHF飲食的最初幾天，明顯出現(xiàn)健康狀況下降（例如疲勞、易怒、注意力不集中）和運(yùn)動(dòng)過(guò)程中主觀疲勞感知增加（對(duì)于訓(xùn)練有素的運(yùn)動(dòng)員來(lái)說(shuō)，訓(xùn)練能力通常在2～3周內(nèi)才能恢復(fù)）[71]。因此，在實(shí)踐中應(yīng)用此類飲食干預(yù)，需要教練和運(yùn)動(dòng)員了解自身項(xiàng)目中的代謝需求和限制因素及其在個(gè)體水平上產(chǎn)生的特異性，從而在需要實(shí)現(xiàn)訓(xùn)練適應(yīng)的階段針對(duì)性地進(jìn)行。

3.5 低CHO可用性調(diào)控訓(xùn)練適應(yīng)的分子路徑

在CHO 可用性降低的情況下有目的地進(jìn)行特定訓(xùn)練任務(wù)的基本原理是，以低CHO 可用性狀態(tài)開(kāi)始部分訓(xùn)練和/或恢復(fù)時(shí)能夠激活調(diào)節(jié)骨骼肌適應(yīng)的細(xì)胞信號(hào)通路，該通路進(jìn)一步促進(jìn)機(jī)體產(chǎn)生與訓(xùn)練相關(guān)的適應(yīng)性，如線粒體生物發(fā)生、血管生成和脂質(zhì)氧化增加。糖原濃度是關(guān)鍵細(xì)胞信號(hào)激酶[例如，AMPK、P38絲裂原活化蛋白激酶（p38 mitogen-activated protein kinase，p38 MAPK）]、轉(zhuǎn)錄因子[例如，p53腫瘤抑制蛋白（p53 tumor suppressor，p53）、過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體δ（peroxisome proliferator-activated receptor delta，PPARδ）]和轉(zhuǎn)錄輔激活因子[例如，過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ輔激活子1α（peroxisome proliferator-activated receptor-γ coactivator 1α，PGC-1α）]的有效調(diào)節(jié)因素[6，58，72，73]。研究發(fā)現(xiàn)，在肌糖原減少的條件下進(jìn)行運(yùn)動(dòng)可以增強(qiáng)AMPK 和p38MAPK 磷酸化，隨后導(dǎo)致PGC-1α活化和轉(zhuǎn)位到線粒體和細(xì)胞核中。然而，在運(yùn)動(dòng)前攝入富含CHO 的食物和/或在運(yùn)動(dòng)期間補(bǔ)充CHO可以下調(diào)脂質(zhì)分解，并降低AMPK和p38MAPK活性，從而對(duì)下游調(diào)控因子產(chǎn)生負(fù)面影響[74]（詳見(jiàn)圖1）。

圖1 低CHO可用性調(diào)控訓(xùn)練適應(yīng)的分子路徑

4 “低訓(xùn)高賽”策略—脂肪適應(yīng)與CHO 恢復(fù)相結(jié)合

“低訓(xùn)高賽”策略試圖“兩全其美”地提供能源物質(zhì)支持，通過(guò)短期適應(yīng)LCHF 飲食以促進(jìn)肌肉重組，從而增強(qiáng)FFA 運(yùn)輸和利用，隨后恢復(fù)內(nèi)源性和外源性CHO可用性（運(yùn)動(dòng)前1～3天和運(yùn)動(dòng)中攝入高CHO飲食或補(bǔ)充CHO）。該策略旨在將降低的CHO可用性周密整合到特定的訓(xùn)練任務(wù)中，以增強(qiáng)訓(xùn)練適應(yīng)性，同時(shí)以高CHO 可用性應(yīng)對(duì)比賽，以最大化運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)和恢復(fù)身體機(jī)能狀態(tài)[75，76]。有關(guān)研究表明，前期脂肪適應(yīng)階段實(shí)現(xiàn)的肌肉重組，即使在轉(zhuǎn)為高CHO 可用性恢復(fù)后，依然能夠促使機(jī)體持續(xù)地產(chǎn)生更高水平的脂肪氧化率[68，69，77]。盡管如此，沒(méi)有研究發(fā)現(xiàn)隨后的TT 成績(jī)有明顯提高，“低訓(xùn)高賽”策略對(duì)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的益處僅適用于特定的情況或個(gè)體（表2）。此外，值得注意的是，由于糖原分解和PDH活性形式減少，CHO氧化的受損會(huì)阻礙運(yùn)動(dòng)前糖原儲(chǔ)備的恢復(fù)[70]。Havemann等在實(shí)際競(jìng)賽場(chǎng)景中驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)：與進(jìn)行高CHO 補(bǔ)充相比，自行車運(yùn)動(dòng)員在適應(yīng)LCHF并恢復(fù)CHO可用性后，100公里騎行TT 成績(jī)并未出現(xiàn)顯著性變化。然而，當(dāng)被要求以90%峰值功率輸出（95%VO2peak）進(jìn)行1 公里沖刺時(shí)，盡管主觀疲勞感知和心率得以維持，但輸出功率仍明顯下降[69]，這一結(jié)果可能表現(xiàn)為高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)下ATP 生成能力的降低。

表2 “低訓(xùn)高賽”與運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的研究

5 結(jié)論與展望

在訓(xùn)練或比賽涉及更高強(qiáng)度的工作量/技戰(zhàn)術(shù)以及需要最佳運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)時(shí)，有必要使用“高訓(xùn)”策略提供高質(zhì)量的輸出和/或最大化的恢復(fù)；而在準(zhǔn)備期訓(xùn)練或基于中低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的訓(xùn)練負(fù)荷時(shí)，可能不需要高CHO可用性的支持?！暗陀?xùn)”策略增強(qiáng)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的科學(xué)證據(jù)尚不充分，但“低訓(xùn)高賽”策略對(duì)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的益處可以適用于特定情況（長(zhǎng)時(shí)間次最大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)）和特定個(gè)體（對(duì)CHO敏感的個(gè)體）?！暗陀?xùn)高賽”策略會(huì)限制高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的能力，但是配合低CHO 可用性有助于增強(qiáng)訓(xùn)練適應(yīng)，在上調(diào)骨骼肌適應(yīng)的分子路徑上具有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，通過(guò)這一過(guò)程實(shí)現(xiàn)的肌肉適應(yīng)是優(yōu)化運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的關(guān)鍵之一。將不同CHO 可用性的營(yíng)養(yǎng)策略納入到運(yùn)動(dòng)員的訓(xùn)練計(jì)劃中有部分理論依據(jù)，但由于多種原因，平衡風(fēng)險(xiǎn)與回報(bào)可能具有挑戰(zhàn)性。應(yīng)該使用哪些策略取決于運(yùn)動(dòng)員個(gè)人的具體目標(biāo)，沒(méi)有任何一種策略（或飲食）可以滿足運(yùn)動(dòng)員個(gè)人在所有情況下的所有需求，最佳的實(shí)踐方法在于對(duì)不同的營(yíng)養(yǎng)策略進(jìn)行合理的周期化組合。因此，未來(lái)的核心問(wèn)題在于如何以多元化的方式整合各類營(yíng)養(yǎng)策略并充分加以利用，這就需要根據(jù)提高運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)或是增強(qiáng)訓(xùn)練適應(yīng)的優(yōu)先級(jí)，分別考慮運(yùn)動(dòng)員在訓(xùn)練/比賽計(jì)劃中使用高或低CHO 可用性的重要性，由此制定出一套個(gè)性化的營(yíng)養(yǎng)策略，以實(shí)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)員的個(gè)人整體營(yíng)養(yǎng)目標(biāo)，并最大限度地提高他們的訓(xùn)練和比賽成績(jī)。