孫宇航，司勇林，張振宇，黨姝

摘? 要：綜述了航天誘變對(duì)水稻產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，從基因突變、遺傳背景等方面分析了水稻航天誘變后代產(chǎn)量及品質(zhì)差異的原因，提出提高水稻航天誘變后代產(chǎn)量及品質(zhì)的策略，并對(duì)水稻航天誘變后代產(chǎn)量與品質(zhì)差異的綜合研究進(jìn)行了匯總，對(duì)水稻航天誘變后代產(chǎn)量與品質(zhì)差異研究的相關(guān)方面提出了展望，為水稻航天誘變后代品種的選育與改良提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：水稻；航天誘變；產(chǎn)量；品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S511.03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? 文章編號(hào)：1673-6737（2023）05-0055-05

Difference of Yield and Quality of Rice Progeny Induced by Space Flight

SUN Yu-hang ， SI Yong-lin ， ZHANG Zhen-yu* ， DANG Shu*

（College of Agronomy， Jilin University of Agricultural Science and Technology， Jilin Jilin 132101， China）

Abstract： The effects of spaceflight mutagenesis on yield and quality of rice were reviewed. The causes of yield and quality differences of rice spaceflight mutagenesis progeny were analyzed from the aspects of gene mutation and genetic background， etc. Strategies to improve yield and quality of rice spaceflight mutagenesis progeny were proposed， and comprehensive studies on yield and quality differences of rice spaceflight mutagenesis progeny were summarized. The prospects for the yield and quality differences of rice space-induced progeny were put forward， which provided the basis for breeding and improvement of rice space-induced progeny.

Key words： Rice; Space mutagenesis; Yield; Quality

水稻產(chǎn)量和品質(zhì)一直是農(nóng)業(yè)科研的重點(diǎn)研究對(duì)象，而傳統(tǒng)育種方法在提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)方面存在一定的局限性。航天誘變（又稱空間誘變）是作物育種與改良的新途徑，作為一種新興的技術(shù)，已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于水稻的性狀改良之中。本文將對(duì)水稻航天誘變后代產(chǎn)量與品質(zhì)差異的研究進(jìn)行探究，從而為提高我國水稻產(chǎn)量和品質(zhì)、改善我國水稻種質(zhì)資源提供依據(jù)。

1? 水稻航天誘變后代產(chǎn)量差異研究

1.1? 航天誘變對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

航天誘變可以產(chǎn)生有益的變異體，從而提高水稻的產(chǎn)量。通過航天誘變，可以誘發(fā)水稻的有益基因突變，如增加光合作用效率、提高抗逆性、增加產(chǎn)量相關(guān)性狀等。這些突變體具有更高的光合效率，能夠更好地利用光能進(jìn)行光合作用，從而提高水稻的生長速度和產(chǎn)量。此外，航天誘變還可以誘發(fā)水稻的抗逆性突變，使其能夠更好地適應(yīng)環(huán)境的變化和抵抗病蟲害的侵襲，從而減少產(chǎn)量損失。同時(shí)，航天誘變可以影響穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重以及結(jié)實(shí)率等[1]，從而進(jìn)一步提高水稻的產(chǎn)量。

1.2? 水稻航天誘變后代產(chǎn)量差異的原因分析

（1） 基因突變的隨機(jī)性：航天誘變是一種利用太空環(huán)境中的輻射和微重力等因素誘發(fā)植物基因突變的方法?；蛲蛔兊陌l(fā)生是隨機(jī)的，因此航天誘變后代中的基因突變類型和數(shù)量都是隨機(jī)的，包括有益的突變和無益的突變。這些突變可能對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生正面或負(fù)面的影響，從而導(dǎo)致產(chǎn)量差異的出現(xiàn)[2]。

（2） 突變基因的功能變化：航天誘變導(dǎo)致水稻基因的功能發(fā)生變化，部分突變會(huì)使基因的功能增強(qiáng)。歐陽樂軍等人[3]通過返回式衛(wèi)星搭載秈型水稻純系材料，其SP2代變異類型很豐富，有特大穗、特大粒等常規(guī)誘變中難以實(shí)現(xiàn)的突變體。出現(xiàn)此類突變導(dǎo)致基因功能增強(qiáng)，從而促進(jìn)產(chǎn)量的增加。然而，也有可能出現(xiàn)突變導(dǎo)致基因功能喪失或異常，從而影響產(chǎn)量的形成。

（3） 遺傳背景的影響：航天誘變后代的產(chǎn)量差異還可能受到遺傳背景的影響。水稻的產(chǎn)量性狀是由多個(gè)基因共同調(diào)控的，而航天誘變只是對(duì)其中一部分基因進(jìn)行了突變。因此，突變后的基因與其他基因的相互作用可能會(huì)影響產(chǎn)量的表現(xiàn)。不同的遺傳背景可能對(duì)突變基因的表達(dá)和功能產(chǎn)生不同的影響，從而導(dǎo)致產(chǎn)量差異的出現(xiàn)。

（4） 篩選和選擇的影響：需要對(duì)航天誘變后的突變體進(jìn)行篩選和選擇，才能獲得具有良好性狀的變異體進(jìn)行后續(xù)的育種工作。篩選和選擇的過程會(huì)對(duì)產(chǎn)量形成影響，這在龐愛軍等人[4]對(duì)湖南省水稻輻射與航天誘變育種研究綜述及展望中有所體現(xiàn)。如果篩選和選擇的標(biāo)準(zhǔn)不準(zhǔn)確或不全面，可能會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量差異的出現(xiàn)。因此，篩選和選擇的方法、標(biāo)準(zhǔn)對(duì)于產(chǎn)量差異的解釋也是重要的。

上述因素共同作用，導(dǎo)致了航天誘變后代產(chǎn)量的差異。為了更好地利用航天誘變進(jìn)行水稻育種，需要進(jìn)一步研究和分析這些差異的原因，以便更好地選擇和利用有益的突變體進(jìn)行后續(xù)的育種工作。

1.3? 提高水稻航天誘變后代產(chǎn)量的策略

（1） 篩選和選擇優(yōu)良突變體：在航天誘變后的種群中，通過對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀的篩選和選擇，選出具有較高產(chǎn)量的突變體進(jìn)行后續(xù)的育種工作。布哈麗且木等人[5]種植經(jīng)航天誘變處理后的新稻11號(hào)種子，篩選出產(chǎn)量高的突變體，培育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種新稻39號(hào)。

（2） 優(yōu)化遺傳背景：航天誘變后的突變體可能存在不同的遺傳背景，而遺傳背景對(duì)產(chǎn)量的表現(xiàn)有重要影響。因此，可以通過雜交和后代選擇等方法增加產(chǎn)量。蒲志剛等人[6]利用航天誘變水稻突變體的遺傳變異及AFLP分子標(biāo)記，將突變體與優(yōu)良的親本進(jìn)行組合，優(yōu)化遺傳背景，增加品種的適應(yīng)性，提高產(chǎn)量的穩(wěn)定性。

（3） 基因組學(xué)研究分析：通過基因組學(xué)研究，深入了解航天誘變后代的基因組結(jié)構(gòu)和功能，尋找與產(chǎn)量相關(guān)的基因和途徑?？梢岳没蚪M學(xué)技術(shù)，如基因組測序、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等，對(duì)突變體進(jìn)行全面的基因表達(dá)分析，找出與產(chǎn)量相關(guān)的關(guān)鍵基因和途徑，為產(chǎn)量提高提供理論依據(jù)。

（4） 遺傳改良和基因編輯技術(shù)利用：利用遺傳改良和基因編輯技術(shù)，對(duì)突變體中的有益基因進(jìn)行增加或改造，進(jìn)一步提高產(chǎn)量?？梢酝ㄟ^基因轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因組編輯等方法，引入或改造與產(chǎn)量相關(guān)的基因，增強(qiáng)其功能。

（5） 環(huán)境因素合理利用：合理調(diào)控生長環(huán)境，為突變體提供適宜的生長條件，有助于發(fā)揮其產(chǎn)量潛力。可以通過優(yōu)化光照、溫度、水分等環(huán)境因素，提高光合作用效率，促進(jìn)水稻增產(chǎn)。

（6） 多點(diǎn)突變體的組合利用：航天誘變后的突變體可能存在多個(gè)突變點(diǎn)，可以通過雜交和后代選擇等方法，將多個(gè)有益突變點(diǎn)進(jìn)行組合，形成具有更高產(chǎn)量潛力的新品種，進(jìn)一步提高產(chǎn)量。方金梁等人[7]通過返回式衛(wèi)星搭載瑰寶1號(hào)種子，選擇多點(diǎn)突變體進(jìn)行培育，經(jīng)5代系譜選育，育成兩個(gè)不同生態(tài)型的高產(chǎn)、高蛋白質(zhì)水稻新品種早秈宇航3號(hào)和晚秈宇航4號(hào)。

2? 水稻航天誘變后代品質(zhì)差異研究

2.1? 航天誘變對(duì)水稻品質(zhì)的影響

（1） 蛋白質(zhì)含量：航天誘變可能導(dǎo)致水稻中蛋白質(zhì)含量的變化，一些突變體表現(xiàn)出較高或較低的蛋白質(zhì)含量，可能對(duì)水稻的營養(yǎng)價(jià)值和加工特性產(chǎn)生影響。方金梁等人[8]通過航天誘變創(chuàng)新水稻品質(zhì)育種，育成系列高蛋白質(zhì)水稻新品種（系），米質(zhì)達(dá)國優(yōu)一、二級(jí)優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。

（2） 淀粉性質(zhì)：航天誘變可能會(huì)改變水稻中淀粉的性質(zhì)。吳敦肅等人[9]在利用回轉(zhuǎn)器模擬太空環(huán)境條件下觀察水稻生長，發(fā)現(xiàn)水稻在微重力條件下正常生長過程中，葉細(xì)胞葉綠體中的基粒會(huì)損壞或降解，從而基粒數(shù)減少，淀粉粒減少。鮑正發(fā)等人[10]研究經(jīng)返回式衛(wèi)星搭載誘變的水稻9311，發(fā)現(xiàn)其后代品質(zhì)突變豐富，篩選鑒定了不同表觀直鏈淀粉含量、富含抗性淀粉以及高無機(jī)磷低植酸等突變體。

（3） 其他營養(yǎng)成分的含量和組成：航天誘變可能會(huì)對(duì)水稻中其他營養(yǎng)成分的含量和組成產(chǎn)生影響。例如，突變體可能表現(xiàn)出較高或較低的維生素、礦物質(zhì)和抗氧化物質(zhì)含量，這些因素可能對(duì)水稻的營養(yǎng)價(jià)值產(chǎn)生影響。

（4） 風(fēng)味和口感：航天誘變可能會(huì)對(duì)水稻的風(fēng)味和口感產(chǎn)生影響。突變體可能表現(xiàn)出不同的口感特性，如軟硬度、黏性等，這些因素可能會(huì)影響水稻的食用品質(zhì)。糙米的蛋白質(zhì)含量和淀粉含量增加[11]，而精米的堊白度和食味評(píng)分也有所提高。

2.2? 水稻航天誘變后代品質(zhì)差異的原因分析

（1） 基因突變：通過暴露植物種子于宇宙環(huán)境中所誘發(fā)的基因突變，可能會(huì)導(dǎo)致水稻后代的基因組發(fā)生變化，進(jìn)而影響其品質(zhì)特性。周永勝[12]將高蛋白質(zhì)水稻種子搭載于宇宙飛船，經(jīng)空間誘變，返回地面后通過系譜法選育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的新品種?；蛲蛔兛赡苌婕暗鞍踪|(zhì)合成、酶活性、代謝途徑等方面，從而對(duì)水稻的品質(zhì)產(chǎn)生影響。

（2） 遺傳變異：航天誘變可能導(dǎo)致水稻后代的遺傳變異。遺傳變異是指基因型和表型之間的差異。航天誘變可能引起水稻后代的遺傳多樣性增加，從而導(dǎo)致品質(zhì)差異的出現(xiàn)。

（3） 環(huán)境適應(yīng)性：航天環(huán)境與地球環(huán)境存在差異，水稻種子會(huì)受到宇宙射線、微重力等因素的影響，種子內(nèi)部的DNA等遺傳物質(zhì)產(chǎn)生破壞，基因發(fā)生突變。航天誘變后的水稻可能具有更好的環(huán)境適應(yīng)性，使其品質(zhì)特性發(fā)生變化。

（4） 遺傳背景：水稻的品質(zhì)特性受到遺傳背景的影響。航天誘變后代的品質(zhì)差異可能與其遺傳背景有關(guān)。不同的水稻品種具有不同的遺傳背景，可能對(duì)航天誘變后的品質(zhì)表現(xiàn)產(chǎn)生影響。航天36是利用返回式衛(wèi)星搭載晚粳品種丙1067選育成的優(yōu)質(zhì)特早熟晚粳品種，在熟期、米質(zhì)和抗病性上比原始對(duì)照品種有明顯改良[13]。航育1號(hào)是利用高稈遲熟晚香粳品種ZR9經(jīng)高空氣球搭載處理選育而成的早熟晚粳品種，保持了原品種ZR9的優(yōu)良品質(zhì)[14]。

2.3? 提高水稻航天誘變后代品質(zhì)的策略

（1） 篩選和選擇優(yōu)良突變體：在航天誘變后，需要對(duì)產(chǎn)生的突變體進(jìn)行篩選和選擇?？梢酝ㄟ^對(duì)突變體進(jìn)行多項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)的評(píng)估，如蛋白質(zhì)含量、淀粉性質(zhì)、營養(yǎng)成分、風(fēng)味和口感等，選擇具有良好品質(zhì)特性的突變體作為后代。

（2） 基因組學(xué)分析：利用現(xiàn)代基因組學(xué)技術(shù)，對(duì)航天誘變后的水稻后代進(jìn)行基因組分析。水稻“日本晴”的基因組測序早已于2002年12月18日宣告完成，水稻EST就有近26萬條數(shù)據(jù)記錄[15]，可以通過以上的數(shù)據(jù)來觀察航天誘變后代的品質(zhì)相關(guān)的基因或基因組區(qū)域。這個(gè)方法有助于理解品質(zhì)差異的遺傳基礎(chǔ)，并為后續(xù)的品質(zhì)改良提供指導(dǎo)。

（3） 遺傳改良：利用航天誘變后的突變體進(jìn)行遺傳改良?？梢酝ㄟ^雜交、選擇和后代選擇等方法，將突變體中的有益基因或基因組區(qū)域?qū)氲絻?yōu)良品種中，以提高品質(zhì)特性。這可以通過傳統(tǒng)育種方法或基因編輯技術(shù)實(shí)現(xiàn)。利用基因重組是極其有效的育種方法，可利用地理遠(yuǎn)緣雜交、亞種間復(fù)合雜交、回交等方法，將不同類型及不同特性的水稻品種的有利基因聚合在一起，通過人工選擇方法來實(shí)現(xiàn)品質(zhì)改良的目的[16]。

（4） 環(huán)境適應(yīng)性測試：在進(jìn)行品質(zhì)改良時(shí)，需要考慮航天誘變后代的環(huán)境適應(yīng)性。進(jìn)行環(huán)境適應(yīng)性測試，包括在不同地理區(qū)域和種植條件下的試驗(yàn)，以評(píng)估航天誘變后代的適應(yīng)性和品質(zhì)表現(xiàn)。

（5） 多樣性利用：航天誘變后代可能具有更高的遺傳多樣性。利用這種多樣性，可以進(jìn)行交叉雜交和選擇，以產(chǎn)生更多具有優(yōu)良品質(zhì)的后代，從而有助于進(jìn)一步提高水稻的品質(zhì)特性。

航天誘變是一種隨機(jī)的基因突變方法，突變體的品質(zhì)變化是不可預(yù)測的。因此，在航天誘變后，需要篩選和選擇優(yōu)良突變體，進(jìn)一步評(píng)估和改良突變體的品質(zhì)特性，以獲得具有良好品質(zhì)的水稻品種。在突變體篩選過程中，不僅要從育種學(xué)角度考慮，也要從遺傳學(xué)角度考慮，從中獲得有望應(yīng)用于植物功能基因組研究的突變體[17]。

3? 水稻航天誘變后代產(chǎn)量與品質(zhì)差異的綜合研究

3.1? 產(chǎn)量與品質(zhì)的關(guān)系分析

（1） 產(chǎn)量與品質(zhì)的負(fù)相關(guān)關(guān)系：剛經(jīng)航天誘變的種子可能未必會(huì)獲得優(yōu)良性狀，實(shí)驗(yàn)證明，正變異增多的同時(shí)負(fù)變異也在增多，變異類型有好有壞，有產(chǎn)量高的，也有品質(zhì)低的[17]，在一些情況下，突變體可能在提高品質(zhì)的同時(shí)降低產(chǎn)量。例如，某些突變體可能在提高水稻的蛋白質(zhì)含量或風(fēng)味方面表現(xiàn)出色，但同時(shí)可能導(dǎo)致植株生長緩慢或減少籽粒數(shù)量，從而降低產(chǎn)量。

（2） 產(chǎn)量與品質(zhì)的正相關(guān)關(guān)系：與負(fù)相關(guān)關(guān)系不同的是，某些突變體可能在提高品質(zhì)的同時(shí)也能保持或提高產(chǎn)量。例如，通過航天誘變選育出的連粳1號(hào)[18]，在高產(chǎn)的同時(shí)還具有優(yōu)質(zhì)的特點(diǎn)。某些突變體可能具有更好的抗病性或逆境適應(yīng)性，從而提高產(chǎn)量，并且也能保持或提高品質(zhì)。

（3） 產(chǎn)量與品質(zhì)的獨(dú)立關(guān)系：有時(shí)候，突變體的產(chǎn)量和品質(zhì)關(guān)系可能是獨(dú)立的，即突變體在產(chǎn)量和品質(zhì)方面與野生型相比沒有明顯的差異。這意味著突變體在品質(zhì)改良方面具有潛力，而不會(huì)對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響。

3.2 產(chǎn)量與品質(zhì)差異的遺傳基礎(chǔ)研究

（1） 全基因組測序：利用現(xiàn)代基因組學(xué)技術(shù)，對(duì)航天誘變后代和野生型水稻進(jìn)行全基因組測序。通過比較兩者的基因組差異，可以確定與產(chǎn)量和品質(zhì)差異相關(guān)的基因或基因組區(qū)域。

（2） 基因表達(dá)分析：通過轉(zhuǎn)錄組測序或基因芯片技術(shù)，比較航天誘變后代和野生型水稻的基因表達(dá)差異?；蛐酒夹g(shù)具有快速、高效、大規(guī)模、高通量、高度并行性等特點(diǎn)，已成為目前國際上生命科學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，可以幫助確定在產(chǎn)量和品質(zhì)差異中起關(guān)鍵作用的基因。

（3） QTLs分析：通過構(gòu)建航天誘變后代的遺傳圖譜，結(jié)合產(chǎn)量和品質(zhì)的表型數(shù)據(jù)，進(jìn)行數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）分析。這可以幫助確定與產(chǎn)量和品質(zhì)差異相關(guān)的遺傳位點(diǎn)。還有很多研究表明，許多農(nóng)藝性狀基因和QTLs是與微衛(wèi)星標(biāo)記緊密聯(lián)系在一起的，例如Bligh等人[19]就定位了一個(gè)和水稻糯性基因緊密聯(lián)系的微衛(wèi)星標(biāo)記，從而能更快確定水稻產(chǎn)量和品質(zhì)差異相關(guān)的遺傳位點(diǎn)。

（4） 基因功能研究：通過基因編輯技術(shù)（如CRISPR-Cas9），對(duì)與產(chǎn)量和品質(zhì)差異相關(guān)的候選基因進(jìn)行功能驗(yàn)證。這可以幫助確定這些基因在產(chǎn)量和品質(zhì)調(diào)控中的具體作用。

（5） 突變體分析：對(duì)航天誘變后代中的突變體進(jìn)行深入研究，特別是那些在產(chǎn)量和品質(zhì)方面表現(xiàn)出顯著差異的突變體。通過分析這些突變體的突變位點(diǎn)和突變類型，可以揭示與產(chǎn)量和品質(zhì)差異相關(guān)的遺傳變異。

3.3 產(chǎn)量與品質(zhì)差異的調(diào)控機(jī)制研究

（1） 基因調(diào)控：通過研究航天誘變后代與野生型水稻的基因表達(dá)差異，可以確定在產(chǎn)量和品質(zhì)差異中起關(guān)鍵作用的基因。進(jìn)一步的功能研究可以揭示這些基因在產(chǎn)量和品質(zhì)調(diào)控中的具體作用機(jī)制。TAL基因的表達(dá)明顯影響水稻籽粒大小和粒重，對(duì)野生型和轉(zhuǎn)基因株系的胚乳灌漿過程進(jìn)行觀察，結(jié)果表明TAL基因?qū)λ靖晌镔|(zhì)積累有積極作用，過量表達(dá)該基因也可以提高粒重[20]，從而可以提高其產(chǎn)量和品質(zhì)。

（2） 代謝調(diào)控：產(chǎn)量和品質(zhì)差異可能與代謝途徑的調(diào)控有關(guān)。通過代謝組學(xué)和代謝物分析，可以揭示航天誘變后代與野生型水稻在代謝途徑上的差異，進(jìn)而確定與產(chǎn)量和品質(zhì)差異相關(guān)的代謝物和調(diào)控機(jī)制。

（3） 遺傳調(diào)控：通過構(gòu)建航天誘變后代的遺傳圖譜，結(jié)合產(chǎn)量和品質(zhì)的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）分析，可以幫助確定與產(chǎn)量和品質(zhì)差異相關(guān)的遺傳位點(diǎn)和調(diào)控基因。

（4） 環(huán)境調(diào)控：環(huán)境因素對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響不可忽視。美國在太空實(shí)驗(yàn)室和航天飛機(jī)上進(jìn)行過種植松樹、燕麥、綠豆等植物的試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)這些植物在失重條件下生長不僅沒有受到影響，而且蛋白質(zhì)含量高，在宇宙空間種植農(nóng)作物可以提高產(chǎn)量[21]。太空環(huán)境較難進(jìn)行觀察，可以研究航天誘變后代在不同環(huán)境條件下的產(chǎn)量和品質(zhì)表現(xiàn)，從而揭示出環(huán)境因素對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)差異的調(diào)控機(jī)制。

4? 展望

水稻航天誘變后代產(chǎn)量與品質(zhì)差異的研究是一個(gè)具有重要意義的課題，對(duì)于提高水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值。目前關(guān)于水稻航天誘變后代的研究仍然存在部分問題，需要進(jìn)一步探索和解決。

（1） 可以進(jìn)一步深入研究航天誘變對(duì)水稻產(chǎn)量的影響。通過大規(guī)模的航天誘變實(shí)驗(yàn)，篩選出產(chǎn)量優(yōu)良的水稻突變體，并對(duì)其進(jìn)行產(chǎn)量性狀的系統(tǒng)評(píng)價(jià)。同時(shí)，可以利用現(xiàn)代生物學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)，對(duì)這些突變體進(jìn)行基因組學(xué)分析，找出與產(chǎn)量相關(guān)的關(guān)鍵基因，揭示航天誘變對(duì)水稻產(chǎn)量調(diào)控的機(jī)制。

（2） 可以進(jìn)一步研究航天誘變對(duì)水稻品質(zhì)的影響。通過對(duì)航天誘變后代的品質(zhì)性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)，了解航天誘變對(duì)水稻品質(zhì)的影響程度。同時(shí)，可以利用現(xiàn)代分析技術(shù)，對(duì)航天誘變后代的化學(xué)成分、營養(yǎng)價(jià)值等進(jìn)行深入研究，為水稻品質(zhì)的改良提供理論依據(jù)。

（3） 可以結(jié)合遺傳學(xué)和育種學(xué)的理論，開展水稻航天誘變后代的遺傳改良研究。通過精準(zhǔn)編輯關(guān)鍵基因，可以進(jìn)一步探索航天誘變與其他育種方法的結(jié)合應(yīng)用，實(shí)現(xiàn)對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的精準(zhǔn)調(diào)控。還可以將航天誘變與傳統(tǒng)育種方法相結(jié)合，通過雜交和選擇的方法，培育出更具產(chǎn)量和品質(zhì)優(yōu)勢的水稻新品種。

參考文獻(xiàn)：

[1] 毛艇，李旭.北方粳稻區(qū)利用航天誘變進(jìn)行水稻新品種選育研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（4）：77-79.

[2] 王平.航天誘變水稻紅褐色突變基因rbh1的克隆與育種研究[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020：1-117.

[3] 歐陽樂軍，郭建夫.空間誘變水稻重要性狀的遺傳與變異[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，37（3）：87-94.

[4] 龐愛軍，龐伯良，彭選明，等.湖南省水稻輻射與航天誘變育種研究及其展望[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2007，28（2）：248-250.

[5] 布哈麗且木，王奉斌，蔡棟，等.利用航天誘變技術(shù)選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻新品種研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，51（8）：1388-1393.

[6] 蒲志剛，張志勇，鄭家奎，等.航天誘變水稻突變體的遺傳變異及AFLP分子標(biāo)記[C].//第五屆核農(nóng)學(xué)青年科技工作者學(xué)術(shù)交流會(huì)論文集.2006：169-174.

[7] 方金梁，鄒定斌，周永勝，等.航天誘變選育高產(chǎn)高蛋白質(zhì)水稻新品種[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2004，18（4）：280-283.

[8] 方金梁，周永勝，李九如，等.航天空間誘變——?jiǎng)?chuàng)新水稻品質(zhì)育種的研究[J].中國農(nóng)業(yè)信息，2009，21（6）：23-26.

[9] 吳敦肅，高小彥，陳一新，等.水平回轉(zhuǎn)對(duì)水稻幼苗葉細(xì)胞的影響[J].植物學(xué)報(bào)，1994，36（5）：364-369.

[10] 鮑正發(fā)，段智英，趙海軍，等.空間誘變引起水稻9311的品質(zhì)變異[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2004，18（4）：272-275.

[11] 馬亮，李躍東，田春暉，等.稻蟹生態(tài)種養(yǎng)模式優(yōu)質(zhì)食味粳稻的稻米營養(yǎng)品質(zhì)分析[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英文），2021，29（4）：716-724.

[12] 周永勝.高產(chǎn)高蛋白質(zhì)水稻空間誘變育種新進(jìn)展[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，15（7）：1，3.

[13] 田伯紅，孔德平，王建廣，等.航天誘變對(duì)農(nóng)作物的生物學(xué)效應(yīng)及育種成就[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（4）：14-16.

[14] 徐建龍，林貽滋，奚永安，等.高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)早熟晚糯航育1號(hào)的選育、特征特性及其栽培技術(shù)[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999（2）：74-76.

[15] 張峰.利用SeqAs進(jìn)行擬南芥和水稻部分功能基因的比較分析[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2004：1-53.

[16] 王玉娟，沈錦根.江蘇省粳稻品種品質(zhì)現(xiàn)狀及遺傳改良途徑初探[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，34（19）：4872-4873.

[17] 范海闊，李曉兵，湯浩茹，等.“神舟四號(hào)”航天搭載水稻變異性狀的田間調(diào)查[J].分子植物育種，2005，3（3）：357-362.

[18] 趙德珠.航天誘變水稻連粳1號(hào)選育與推廣[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2017，37（9）：91-92.

[19] Bligh HFJ， Till RI， Jones CA. A microsatellite sequence closely linked to the Waxy gene of Oryza sativa[J]. Euphytica， 1995， 86： 83-85.

[20] 瞿培.TAL基因調(diào)控水稻產(chǎn)量性狀的遺傳生理機(jī)制研究[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2020：1-36.

[21] Schena M， Shalon D， Davis RW， et al. Quantitative monitoting of gene expression patterns with a complementary DNA microaway[J]. Science， 1995， 270（5235）： 467-470.

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