黨根友 楊國虎 朱永興 李楊 佘奎軍 程晉龍 伏曉昭 張慶彪

摘要：培育和篩選耐鹽玉米品種是提高鹽堿地玉米產(chǎn)量最經(jīng)濟有效的手段。為了給寧夏灌區(qū)耐鹽堿地玉米種質(zhì)鑒定及耐鹽堿種質(zhì)篩選提供理論依據(jù)，以60份玉米自交系為試驗材料，分析了不同鹽堿含量下鹽堿脅迫對農(nóng)藝性狀及籽粒產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，在重鹽堿地玉米自交系株高、穗位高、穗位高系數(shù)、莖粗、穗長、禿尖長度、行粒數(shù)、穗粗表現(xiàn)均較對照輕鹽堿地降低，且產(chǎn)量與行粒數(shù)、千粒重、穗粒重、穗數(shù)呈顯著正相關(guān)。此外，鹽堿脅迫對植株大小和葉片大小影響較大，穗部性狀受鹽堿影響的程度由大到小為穗粗、千粒重、穗長、禿尖長度、產(chǎn)量、穗粒重、行粒數(shù)。莖粗、葉寬、葉面積、株高、穗位高、葉長、穗數(shù)可作為玉米田間耐鹽堿表型鑒定指標。

關(guān)鍵詞：玉米；自交系；成熟期；耐鹽堿；性狀分析

中圖分類號：S513? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2097-2172（2023）11-1031-007

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.11.010

Analysis on the Salt and Alkali Tolerance of Maize Inbred Lines at

Maturity Stage

DANG Genyou 1， YANG Guohu 1， ZHU Yongxing 2， LI Yang 3， SHE Kuijun 1， CHENG Jinlong 1，

FU Xiaozhao 4， ZHANG Qingbiao 4

（1. Crop Research Institute， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan Ningxia 750002， China;

2. Research Centre of Agro-biotechnology， Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan Ningxia

750002， China; 3. Ningxia Lingwu Agricultural Mechanization Promotion Service Centre， Lingwu Ningxia

751400， China; 4. College of Agronomy， Ningxia University， Yinchuan Ningxia 750021， China）

Abstract： Breeding of salt tolerant maize varieties is the most economical and effective measure to increase maize yield in saline alkali soil. In order to provide a theoretical basis for screening the maize germplasm resources with salt and alkali tolerance for the Ningxia irrigation areas， using 60 maize inbred lines as experimental materials， the effects of salt alkali stress on agronomic traits and grain yields were analyzed in experimental plots with different salt alkali contents. The results showed that plant height， spike height， spike height coefficient， stem diameter， spike length， bald tip length， number of grains per row， and spike diameter were all decreased compared to that of the control in heavy saline alkali soil， and yield was significantly positively correlated with row grain number， thousand grain weight， spike grain weight， and spike number. In addition， salt alkali had a significant impact on plant size and leaf size. The degree of influence of salt alkali on spike traits was ranked as spike diameter > thousand grain weight > spike length > bald tip length > yield > spike grain weight > row grain number. Stem diameter， leaf width， leaf area， plant height， spike height， leaf length， and spike number could be used as phenotypic identification indicators in the field.

Key words： Maize; Inbred line; Maturity stage; Salt and alkali resistance; Trait analysis

收稿日期：2023 - 05 - 23；修訂日期：2023 - 06 - 24

基金項目：寧夏自然科學(xué)基金（2022AAC03462）、國家自然科學(xué)基金（31860381）、寧夏青年科技人才托舉工程項目（TJGC2018081）、寧夏自然科學(xué)基金（2022AAC03461）、寧夏農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展和生態(tài)保護科技創(chuàng)新示范項目（NGSB-2021-3-02）。

作者簡介：黨根友（1983? — ），男，陜西富平人，助理研究員，碩士，主要研究方向為作物育種與栽培生理。Email：danggenyou@163.com。

玉米是寧夏第一大糧食作物，得益于良好的光熱自然條件、灌溉系統(tǒng)以及大的晝夜溫差，玉米單產(chǎn)水平遠高于全國平均水平［1 ］。但寧夏灌區(qū)土壤鹽漬化問題一直比較嚴重［2 ］，主要分布在石嘴山市的平羅縣、惠農(nóng)區(qū)、大武口區(qū)和銀川市的賀蘭縣、興慶區(qū)、金鳳區(qū)、西夏區(qū)［3 ］。加之當?shù)氐靥幹袦貛О敫珊?、干旱區(qū)，降水稀少，蒸發(fā)量大，局部地區(qū)淺層地下水埋深不足1 m，在強蒸發(fā)作用下，鹽分累積于土壤表層，鹽漬化面積不斷擴大，程度不斷加重，致使生態(tài)環(huán)境惡化，可耕地面積減?。? ］。

提高鹽堿地玉米產(chǎn)量勢在必行，改良土壤是提高鹽堿地玉米產(chǎn)量的方法之一，但培育和篩選耐鹽玉米品種才是最為有效的手段［5 - 7 ］。截至目前，前人對玉米自交系在萌發(fā)期及苗期的耐鹽研究較多且比較廣泛［8 - 10 ］，如朱永興等［11 ］對4個玉米自交系鹽脅迫后的生理指標變化進行研究的結(jié)果表明，供試玉米自交系的脯氨酸含量、脯氨酸累積量、丙二醛含量、丙二醛累積量都有明顯變化，耐鹽性表現(xiàn)不盡相同；程玉靜等［12 ］在室內(nèi)和室外進行玉米自交系耐鹽性鑒定，并對耐鹽玉米鑒定指標、分級標準以及耐鹽機理進行了探討；張林等［13 ］研究表明，耐鹽堿性苗期盆栽鑒定結(jié)果與全生育期產(chǎn)量鑒定結(jié)果存在極顯著正相關(guān)等等。由于成熟期耐鹽性鑒定玉米的大田環(huán)境能最大限度還原現(xiàn)實生產(chǎn)的逆境條件［5 ］，張會麗? ? ? 等［5 ］、景宇鵬等［14 ］對成熟期玉米雜交種進行了田間耐鹽鑒定研究并篩選出耐鹽品種。但目前對玉米成熟期的耐鹽堿研究仍然報道較少，針對這一現(xiàn)狀，我們在前人研究的基礎(chǔ)上［15 - 16 ］，對60個EMS突變體的玉米自交系在田間進行了玉米成熟期各性狀的耐鹽堿分析，旨在為寧夏灌區(qū)耐鹽堿地玉米種質(zhì)鑒定及耐鹽堿種質(zhì)篩選提供理論依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

選用60個EMS突變體的玉米自交系（由寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所收集）進行性狀分析，編號為S1～S60。

1.2? ?試驗方法

試驗于2022年在位于永寧縣的寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所王太基地（王太試點，輕鹽堿地，CK）和位于平羅縣的寧夏農(nóng)林科學(xué)院銀北鹽改試驗站（平羅試點，重鹽堿地，SAL）進行。王太試點土壤含全鹽0.945 g/kg、有機質(zhì)30.4 g/kg、全氮503.0 mg/kg、速效氮99.0 mg/kg、速效磷61.6 mg/kg、速效鉀198.0 mg/kg；平羅試點含全鹽7.160 g/kg、有機質(zhì)17.7 g/kg、全氮425.0 mg/kg、速效氮99.0 mg/kg， 試驗隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積4.8 m2，2行區(qū)，小區(qū)行長4.0 m，行距0.6 m，株距0.2 m，每小區(qū)42株，四周設(shè)保護行。單粒播種，王太試點播種期為4月29日，平羅試點播種期為4月30日。種植密度為82 500株/hm2。田間管理方式同當?shù)卮筇锍Ｒ?guī)管理。

1.3? ?測定項目與方法

1.3.1? ? 玉米植株和葉片性狀? ? 玉米成熟期每個品系選5個單株，測定株高（PH，地面至雄穗頂端距離）、穗位高（EH，地面至第1個果穗距離）、穗位高系數(shù)（穗位高/株高）、莖粗（第3節(jié)間中部扁圓處直徑）、莖葉夾角（θ，葉片與莖稈的夾角，一般為銳角角度）、葉長（LL，葉基至葉尖距離），葉寬（LW，葉片中間距離）和葉高點長（LF，葉基至最高點距離）。采用下列公式計算葉向值（LOV）、葉面積（LS）、葉形系數(shù)（LSC）［17 - 18 ］。

LOV=（90-θ）×（LF/LL）

LS=0.75×LL×LW

LSC=LL/LW

式中，θ、LF、LL、LW 分別表示莖葉夾角、葉高點長、葉長、葉寬。

1.3.2? ? 玉米穗部性狀、產(chǎn)量性狀及產(chǎn)量? ? 每個品種選取具有代表性且長勢一致的5個果穗，測量穗長、禿尖長度、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重、單穗粒重。按小區(qū)收獲計產(chǎn)。

1.3.3? ? 耐鹽堿系數(shù)? ? 每個玉米自交系在重鹽堿地的某一性狀與輕鹽堿地（CK）的相對應(yīng)性狀的比值，之后將所有品系14個性狀的耐鹽系數(shù)進行各自平均所得為該性狀的耐鹽堿系數(shù)。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel2016、SPSS19、Origin2018等統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)分析，用Pearson法進行相關(guān)性分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?供試玉米自交系植株性狀耐鹽堿表現(xiàn)

從圖1可以看出，相對于王太試點輕鹽堿地（CK），在平羅試點重鹽堿地，各玉米自交系植株性狀耐鹽堿性差異很大。各供試玉米自交系的植株性狀表現(xiàn)變幅較大，株高79～174 cm，穗位高9.9～69.2 cm，穗位高系數(shù)0.09～0.43，莖粗4.5～23.7 mm，莖葉夾角29.1～48.1°，葉向值25.8～42.6。變異系數(shù)最大的是穗位高，為43.5%；莖粗次之，為36.1%；葉向值和莖葉夾角較小，分別為10.8%和9.8%。說明鹽堿下玉米自交系間的植株性狀變化幅度大。在重鹽堿脅迫條件下，較輕鹽堿地（CK）株高降低13～56 cm，穗位高降低8.1～44.3 cm，莖粗降低0.79～1.52 cm，穗位高系數(shù)降低0.01～0.08，莖葉夾角降低-3.9～11.0°，葉向值降低-8.5～0.7。由此看出，株高、穗位高、穗位高系數(shù)、莖粗等植株性狀在重鹽堿地表現(xiàn)差異明顯，較輕鹽堿地（CK）變化幅度大，且較輕鹽堿地（CK）均降低，但莖葉夾角和葉向值則有增有減，無明顯規(guī)律。

2.2? ?供試玉米自交系葉片性狀耐鹽堿表現(xiàn)

在平羅試點重鹽堿地，供試玉米自交系間葉片性狀差異很大（圖2），葉片性狀表現(xiàn)為葉長16.8～70.7 cm，葉寬2.2～8.1 cm，葉形系數(shù)3.7～12.5，葉面積34.3～394.7 cm2。葉面積的變異系數(shù)最大，為36.9%；葉長次之，為25.6%；葉寬、葉形系數(shù)的變異系數(shù)分別為19.0%和17.6%。重鹽堿脅迫地與輕鹽堿地（CK）玉米自交系相比較，葉長降低17.9～41.8 cm，葉寬降低1.2～4.1 cm，葉形系數(shù)降低0～2.1，葉面積降低188.8～338.1 cm2。以上結(jié)果表明，各自交系葉片性狀在重鹽堿地變化幅度大，尤其是葉長、葉寬、葉面積等指標。

2.3? ?供試玉米自交系穗部性狀耐鹽堿表現(xiàn)

從圖3可以看出，在平羅試點重鹽堿地，各供試玉米自交系穗部性狀差異很大，穗長為3.5～17.5 cm，禿尖長度為0～2.6 cm，穗粗為3.1～4.3 cm，穗行數(shù)為12～18行，行粒數(shù)為14～27粒。變異系數(shù)最高的是禿尖長度，為144.7%；穗長次之，為25.5%；行粒數(shù)居第3位，為18.5%；穗粗和穗行數(shù)的變異系數(shù)分別為10.3%和12.3%?？梢姡饔衩鬃越幌邓氩扛餍誀畹淖儺愊禂?shù)都達到了10%以上。同時可以看出，與輕鹽堿地（CK）相比較，穗長降低2.6～6.3 cm，禿尖長度降低-0.3～2.3 cm，穗粗降低5.7～14.8 mm，穗行數(shù)降低-4.0～2.0行，行粒數(shù)降低5.5～18.2粒。說明在重鹽堿脅迫條件下，各玉米自交系間的穗長、禿尖長度、行粒數(shù)、穗粗變化幅度大，且均較輕鹽堿地（CK）降低；禿尖長度、穗行數(shù)較輕鹽堿地（CK）既有升高也有降低，無明顯規(guī)律，但穗行數(shù)變化較小。

2.4? ?供試玉米自交系產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀耐鹽堿表現(xiàn)分析

從表1可以看出，在平羅試點重鹽堿地，各供試自交系的產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的差異很大。千粒重108.9～320.5 g，單穗粒重32.8～92.2 g，穗數(shù)? ?4 200～75 000穗/hm2，產(chǎn)量288.3～4 610.0 kg/hm2。產(chǎn)量變異系數(shù)最高，為76.0%；穗數(shù)次之，為60.8%；千粒重、單穗粒重變異系數(shù)分別為28.1%、29.7%，這表明重鹽堿地玉米自交系產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀變化差異大。重鹽堿脅迫條件下各玉米自交系與輕鹽堿地（CK）正常生長的玉米自交系相比較，則表現(xiàn)為千粒重降低5.9～83.1 g，差異不顯著；單穗粒重降低14.9～116.5 g，差異顯著；穗數(shù)降低4 100～54 200穗/hm2，差異極顯著；產(chǎn)量降低-224.6～14 164.4 kg/hm2，差異極顯著。說明重鹽堿脅迫對產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀影響顯著。

2.5? ?重鹽堿地玉米自交系成熟期各指標的相關(guān)性

從表2可以看出，在平羅試點重鹽堿地，各供試玉米自交系成熟期的株高、穗位高、穗位高系數(shù)、莖粗之間呈顯著正相關(guān)；穗位高與穗行數(shù)顯著正相關(guān)；穗位高系數(shù)與葉長、葉面積、穗粗、穗行數(shù)均呈顯著正相關(guān)；莖粗與葉長顯著正相關(guān)；葉長、葉寬、葉面積之間呈顯著正相關(guān)；葉長與穗粗、穗行數(shù)均呈顯著正相關(guān)，與禿尖長度顯著負相關(guān)；葉面積與穗粗、穗行數(shù)呈正顯著相關(guān)；穗行數(shù)與禿尖長度呈顯著負相關(guān)；穗粗與穗行數(shù)呈顯著正相關(guān)；穗行數(shù)與千粒重呈顯著負相關(guān)；千粒重與穗粒重呈顯著正相關(guān)；產(chǎn)量與行粒數(shù)、千粒重、穗粒重、穗數(shù)均呈呈顯著正相關(guān)；莖葉夾角、葉形系數(shù)、葉向值均與其他性狀都不顯著相關(guān)。

試驗結(jié)果表明，重鹽堿地種植的玉米自交系成熟期19項性狀指標之間存在一定的相關(guān)性且表現(xiàn)不一，產(chǎn)量與行粒數(shù)、千粒重、穗粒重、穗數(shù)均呈顯著正相關(guān)，各供試玉米自交系的行粒數(shù)、千粒重、穗粒重、穗數(shù)變化直接影響產(chǎn)量，但受其他性狀關(guān)聯(lián)影響。另外，重鹽堿脅迫影響玉米自交系根系生長及吸收，從而影響玉米出苗、植株和葉片生長、光合營養(yǎng)生產(chǎn)及轉(zhuǎn)運貯藏，進而影響產(chǎn)量。因此僅憑借單項指標不能準確評價不同玉米材料的耐鹽堿性，需要用多項指標來綜合評價。

2.6? ?重鹽堿地玉米自交系成熟期耐鹽堿系數(shù)

由圖4可以看出，重鹽堿地各供試玉米自交系成熟期19項性狀指標的耐鹽堿系數(shù)表現(xiàn)不一。其中葉向值（X10）、莖葉夾角（X7）、穗位高系數(shù)（X3）、葉形系數(shù)（X9）、穗行數(shù)（X14）等5個性狀指標的耐鹽堿系數(shù)均大于0.9，表明受鹽堿脅迫影響較小，表現(xiàn)為對形態(tài)（葉向值、莖葉夾角）及比例（穗位高系數(shù)、葉形系數(shù)）影響較小，而對穗行數(shù)（X14）影響也較小，因為該性狀受遺傳因子影響較大。而穗數(shù)（X18）、莖粗（X4）、株高（X1）、葉寬（X6）、葉面積（X8）、穗位高（X2）等6個性狀指標的耐鹽堿系數(shù)均小于0.7，說明植株大小、數(shù)量和葉片大小受鹽堿脅迫影響較大，表現(xiàn)為植株和葉片的橫向大小（莖粗、葉寬、葉面積）、徑向大小（株高、穗位高、葉面積）以及株數(shù)（穗數(shù)）受鹽堿脅迫影響較大。其他8個性狀指標的耐鹽系數(shù)介于0.7～0.8，由大到小表現(xiàn)為穗粗（X13）、千粒重（X16）、穗長（X11）、禿尖長度（X12）、葉長（X5）、產(chǎn)量（X19）、穗粒重（X17）、行粒數(shù)（X15）。

3? ?討論與結(jié)論

鹽堿脅迫致使玉米主要生理過程受到影響，高鹽堿脅迫明顯降低玉米的株高、葉面積、干物質(zhì)量，最終使產(chǎn)量降低，甚至絕收［19 - 20 ］。田間條件下，鹽堿脅迫對不同生育時期玉米自交系的形態(tài)、光合及產(chǎn)量影響顯著，株高、莖粗等農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量均較對照正常大田降低［21 - 22 ］。王秀華? ?等［23 ］研究表明，在鹽堿脅迫下玉米株高、籽粒干質(zhì)量等均呈明顯下降趨勢；肖萬欣等［24 - 25 ］認為玉米雜交種與玉米自交系的耐鹽堿性表現(xiàn)基本一致。以上結(jié)果均與本研究基本一致。本研究表明，重鹽堿脅迫下各供試玉米自交系間的植株性狀變化幅度大，株高、穗位高、穗位高系數(shù)、莖粗在重鹽堿地較對照輕鹽堿地均降低，而穗長、禿尖長度、行粒數(shù)、穗粗表現(xiàn)較對照明顯降低的態(tài)勢。同時還表明，重鹽堿脅迫對各供試玉米自交系的產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀影響顯著。

植株耐鹽受多基因、多因素共同控制，多種性狀共同作用的體現(xiàn)，選用多指標比單指標能較系統(tǒng)地反映耐鹽特性［26 ］。張會麗等［5 ］通過對鹽堿脅迫下玉米成熟期各指標的相關(guān)性研究，認為得出單項指標不能準確評價玉米耐鹽堿性，需要用多項指標綜合評價。韓小偉等［27 ］研究表明，株高、穗位高、穗長、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量及產(chǎn)量與品種耐鹽性呈極顯著相關(guān)關(guān)系，可作為田間鑒定玉米品種耐鹽性能的主要指標。本研究表明，產(chǎn)量與行粒數(shù)、千粒重、穗粒重、穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，說明玉米自交系鹽堿地種植時的行粒數(shù)、千粒重、穗粒重、穗數(shù)變化直接影響產(chǎn)量，但受其他性狀的關(guān)聯(lián)影響，如重鹽堿地的鹽堿脅迫也影響玉米自交系根系生長及吸收，從而影響玉米出苗、植株和葉片生長、光合營養(yǎng)生產(chǎn)及轉(zhuǎn)運貯藏，進而影響產(chǎn)量，故需要用多指標評價田間植株耐鹽性。

Luo 等［28 ］利用鹽脅迫下成熟玉米株高和株高耐鹽指數(shù)評價成熟玉米植株的耐鹽性，柳斌輝? ? 等［29 ］認為，成熟期的穗長、穗粗、行粒數(shù)、千粒重、禿尖長度的鹽堿處理/CK 可以作為評價玉米耐鹽性的輔助指標。李喬等［15 ］的研究表明，苗期植株形態(tài)（株高、葉面積） 指標的廣義遺傳力較高，非加性遺傳的作用較突出；崔美燕［30 ］研究表明，玉米田間成熟期主要產(chǎn)量性狀的單株粒重、穗長、穗粗、百粒重和籽粒出產(chǎn)率 7個性狀的特殊配合力差異均達到極顯著水平。前人研究表明大田成熟期鑒定結(jié)果與苗期耐鹽堿能力綜合評價分級基本一 致［29， 31 ］。本研究表明，鹽堿脅迫對植株的形態(tài)（葉向值、葉角）、比例（穗位高系數(shù)、葉形系數(shù)）影響較小，但對植株大小、數(shù)量和葉片大小影響較大，表現(xiàn)為植株和葉片的橫向大?。ㄇo粗、葉寬、葉面積）、徑向大小（株高、穗位高、葉面積）以及株數(shù)（穗數(shù)）受鹽堿地影響較大，穗部性狀受鹽堿影響程度由大到小為穗粗、千粒重、穗長、禿尖長度、產(chǎn)量、穗粒重、行粒數(shù)，與前人研究基本一致［14， 28 - 29 ］。

玉米雜交種耐鹽堿性與性狀的雜種優(yōu)勢無關(guān)，與親本的耐鹽堿程度有關(guān)，篩選耐鹽堿的自交系既要考慮目標性狀又要考慮對比非逆境條件下的變化率［15 ］。在耐鹽堿自交系的耐鹽性狀的選擇不宜在早代進行，選育耐鹽堿雜交種應(yīng)注重對特殊配合力的選擇［30 ］。本研究在玉米自交系成熟期進行田間耐鹽堿性鑒定，結(jié)果表明各自交系的田間表型差異較大，同時結(jié)合前期耐鹽萌發(fā)鑒定，初步表明一些材料表現(xiàn)較好。莖粗、葉寬、葉面積、株高、穗位高、葉長、穗數(shù)（株數(shù)）較正常環(huán)境降低明顯，可作為田間表型鑒定指標，能為玉米耐鹽堿篩選提供參考。由于本試驗選取的自交系的類別、特性等代表性不全面，要更精確、更全面代表自交系耐鹽堿性狀指標還要在不同品系、不同區(qū)域、不同鹽堿地進行試驗確定。試驗結(jié)果有待于進一步研究驗證。

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