陳艷華 張文靜 彭重華 龍岳林

摘要 ［目的］了解湖南陽明山山頂矮林的群落結(jié)構(gòu)及土壤環(huán)境狀況。［方法］對湖南陽明山的山頂矮林進行野外調(diào)查，并對生境土壤進行測定。［結(jié)果］陽明山山頂矮林樣地內(nèi)共記錄到37科51屬68種植物，杜鵑花科杜鵑花屬植物是喬木層和灌木層的優(yōu)勢植物，而喬木層的云錦杜鵑（Rhododendron fortunei）在數(shù)量、高度及重要值上占據(jù)絕對優(yōu)勢地位，呈單優(yōu)種群落結(jié)構(gòu)特征。喬木層、灌木層和草本層各科重要值與土壤有機質(zhì)（OM）、全氮（TN）具有顯著相關(guān)性（P<0.05）。［結(jié)論］湖南陽明山山頂矮林是亞熱帶山地常綠闊葉林在山頂特殊生境下長期發(fā)育形成的特殊群落變型，具有單優(yōu)種群落的結(jié)構(gòu)特征；其中，土壤因子對亞熱帶山頂植被的發(fā)育具有重要意義。

關(guān)鍵詞 山頂矮林;群落結(jié)構(gòu);土壤因子;湖南陽明山

中圖分類號 S 718.5? 文獻標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2023）23-0104-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.23.024

Community Structure of the Dwarf Forest and Relation with Soil Factors at Ridge of the Yangming Mountain in Hunan Province，China

CHEN Yan-hua1，ZHANG Wen-jing1，PENG Zhong-hua2 et al

（1.Hunan Institute of Science and Technology，Yueyang，Hunan 414006;2.College of Landscape Architecture，Central South University of Forestry and Technology，Changsha，Hunan 410004）

Abstract ［Objective］To understand the community structure and soil environment status of the mountain top dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan.［Method］A field investigation was conducted on the mountaintop dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan Province，and the soil of the habitat was measured.［Result］The results showed that a total of 37 families，51 genera，and 68 species of plants were recorded in the low forest sample plot on the mountaintop of Yangming Mountain.Among them，Rhododendron are the dominant genera in the tree layer and shrub layer.Rhododendron fortunei occupies an absolute dominant position in the number，height and importance value，and showing single-dominant community structure.The important values of tree layer，shrub layer and herb layer were significantly correlated with OM and TN（P<0.05）.［Conclusion］The mountaintop dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan Province is a special community variant formed by the long-term development of subtropical evergreen broad-leaved forest in a special mountaintop habitat，with structural characteristics of single superior species communities;Among them，soil factors are of great significance for the development of subtropical mountaintop vegetation.

Key words The mountaintop dwarf forest;Community structure;Soil factors;Yangming Mountain in Hunan

基金項目 湖南省社會科學(xué)成果評審委員會課題（XSP18YBC018）。

作者簡介 陳艷華（1971— ），女，湖南永州人，副教授，博士，從事植物生態(tài)景觀研究與設(shè)計。

收稿日期 2022-12-08

山頂矮林是亞熱帶山地常綠闊葉林在山頂或山脊、云霧線以上，生長在濕度大、山風(fēng)強、氣溫低且晝夜溫差大的生境下長期發(fā)育形成的特殊群落變型［1］，具有敏感性、脆弱性、不可替代性等特點［2］，如遭破壞輕則發(fā)展成以原有植物為主的萌生灌叢，重則成為莎草科、禾本科、燈芯草科、蕨類等為主的濕性草地，更嚴重的會難以成林甚至消失。

土壤是植物生長的基質(zhì)，為植物根系生長提供場所及必需的礦質(zhì)營養(yǎng)和水分［3］，影響植物群落組成、結(jié)構(gòu)及多樣性，甚至影響植被的更新和演替［4］。目前，關(guān)于山頂矮林土壤等環(huán)境因子的研究集中于熱帶地區(qū)，如熱帶高山雨林地區(qū)山頂矮林土壤的粗質(zhì)腐殖質(zhì)層深厚［5-7］、半分解有機物多，N、P含量少［5-6］、C/N升高［5］；降水、淋溶、內(nèi)澇、灰化作用及樹葉類型導(dǎo)致土壤pH小而呈酸性［8］；我國云南南部6個國家級自然保護區(qū)的山頂矮林土壤TN、TP、TK含量較高，土壤肥力較海南島熱帶山頂矮林高［8-9］，且土壤磷元素可能是影響熱帶山頂矮林植被分布的重要因子［9］。而亞熱帶地區(qū)山頂矮林土壤等環(huán)境因子的研究則較為缺乏。筆者研究了亞熱帶山頂矮林群落結(jié)構(gòu)及其與土壤因子的關(guān)系，對深入了解亞熱帶山頂矮林及其特定環(huán)境因子，維護亞熱帶山頂植被生態(tài)系統(tǒng)及其環(huán)境營建具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省永州市雙牌縣東北隅的陽明山國家級自然保護區(qū)（26°02′00″～26°06′15″ N，111°51′36 ″～111°57′36″ E）的陽明山山脊處，最高海拔1 523 m，最低海拔為1 499 m；地勢西南高，東北低，總面積近0.1 km2。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候，該山脊區(qū)年均溫11.8 ℃，1月平均氣溫1.06 ℃，7月平均氣溫20.2 ℃，年降水量1 756.59 mm，年均相對濕度86%。20世紀90年代，該山脊西北方最高處建設(shè)了微波臺及附屬建筑和通往該處的盤山混凝土道路，該道路呈“幾”字形將山頂矮林分為4個區(qū)域。該區(qū)植被為典型的亞熱帶常綠闊葉林-山頂矮林植被［10-12］。

1.2 研究方法

1.2.1 野外群落學(xué)調(diào)查。

參照亞熱帶常綠闊葉林樣地取樣面積的范例與經(jīng)驗［13-15］及湖南陽明山山頂苔蘚矮林種-面積曲線圖［12］，設(shè)置3個樣地，分別為2個20 m×20 m樣地（標(biāo)記為S、E），1個30 m×20 m樣地（標(biāo)記為N） ，兩兩樣地間距為15 m左右；采用相鄰網(wǎng)格法劃分成10 m×10 m樣方和5 m×5 m小樣方，對樣地內(nèi)植物進行每木調(diào)查，分別將高度在2.5 m以上，胸徑2.0 cm以上的植物視為小喬木（因為地處山頂，生境條件導(dǎo)致該處植物高度不超過7.0 m），對小喬木分別登記植物名稱、株數(shù)，測量樹高、基徑等；并在3個樣地內(nèi)各布設(shè)1個10 m×10 m的樣方登記灌木層植物名稱、高度、蓋度和多度等指標(biāo)；各布設(shè)5個1 m×1 m的小樣方登記草本植物的名稱、高度、多度和蓋度等，同時記錄出現(xiàn)在樣地內(nèi)的其他草本及藤本植物名稱［14，16］。根據(jù)山頂矮林的特性，選用基徑（DGH）作為徑級分析指標(biāo)，劃分為4個級別［17-18］：Ⅰ 為幼苗，DGH≤2.5 cm；Ⅱ 為小樹，2.5 cm22.5 cm。將矮林內(nèi)小喬木劃分為3個亞層：第1亞層為h≤3.0 m，第2亞層為3.0 m

1.2.2 主要土壤因子的測定。

2016年8月上旬至2017年12月，在調(diào)查樣地內(nèi)，按“S”形路線先將枯枝落葉層扒開，然后采用土鉆（土鉆內(nèi)徑10 cm、筒長25 cm、全長120 cm）進行土壤取樣；在各樣地將采集到的同一層土壤樣品混勻后放入準備好的自封袋中編號，帶回室內(nèi)后手工小心粉碎自然風(fēng)干，剔除雜物，研磨過100目篩進行測定。主要選取土壤含水量（Moisture Content，MC）、pH、有機質(zhì)（Organic matter，OM）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）、全鉀（Total potassium，TK）、全鈣（Total calcium，TCa）、全鎂（Total magnesium，TMg）、全鐵（Total ferro，TFe）和全錳（Total manganese，TMn）等全量元素指標(biāo)，每個樣品重復(fù)測定3次，取平均值。土壤MC測定采用環(huán)刀法（LY/T 1215—1999），MC采用%為單位；土壤OM測定采用重鉻酸鉀氧化還原法（LY/T 1237—1999），TN、TP、TK測定分別采用凱氏定氮法（LY/T 1228—1999）、氫氧化鈉熔融法（LY/T 1232—1999）、氫氧化鈉熔融法（LY/T 1234—1999），TCa、TMg、TFe、TMn的測定均參照《森林土壤分析方法》［19］。OM、TN、TP、TK、TCa、TMg、TFe、TMn以g/kg為單位。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析方法。

根據(jù)獲取的資料，對湖南陽明山山頂矮林的群落特征進行全面總結(jié)分析，山頂矮林數(shù)量特征指標(biāo)僅計算喬、灌、草3層，藤本和蕨類植物不計算。相關(guān)計算公式［13，20］如下：

相對多度=（某種植物個體數(shù)/全部植物個體數(shù)）×100（1）

相對高度=（某種植物高度總和/全部植物高度總和）×100（2）

相對顯著度=（某種植物顯著度總和/全部植物顯著度總和）×100（3）

相對蓋度=（某種植物蓋度總和/全部植物蓋度總和）×100（4）

式中，各物種在計算相對多度時，用獨立個體的數(shù)量；計算相對顯著度時，喬木層用基徑處的顯著度、灌木層和草本層植物運用相對蓋度。計算相對頻度時，喬木層總樣方數(shù)為56個，灌木層總樣方數(shù)為4個，草本層總樣方數(shù)為15個。

科的重要值（FIV）計算公式［21］為

FIV = RΔ+ RA + RD（5）

式中，RΔ為相對多樣性，是指一個科的樹種數(shù)占總樹種數(shù)的百分比；RA為相對多度，僅計算獨立個體的數(shù)量；RD為相對顯著度，喬木層計算RD用基徑處的顯著度包括分枝的顯著度；對于灌木層和草本層植物運用相對蓋度來表示相對顯著度。

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析和作圖利用Excel 2010和SPSS 23.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 山頂矮林物種組成、數(shù)量特征及群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 物種組成及數(shù)量特征。

山頂矮林樣地內(nèi)共記錄到37科51屬68種植物（不包含蕨類植物），其中喬木層植物有10科14屬20種，灌木層有8科8屬9種，草本層有13科20屬28種，藤本植物8科9屬11種，蕨類植物2科2屬3種（表1）。

由表2可知，在陽明山山頂矮林樣地內(nèi)，云錦杜鵑種群無論是個體數(shù)量、占比、重要值、顯著度及頻度均占絕對優(yōu)勢地位，反映杜鵑花科杜鵑花屬植物在亞熱帶山頂矮林中的優(yōu)勢地位；其次優(yōu)種為圓錐繡球，再次是映山紅。

在已知的29種木本植物中，10個（占總數(shù)的34.5%）常綠闊葉樹種、19個（占總數(shù)的65.5%）落葉闊葉樹種，無針葉樹種（表1）。其中，10個常綠闊葉樹種分別占總多度、總胸高斷面積（總蓋度）和總重要值的83.8%、99.7%和94.7%；19個落葉闊葉樹種分別占總多度、總胸高斷面積（總蓋度）和總重要值的16.2%、0.3%和5.3%。體現(xiàn)了亞熱帶自然群落的以常綠闊葉樹種為主、常綠與落葉樹種混交的群落基本外貌規(guī)律性。

2.1.2 群落結(jié)構(gòu)。

由表3可知，從群落高度與結(jié)構(gòu)上看，山頂矮林所設(shè)樣地內(nèi)種群高度均在7.0 m以下，劃分為3個亞層，映山紅在第1亞層儲備較多，云錦杜鵑儲備相對較少，表明映山紅種群更新較好，云錦杜鵑在今后的群落更新上可能會受到一定阻力；云錦杜鵑在第2亞層和第3亞層儲備均豐富，種群相對穩(wěn)定，在將來的群落發(fā)展中占據(jù)絕對優(yōu)勢地位，決定著未來山頂矮林群落的發(fā)展趨勢；而映山紅種群在第2亞層儲備少，第3亞層更少，在將來的群落發(fā)展中處于劣勢地位。從徑級結(jié)構(gòu)上看，云錦杜鵑和映山紅種群的大小徑級結(jié)構(gòu)完整，而圓錐繡球和交讓木種群徑級結(jié)構(gòu)有缺失，尤其是圓錐繡球種群幼苗和大樹級均缺失，可以判定該種群在山頂矮林中可能處于衰退狀態(tài)，而映山紅和云錦杜鵑則呈現(xiàn)出增長型物種的發(fā)展態(tài)勢。

2.2 山頂矮林物種組成與土壤因子的相關(guān)性

由圖1可知，喬木層、灌木層和草本層各科的重要值與土壤TN、OM呈顯著相關(guān)（P<0.05），表明土壤有機質(zhì)為陽明山山頂矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑的生長提供了養(yǎng)分，而TN促進了陽明山山頂矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑高度與蓋度的增加與生長。山頂矮樸各層重要值與TMg、TP、TK、pH及MC無顯著相關(guān)性（P>0.05）。

3 討論

3.1 山頂矮林物種組成、數(shù)量特征、群落結(jié)構(gòu)特征

3.1.1 物種組成特征。

陽明山山頂矮林的統(tǒng)計資料顯示，物種組成上反映出杜鵑花科杜鵑花屬植物云錦杜鵑最豐富，在喬木層和灌木層中的優(yōu)勢地位明顯，且落葉樹種數(shù)超過常綠闊葉樹種數(shù)，但常綠闊葉樹種的多度、胸高斷面積（蓋度）和重要值均居首位且高達90%以上，常綠樹種優(yōu)勢地位明顯，呈現(xiàn)出以常綠闊葉樹種為主，常綠與落葉闊葉樹種混交的亞熱帶常綠闊葉林植物群落物種構(gòu)成特征。

在自然界，當(dāng)自然植物群落同特定環(huán)境發(fā)生相互作用后，形成特定群落，該特定自然群落就會形成自己獨特的種類組成、外貌、層次和結(jié)構(gòu)［3］。山頂矮林是我國亞熱帶地區(qū)典型植被類型的常綠闊葉林的一種變型［1］，是由亞熱帶典型常綠闊葉林向高海拔山頂?shù)貛а由觳⒂缮巾斕赜械匦闻c氣候所致［22］，物種組成上以杜鵑花科為優(yōu)勢科，山茶科、殼斗科、樟科等居于次要地位［1，22-29］，與同為亞熱帶地區(qū)江西井岡山江西垇地區(qū)散布成片居于凹地的云錦杜鵑矮林［29］相比，陽明山山頂云錦杜鵑矮林成片聚集于山頂山脊部位，群落結(jié)構(gòu)與外貌景觀獨特。與云南山頂苔蘚矮林和海南島熱帶山頂矮林有所不同，云南山頂苔蘚矮林以殼斗科、杜鵑花科為優(yōu)勢科，具熱帶高山起源特征，而海南島熱帶山頂矮林則以樟科、茜草科、殼斗科和木樨科為優(yōu)勢科，具熱帶云霧林特征［8-9］。

3.1.2 種群數(shù)量特征。

湖南陽明山山頂矮林內(nèi)云錦杜鵑種群數(shù)量波動較小，優(yōu)勢地位明顯，表明山頂是其最適宜的生境區(qū)域。一般來說，如果群落內(nèi)種群數(shù)量波動較小或相對恒定，則說明該種群生長在最適環(huán)境［15］。天然林中，密度限制是調(diào)節(jié)種內(nèi)結(jié)構(gòu)的重要機制，這種機制主要通過提高同種相鄰個體的死亡率，加大同種個體之間的間距，以獲得更多空間與資源，使自身徑級增大［30］。該研究中，矮林內(nèi)優(yōu)勢種群的各齡級及多年個體數(shù)量波動較?。?1］，這由于同種個體的自疏作用［11，31］及林內(nèi)各物種種內(nèi)與種間關(guān)系是影響山頂矮林物種數(shù)量、結(jié)構(gòu)與多樣性的主要原因。其二，山頂矮林中優(yōu)勢樹種在數(shù)量、胸徑顯著性占絕對優(yōu)勢及上層郁閉度高，導(dǎo)致其他伴生物種及矮林內(nèi)個體數(shù)量減少［16］；同時隨著物種間競爭加劇，優(yōu)勢物種的重要值上升，非優(yōu)勢物種的重要值下降，這是在群落演替過程中必然的發(fā)展趨勢［32］。山頂矮林內(nèi)云錦杜鵑占據(jù)絕對優(yōu)勢且歷經(jīng)多年地位穩(wěn)定，也會在今后的群落演替中進一步推動整個山頂矮林向頂極狀態(tài)發(fā)展。與此同時，種間競爭和云錦杜鵑的常綠性及優(yōu)勢地位所致的郁閉度加大，使矮林內(nèi)其他物種地位進一步下降，不耐競爭的稀有種受優(yōu)勢種排擠加劇，導(dǎo)致矮林群落物種多樣性進一步下降［33］。由多年生木本植物所構(gòu)成的群落種群數(shù)量會在一定范圍內(nèi)波動，以保持群落相對的動態(tài)平衡狀態(tài)［34］。筆者2005和2016年分別對該山頂矮林進行調(diào)查可知，云錦杜鵑個體數(shù)量和重要值均在一定范圍內(nèi)波動，且一直占據(jù)優(yōu)勢地位［11］，維持山頂矮林在一個相對穩(wěn)定的動態(tài)平衡中，由此也說明山頂?shù)奶囟ōh(huán)境是云錦杜鵑種群生長的最適生境。

3.1.3 群落結(jié)構(gòu)特征。

陽明山山頂矮林是已發(fā)育成熟、性質(zhì)穩(wěn)定，個體數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)處于動態(tài)平衡的特殊森林群落。一般來說，由于森林群落內(nèi)的各個種群所處的地位和功能不同，從而表現(xiàn)出3種不同的徑級結(jié)構(gòu)類型：一是年幼個體極多，年老的個體極少的增長型。二是各徑級個體分布較均勻的穩(wěn)定型。三是年幼個體比其他各級個體都少的衰退型［35］。該研究中，云錦杜鵑和映山紅的幼樹數(shù)量較少、小樹豐富，中樹最多，大樹個體極少，大小徑級結(jié)構(gòu)完整，種群相對穩(wěn)定；圓錐繡球和交讓木2個種群幼樹和大樹個體缺失，且在調(diào)查中，圓錐繡球大多數(shù)立木枯萎，因而圓錐繡球種群可能處于衰退期。

3.2 物種組成與土壤因子的相關(guān)性

土壤是植被生存發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤有機質(zhì)是反映土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，表征營養(yǎng)元素N、P等的可利用狀態(tài)，較高的有機質(zhì)含量即表征較高的土壤肥力，相反，較低的OM含量與土壤貧瘠緊密相關(guān)，且較高的土壤氮素利于植物生長，促進優(yōu)勢種的高度、蓋度增加，過量的養(yǎng)分加快優(yōu)勢種的生長速率［36］。該研究中，陽明山山頂矮林集中分布區(qū)域土壤OM含量遠低于云南和海南地區(qū)的山頂矮林［8-9］，可見土壤貧瘠，但TN含量較高，高于海南山頂矮林土壤，低于云南地區(qū)，可能與云錦杜鵑根系具有能吸收利用各種氮素的杜鵑花類菌根有關(guān)［37］；OM和TN與山頂云錦杜鵑矮林各層科重要值為顯著正相關(guān)，表明土壤TN能顯著影響山頂云錦杜鵑矮林植物的生長發(fā)育［38］，土壤貧瘠是限制低海拔物種向山頂矮擴散、定居和生長的主要物質(zhì)因素，因而在物種組成上優(yōu)勢種個體數(shù)超多，而非優(yōu)勢種個體數(shù)僅為個位數(shù)；由于山頂云錦杜鵑矮林林下光照異質(zhì)性較低，難以為其他常綠物種生存提供相應(yīng)的生態(tài)位，因而容納的常綠樹種物種數(shù)較少，落葉樹種較多。該研究只分析了山頂矮林喬木層物種與土壤因子的部分特征，灌木層和草本層設(shè)置的樣地數(shù)量稍顯不足，有可能放大或縮小了某些環(huán)境因子的解釋能力，然而如何量化每個環(huán)境因子影響物種組成及其多樣性的作用力是今后的研究重點。

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