張博洋，陳彥宏，栗錦鵬，原靜靜，黃 儲(chǔ)，何明月，王惠珍，2*

（1.甘肅中醫(yī)藥大學(xué) 藥學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；2.西北中藏藥省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，甘肅 蘭州 730000）

近年來(lái)，面對(duì)日益增長(zhǎng)的物質(zhì)需求和自然條件的限制，許多植物都存在不同程度的連作障礙問(wèn)題，嚴(yán)重影響產(chǎn)量與品質(zhì)，成為限制農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重大生產(chǎn)問(wèn)題之一［1-2］。尤其是藥用植物受到立地條件、氣候條件和土地利用等多種因素的限制，適宜種植區(qū)域比較狹窄，因此連作現(xiàn)象更為突出。連作障礙的發(fā)生會(huì)使藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，并影響次生代謝產(chǎn)物的合成，最終導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降。如玄參連作會(huì)出現(xiàn)死苗、爛根及病害等現(xiàn)象，對(duì)玄參的產(chǎn)量和品質(zhì)影響顯著［3］；當(dāng)歸連作會(huì)導(dǎo)致當(dāng)歸麻口病嚴(yán)重，連作田通常每年損失在30%以上，有些地塊甚至絕收［4］；長(zhǎng)期連作導(dǎo)致黃連病害頻發(fā)，特別是根腐病，年均發(fā)病率10%～20%，嚴(yán)重地塊甚至絕收［5］；百合連作會(huì)導(dǎo)致枯萎病普遍發(fā)生，植株根部腐爛，地上部分枯萎死亡，嚴(yán)重影響百合產(chǎn)量和品質(zhì)［6］。研究表明，自毒物質(zhì)所引發(fā)的自毒作用，是造成藥用植物連作障礙的原因之一，而施用自毒物質(zhì)降解菌是緩解自毒作用的一種重要措施［7］。因此，本文歸納總結(jié)藥用植物連作障礙防治措施、自毒物質(zhì)降解菌種類(lèi)及降解途徑、降解菌對(duì)連作條件下植物及土壤環(huán)境的影響等，目的是從現(xiàn)有科學(xué)研究及文獻(xiàn)資料中闡釋自毒物質(zhì)降解菌在緩解藥用植物連作障礙中的作用及其機(jī)制，并對(duì)自毒物質(zhì)降解菌研究中存在的問(wèn)題和未來(lái)發(fā)展方向進(jìn)行分析，更為從生理及分子層面深入揭示自毒物質(zhì)降解菌及其作用機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 連作障礙及其防治措施

連作障礙是指在同一土壤上連續(xù)種植同科或同種作物時(shí)，即使在正常生長(zhǎng)管理下，也會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)不良、產(chǎn)量和品質(zhì)下降、病蟲(chóng)害增加等問(wèn)題，也可稱為再植病害或再植問(wèn)題［8-9］，是一種普遍存在的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)現(xiàn)象，在我國(guó)又被稱作“重茬問(wèn)題”。連作障礙是由多種因素相互影響造成的，是“植物-土壤-微生物”3 個(gè)系統(tǒng)共同作用的結(jié)果［10］。綜合近年來(lái)的研究成果，連作障礙發(fā)生原因大致可歸納為根系分泌自毒物質(zhì)誘發(fā)的自毒作用、需肥特性導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分虧缺和根際微生態(tài)破壞導(dǎo)致的土傳病害加重［11-13］。其中自毒作用最為重要且研究較為深入。綜合已有研究表明，自毒物質(zhì)是一類(lèi)由植物自身產(chǎn)生、能夠影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)，其種類(lèi)繁多，主要有酚酸類(lèi)及其衍生物、黃酮類(lèi)及其衍生物、生物堿三大類(lèi)，還包括大分子有機(jī)物如酶類(lèi)、非蛋白氨基酸和多肽以及小分子物質(zhì)醛類(lèi)、醌類(lèi)、醇類(lèi)、酮類(lèi)等［14］，且造成連作障礙的作用機(jī)理存在異同（見(jiàn)表1）。

表1 藥用植物主要自毒物質(zhì)及其作用機(jī)理Tab.1 Main autotoxic substances in medicinal plants and their mechanisms of action

防治或緩解藥用植物連作障礙的措施主要有農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治和生物防治，其中增施菌肥是最普遍且有效的生物防治措施之一［45-49］。在此基礎(chǔ)上，研究者又結(jié)合自毒物質(zhì)從土壤和植物中篩選菌株（自毒物質(zhì)降解菌）反作用于連作土壤，不僅具有一般菌肥功能，還可以降解土壤中的自毒物質(zhì)、優(yōu)化土壤中微生物群落、改良土壤微環(huán)境，起到生物防治及促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的目的［50］。隨著研究的深入，利用自毒物質(zhì)降解菌緩解藥用植物自毒作用的研究逐漸被重視［50-52］，并從降解菌的種類(lèi)及各自降解途徑、緩解連作障礙的作用及機(jī)制等方面進(jìn)行了深入研究。

2 自毒物質(zhì)降解菌的種類(lèi)與降解途徑

自毒物質(zhì)降解菌是指從植物體內(nèi)或根際土壤中篩選到的、能分解自毒物質(zhì)的菌株［53］。通常先在實(shí)驗(yàn)室條件下，以自毒物質(zhì)為唯一碳源，分離篩選。這些菌株具有降解自毒物質(zhì)的潛力，進(jìn)而可緩解連作障礙。因此接下來(lái)將從自毒物質(zhì)降解菌的種類(lèi)與降解途徑兩方面進(jìn)行歸納總結(jié)。

2.1 自毒物質(zhì)降解菌的種類(lèi)

2.1.1 細(xì)菌

在自然界中存在多種對(duì)自毒物質(zhì)有降解作用的細(xì)菌菌株［54-55］。有研究顯示，從土壤中篩選出的綠針假單胞菌（Pseudomonas chlororaphis） ZH2 對(duì)自毒物質(zhì)對(duì)羥基苯甲酸降解率達(dá)97 %，且能緩解對(duì)羥基苯甲酸對(duì)作物的抑制作用［56］；從三七連作土壤中篩選分離出三七皂苷降解細(xì)菌8 株，其中嗜麥芽糖寡養(yǎng)單胞菌DSY2B8 和綠針假單胞菌DSY3B6 具有較強(qiáng)降解效果［57］。另外，從三七根際土壤中分離獲得91株菌種，其中蒙氏假單胞菌PM-41能有效降解三七皂苷類(lèi)自毒物質(zhì)，且具有緩解三七連作障礙的潛力［53］。有研究發(fā)現(xiàn)，以苯甲酸為唯一碳源，通過(guò)濃度馴化，篩選得到對(duì)番茄幼苗中苯甲酸降解率達(dá)95%、91%和90%的菌株3 株，經(jīng)鑒定分別為芽孢桿菌屬枯草芽孢桿菌、鏈霉菌屬吸水鏈霉菌、納西桿菌屬耐堿納西桿菌。3 株菌株對(duì)連作番茄苗期生長(zhǎng)具有顯著促進(jìn)效果［58］。從連作土壤中分離篩選得到一株高效降解肉桂酸的細(xì)菌 R30，鑒定為微小桿菌（Exiguobacterium sp.），不但可高效降解肉桂酸，還對(duì)如阿魏酸、苯甲酸等其他酚酸類(lèi)物質(zhì)表現(xiàn)出一定的降解能力［59］。從香草蘭連作種植園根際土壤篩選到3 株可降解酚酸類(lèi)自毒物質(zhì)的細(xì)菌菌株ZD-4、ZH-19、ZH-20，經(jīng)鑒定ZD-4 為枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、ZH-19 為炭疽芽孢桿菌（Bacillus anthracis）、ZH-20 為解淀粉芽孢桿菌 （Bacillus amyloliquefaciens），其中ZH-20 對(duì)對(duì)羥基苯甲酸的降解能力較強(qiáng)［60］。從花生根際分離得到的克雷伯氏菌ZH07，在其基因組中發(fā)現(xiàn)了大量可降解芳香族化合物的基因，因此推測(cè)聯(lián)合施用ZH07 具有促進(jìn)花生種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的能力［61］。

2.1.2 真菌

自然界中不僅有降解自毒物質(zhì)的細(xì)菌，還存在一些真菌同樣也有降解自毒物質(zhì)的作用。于淑婷等［62］從棉田土壤中篩選出3株可同時(shí)降解鄰苯二甲酸二丁酯及鄰苯二甲酸二辛酯的高效降解真菌PAE1、PAE6、PAE8，分別鑒定為菌核生枝頂孢霉、輻毛鬼傘、耐鹽枝孢菌，并通過(guò)土壤試驗(yàn)證明3株真菌均具有修復(fù)鄰苯二甲酸二丁酯及鄰苯二甲酸二辛酯污染土壤的作用。孫秀等［63］從連作黃瓜根際土壤中篩選得到1 株肉桂酸降解真菌，初步鑒定為黑曲霉，其降解率可達(dá)99%，并通過(guò)土培試驗(yàn)表明可緩解黃瓜自毒作用。王潔等［60］篩選得到 3 株可降解酚酸類(lèi)自毒物質(zhì)的真菌菌株BM-5、FD-21和BD-8。16S rRNA 和 ITS 序列比對(duì)結(jié)果表明， BM-5 為黃絲曲霉（Talaromyces sp.）、FD-21 為青霉（Penicillium sp.）、BD-8 為桔青霉（Penicillium citrinum）。3株降解菌對(duì)連作土壤中的對(duì)羥基苯甲酸等酚酸類(lèi)自毒物質(zhì)均有一定的降解能力，其中BD-8 對(duì)苯甲酸的降解率最高，可達(dá)到86.52%。從山地栽培人參中分離的內(nèi)生黃綠木霉 PG87 具有降解人參自毒物質(zhì)、抑制六種人參病原菌菌絲生長(zhǎng)等生物防治作用［64］。從根際土中分離提取的一種叢枝菌根真菌Glomus mosseae 具有減輕植株的自毒效應(yīng)，降低自毒物質(zhì)對(duì)幼苗生長(zhǎng)的不利影響［65］。

2.1.3 放線菌

放線菌并不比細(xì)菌和真菌研究的深入。其中，從土壤中篩選得到的淡紫褐鏈霉菌Act11 和Act12對(duì)苯甲酸和對(duì)羥基苯甲酸有較強(qiáng)的降解能力，將其制劑后施加于草莓幼苗，對(duì)草莓根系生長(zhǎng)和新根形成有明顯促進(jìn)作用［66］。在以阿魏酸為唯一碳源的培養(yǎng)條件下，篩選得到25、28、Z30 3 株對(duì)阿魏酸具有較好降解效果的放線菌株，經(jīng)16S rDNA 序列測(cè)定，25 號(hào)放線菌為淡紫褐鏈霉菌，28 號(hào)放線菌為球孢鏈霉菌球孢亞種，Z30 為鏈霉菌，三株菌種降解率最高可達(dá)94.3%，可降解西瓜自毒物質(zhì)，具有緩解西瓜連作障礙的能力［67］。

上述內(nèi)容表明，無(wú)論從根際土壤還是植物材料中均能夠分離出具有緩解自毒作用的自毒物質(zhì)降解細(xì)菌、真菌和放線菌［68］。因此自毒物質(zhì)降解菌的研究和應(yīng)用對(duì)緩解藥用植物連作障礙具有十分重要的意義。

2.2 自毒物質(zhì)降解菌的降解途徑

降解菌對(duì)自毒物質(zhì)的降解途徑有2種，即直接代謝作用和共代謝作用，二者的區(qū)別主要在于降解菌能否降解自毒物質(zhì)來(lái)提供能量維持自身生長(zhǎng)能量［69］。直接代謝作用是指降解菌通過(guò)降解自毒物質(zhì)獲取自身生長(zhǎng)所需能量，可將自毒物質(zhì)作為唯一碳源；共代謝作用是指降解菌在其他碳源存在的情況下，才能完成對(duì)自毒物質(zhì)的降解作用［70］。

小分子量物質(zhì)可通過(guò)直接代謝作用被降解菌降解，而高分子量物質(zhì)如多環(huán)芳烴則—般很難通過(guò)直接代謝作用被降解菌降解，往往通過(guò)共代謝方式降解［71］。根際土壤中自毒物質(zhì)常以多種類(lèi)型并存出現(xiàn)，因此共代謝作用普遍存在于自毒物質(zhì)的降解過(guò)程中，且已有比較明確的降解機(jī)理［72］。例如，在共代謝過(guò)程中，降解菌以分泌酶來(lái)促進(jìn)自毒物質(zhì)降解［73］。因此，酶是共代謝作用發(fā)生的關(guān)鍵，且關(guān)鍵酶活性直接影響自毒物質(zhì)降解效果。當(dāng)多種自毒物質(zhì)存在時(shí)，某些自毒物質(zhì)能夠作為降解菌的碳源或氮源，促進(jìn)共代謝作用，進(jìn)而促進(jìn)自毒物質(zhì)降解。降解菌共代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶大致相同，好氧類(lèi)降解菌的關(guān)鍵酶是雙加氧酶和單加氧酶，厭氧類(lèi)降解菌的關(guān)鍵酶是還原酶［74-75］，但因?yàn)楣泊x過(guò)程具有復(fù)雜性和未知性，所以其關(guān)鍵酶的產(chǎn)生機(jī)制尚無(wú)定論。

3 自毒物質(zhì)降解菌在緩解連作障礙中的作用機(jī)制

現(xiàn)有文獻(xiàn)顯示，自毒物質(zhì)降解菌通過(guò)對(duì)自毒物質(zhì)的降解作用、對(duì)病原微生物生長(zhǎng)的抑制作用、對(duì)植物的促生作用、對(duì)藥用植物有效成分合成和積累的促進(jìn)作用及對(duì)土壤環(huán)境的優(yōu)化作用等緩解連作障礙。

3.1 降解菌對(duì)自毒物質(zhì)的降解作用

研究表明，自然界中存在可以降解自毒物質(zhì)的微生物群落。因此，可通過(guò)以自毒物質(zhì)為單一營(yíng)養(yǎng)源篩選菌株，達(dá)到降解植物體產(chǎn)生的自毒物質(zhì)，使其轉(zhuǎn)化為無(wú)害物質(zhì)，從而減輕甚至克服自毒作用的效果［76］。外源施加自毒物質(zhì)降解菌是降解酚酸類(lèi)自毒物質(zhì)的重要方法之一，尤其是對(duì)瓜類(lèi)植物根系分泌的自毒物質(zhì)顯現(xiàn)出了良好的降解效果［77］。有研究發(fā)現(xiàn)，外源加入的有益微生物齒孢青霉F-0056可有效緩解阿魏酸積累造成的黃連連作障礙［22］。亦有研究表明，金黃桿菌的存在改變了黃酮類(lèi)物質(zhì)的滲出模式，使根系不再分泌槲皮素和柚皮素［78］。因此，在生產(chǎn)上，常對(duì)連作后的土壤采用施加生物菌劑的方式來(lái)緩解連作障礙。

3.2 降解菌對(duì)病原微生物生長(zhǎng)的抑制作用

自然環(huán)境中，某些真菌與細(xì)菌通過(guò)分泌酶及抑菌物質(zhì)而抑制病原微生物生長(zhǎng)。例如，連作土壤中的菌株LE16，可分泌出蛋白酶、溶菌酶和一些熱穩(wěn)定的抗菌物質(zhì)而有效拮抗金黃色葡萄球菌、柑橘炭疽病菌、煙草疫霉等病原微生物的生長(zhǎng)［79］。劉曉姣等［80］發(fā)現(xiàn)煙草根際微生物能產(chǎn)生抑制青枯雷爾氏菌生長(zhǎng)的揮發(fā)性有機(jī)物，從而減少青枯菌的數(shù)量，降低煙草發(fā)病率。3 株阿魏酸降解放線菌對(duì)供試4種病原菌有一定的拮抗作用，由此推知其在降解阿魏酸的同時(shí)，也能合成具有抗枯萎病菌的活性物質(zhì)，對(duì)西瓜枯萎病原菌有一定的抑制作用。

3.3 降解菌對(duì)植物的促生作用

李冠喜等［81］在松樹(shù)根際土壤中分離出一種多噬伯克霍爾德氏菌WS-FJ9，該菌種不但對(duì)供試的多種自毒物質(zhì)具有較強(qiáng)的降解能力，而且可使楊樹(shù)幼苗根系超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）及過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）的活性增加，使根系內(nèi)丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量減少，從而提高根系活力，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。黃瓜根際土中一種惡臭假單胞菌對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及土壤酶活性有促進(jìn)作用，同時(shí)還可以增強(qiáng)葉片中抗氧化酶活性［63］。降解菌還可協(xié)助溶解土壤中的難吸收物質(zhì)使其可被植物吸收利用，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育［82-83］，解磷或溶磷微生物通過(guò)自身分泌酸和酶將難溶態(tài)磷轉(zhuǎn)化或活化為有效態(tài)磷［84-85］，從而被植物吸收［86］，因此，從根際土壤中篩選高效解磷菌株，并開(kāi)發(fā)出生物肥料制劑已成為一種高效、環(huán)保、經(jīng)濟(jì)的活化土壤磷素的有效生物途徑［87］。亦有研究表明，自毒物質(zhì)降解菌可以通過(guò)緩解藥用植物連作障礙，并同時(shí)促進(jìn)藥用植物中有效成分積累，進(jìn)而達(dá)到藥用植物增產(chǎn)增效的效果［17］。

3.4 降解菌對(duì)藥用植物有效成分合成和積累的影響

中藥材在特定的生長(zhǎng)生態(tài)環(huán)境下，會(huì)受到環(huán)境因素和生物因素的共同影響，其中微生物環(huán)境對(duì)藥材道地性的形成有著舉足輕重的作用［88］。部分藥用植物內(nèi)生菌不但可以調(diào)節(jié)植物正常生長(zhǎng)，亦可產(chǎn)生與宿主植物相同的藥效成分，有助于藥用植物有效成分的產(chǎn)生與積累。程玉鵬等［89］研究發(fā)現(xiàn)，紅豆杉內(nèi)生真菌能夠產(chǎn)紫杉醇，長(zhǎng)春花內(nèi)生真菌可產(chǎn)長(zhǎng)春新堿，以上成分均與原植物次生代謝產(chǎn)物相同。近年來(lái)，從植物內(nèi)生菌中分離得到多種活性化合物，除與宿主植物相同的產(chǎn)物外，還發(fā)現(xiàn)具有新穎結(jié)構(gòu)的天然產(chǎn)物［90］。張武德等［91］從丹參內(nèi)生菌中分離出8個(gè)新型的化學(xué)成分，這些物質(zhì)具有抗癌，抗病毒等作用。由此可見(jiàn)，藥用植物內(nèi)生菌是新型天然產(chǎn)物挖掘與篩選的重要來(lái)源之一。

微生物菌群作為微生物生態(tài)的一個(gè)重要組成部分，既可從植物體內(nèi)部對(duì)藥用植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，又可通過(guò)改良植物根際土壤環(huán)境促進(jìn)藥用植物有效成分的合成與積累。因此，從微生物的角度闡明植物次生代謝產(chǎn)物的形成和積累機(jī)制將是一種新的研究思路。

3.5 降解菌對(duì)土壤環(huán)境的優(yōu)化作用

細(xì)菌、放線菌、真菌、藻、原生動(dòng)物和病毒等土壤微生物，對(duì)于土壤肥力形成、能量循環(huán)和土壤中有機(jī)成分分解等過(guò)程起著重要作用［92-93］。植物根際作為一個(gè)特殊的生態(tài)環(huán)境，其周?chē)嬖诘奈⑸飻?shù)量和種類(lèi)較多，且其繁殖和分布受根系影響，表現(xiàn)出明顯的根際效應(yīng)［94］。自毒物質(zhì)降解菌不僅會(huì)通過(guò)降解自毒物質(zhì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，同時(shí)也可以通過(guò)改變土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)來(lái)提高土壤肥力［95］。藥用植物方面的相關(guān)研究甚少，大田作物研究較多，例如有研究發(fā)現(xiàn)，從小麥根際土壤中分離出降解自毒物質(zhì)Ca3（PO4）2的菌株JT-1，外部接種JT-1 菌種可明顯增加土壤中微生物的數(shù)量和種類(lèi)，并提高土壤中酶活性［96］。有些菌種可通過(guò)多種方式優(yōu)化土壤環(huán)境，例如，可通過(guò)分解難溶態(tài)磷提高土壤中速效磷含量、激發(fā)土壤酶活性、引起微生物群落改變等來(lái)優(yōu)化植物生長(zhǎng)微環(huán)境［97］。

4 思考與展望

利用微生物技術(shù)解決藥用植物根系土壤中自毒物質(zhì)的積累，是避免連作障礙、保護(hù)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的重要措施。現(xiàn)如今，自毒物質(zhì)降解菌在藥用植物栽培中的應(yīng)用被寄予厚望。作為一種具有降解能力的微生物，降解菌可以將自毒物質(zhì)分解為小分子有機(jī)物或更為簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物，進(jìn)而緩解藥用植物連作障礙，或?yàn)橹参锷L(zhǎng)發(fā)育提供養(yǎng)分。

在藥用植物栽培中，降解菌的應(yīng)用能夠有效地緩解藥用植物連作障礙，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。此外，降解菌還可以促進(jìn)藥用植物對(duì)土壤中的營(yíng)養(yǎng)成分的吸收來(lái)提高藥用植物的產(chǎn)量。因此篩選高效降解自毒物質(zhì)的菌株，并闡明降解和轉(zhuǎn)化機(jī)制，是連作障礙研究的重要內(nèi)容。其次，現(xiàn)有研究主要集中于某種降解細(xì)菌對(duì)單一或少數(shù)自毒性物質(zhì)的降解和轉(zhuǎn)化，但在生產(chǎn)中，一種作物根部往往有多種自毒物質(zhì)共同存在，特別是對(duì)于結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜的自毒物質(zhì)，由于其取代基的數(shù)量、位置和類(lèi)型不同，降解難度大，降解機(jī)制尚不明確，因此，篩選和培養(yǎng)適合降解各種自毒物質(zhì)的降解菌可能是今后研究的方向。此外，對(duì)于不同種類(lèi)的降解菌，還應(yīng)探索物種之間的關(guān)系，以避免物種之間的拮抗。

自21 世紀(jì)以來(lái)，我國(guó)藥用植物需求不斷增加，規(guī)?；图s化種植面積與日俱增，帶來(lái)的連作障礙問(wèn)題日益突出。在連作障礙土壤中自毒化感物質(zhì)往往是幾種甚至是十幾種共同存在的，對(duì)于一些常見(jiàn)的自毒物質(zhì)如對(duì)羥基苯甲酸、香豆酸、苯甲酸、肉桂酸、阿魏酸等，其降解需要多種微生物及多種降解途徑共同發(fā)揮作用，因此篩選高效且可同時(shí)降解多種自毒物質(zhì)的降解菌是利用生物方法緩解連作障礙的關(guān)鍵。自毒物質(zhì)降解菌可通過(guò)多種途徑緩解藥用植物連作障礙，因此，篩選多功能自毒物質(zhì)降解菌也是緩解連作障礙的重要方法之一，但是自毒物質(zhì)降解菌在實(shí)際應(yīng)用過(guò)程中仍存在著有效菌株在土壤中存活期短、效果不穩(wěn)定、作用效果單一等問(wèn)題，制約其在連作障礙治理中的應(yīng)用，因此篩選效果穩(wěn)定的微生物菌群是生物方法治理成功的關(guān)鍵。

在未來(lái)，自毒物質(zhì)降解菌在藥用植物栽培中的應(yīng)用將會(huì)更加廣泛。例如，通過(guò)基因工程手段改造菌株，使其具有更強(qiáng)的分解能力和更高的底物廣譜性，從而更好地為藥用植物的栽培服務(wù)。自毒物質(zhì)降解菌在藥用植物栽培中的應(yīng)用具有廣闊的前景，通過(guò)對(duì)其的深入研究，可以更好地了解降解菌的特性和作用機(jī)制，從而為藥用植物克服連作障礙提供更好更優(yōu)質(zhì)的解決方案。