張成 李松杰 賈云夢 張美惠 王貴 單鼎城 范潔茹 袁軍海 劉偉 周益林

關(guān)鍵詞：小麥品種；小麥白粉菌；抗病基因；基因推導(dǎo)

小麥白粉病是由專性寄生真菌禾布氏白粉菌小麥?；鸵鸬臍鈧餍远嘌h(huán)病害。近年來，全國發(fā)病面積穩(wěn)定在600萬～850萬hm2，一般發(fā)病年份產(chǎn)量損失達(dá)10%-20%，嚴(yán)重年份損失高達(dá)50%以上。目前，選育和種植抗病品種仍是防治小麥白粉病最經(jīng)濟(jì)有效和安全的措施之一，但由于小麥白粉菌具有毒性變異快、病菌群體異質(zhì)性高等特點，大面積長期種植單一抗病品種極易對病原菌群體產(chǎn)生較高的選擇壓力，從而導(dǎo)致抗病品種的抗性喪失。如20世紀(jì)70-80年代，我國小麥育種專家選育出一批來自黑麥血緣（IB/IR易位或代換系），含有Pm8基因的小麥品種（系），這些品種（系）在生產(chǎn)上曾經(jīng)發(fā)揮了很大的作用，但隨著這些小麥品種大面積種植，導(dǎo)致Pm8抗性基因完全喪失抗病性；近年來由于生產(chǎn)上攜帶Pm4a或Pm4b基因品種的推廣，小麥白粉菌群體對Pm4a和Pm4b的毒性頻率也呈較快的上升趨勢。因此，明確我國當(dāng)前審定和區(qū)試品種含有的抗性基因，可為這些品種的合理種植（布局和輪換）提供重要依據(jù)。

我國從20世紀(jì)50年代初開始，到本世紀(jì)初建立起了一整套較完備的主要農(nóng)作物品種區(qū)試審定制度和體系，對品種的更新?lián)Q代和推廣應(yīng)用起到了重要作用，同時也促進(jìn)了抗病育種發(fā)展和抗病品種的使用，目前區(qū)試品種的抗性鑒定是采用多年多點田間鑒定的方法，所以大多數(shù)區(qū)試抗性優(yōu)良的品種或者區(qū)試后審定的品種其含有的白粉病抗性基因未知。為了在生產(chǎn)上合理地利用這些品種，明確其含有的抗病基因非常必要。本研究對在區(qū)試試驗成株抗性鑒定中對白粉病抗性表現(xiàn)好的36個小麥品種（其中11個品種已通過審定并推廣）進(jìn)行了抗白粉病基因推導(dǎo)，明確其攜帶抗性基因的情況，以期為品種的合理使用及布局提供重要的參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

46個已知抗白粉病基因的小麥品種（系）和24個已知毒性的小麥白粉菌菌株均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供。供試的36個小麥推廣和區(qū)試品種（系）包括11個已審定的品種，其名稱、系譜、審定編號和來源詳見表1。

1.2試驗方法

小麥品種苗期抗病性鑒定研究參考向齊君等的方法。按司權(quán)民等的調(diào)查方法記載第一葉的反應(yīng)型?？剐苑旨壊捎?～4級，其中反應(yīng)型0、0；、1和2型為抗?。?和4型為感病?？共』蛲茖?dǎo)分析方法為通過比較已知抗病基因品種（系>和供試材料的抗譜，如果供試材料與某個含已知抗病基因的品種（系）的抗譜相同或非常接近則認(rèn)為供試材料含有與該品種（系）相同的抗病基因，復(fù)合抗病基因是通過比較供試材料的抗譜與2個或2個以上的已知基因品種（系）的合成抗譜的相似程度來確定。

2結(jié)果與分析

2.1 11個審定品種的抗白粉病基因推導(dǎo)

已知抗病基因品種（系）和供試材料對24個小麥白粉菌菌株的反應(yīng)見表2和表3。11個審定品種中‘西科麥11’‘綿麥902’‘綿麥367’‘圣麥173’‘南麥660’等5個品種對參試的所有菌株表現(xiàn)抗病，從已知抗性基因的抗譜可看出，有8個已知抗性基因Pm1c、Pm1e、Pm4c、Pm12、Pm13、Pm16、Pm21和Prn46對參試菌株全部表現(xiàn)抗病，因此對以上5個品種進(jìn)行了親本溯源，其中‘西科麥11’‘綿麥367’和‘綿麥902’這3個品種的結(jié)果顯示，‘西科麥11’的親本之一為‘貴農(nóng)6號’（表1），而‘貴農(nóng)6號’雜交親本是‘中燕96-3’（母本）與‘貴農(nóng)21’，已有的研究表明，‘貴農(nóng)6號’及其親本‘貴農(nóng)21’均含有Pm21，故推測‘西科麥11’可能含有Pm21基因；‘綿麥36“親本組合為‘綿麥37/川麥43’，王洋洋等通過FISH分析及分子檢測研究發(fā)現(xiàn)‘綿麥367’和‘綿麥37’（‘96EW37/綿陽90-100’）均含有Pm21基因，這說明‘綿麥367’含有的抗性基因Pm21可能來自于‘綿麥37’；同樣‘綿麥902’的親本組合為‘綿麥37/MY1848∥綿06-367’，親本中也有‘綿麥37’，‘綿麥902’含有的抗性基因也可能是Pm21?！?73’的親本為‘石4185/圣麥106’，其親本之一‘石4185’高感白粉病，‘圣麥106’的親本是‘冀麥38/石4185’，因此推測含有其抗性基因有可能來自于‘冀麥38號’（‘植4001/石4212-10’）；‘南麥660’親本為‘3911/M49’，目前無法根據(jù)此親本推測其含有的高抗基因及其來源。‘鄭麥136’‘輪選266’‘銅麥6號’‘中麥175’和‘新世紀(jì)878’共5個品種與Pm2的抗譜基本一致，推測其含有抗病基因Pwz2，且‘鄭麥136’和‘輪選266’的親本組合中均含有‘濟(jì)麥22’，該品種可能含有抗病基因Pm2；‘中麥175’親本組合為‘BPM27/京411’，其中‘京411’一直是北部冬麥區(qū)高產(chǎn)、廣適品種選育的骨干親本，目前已經(jīng)育成了包括‘中麥175’‘中麥12’‘京9428’等在內(nèi)的多個小麥新品種?！率兰o(jì)878，的親本組合為‘西農(nóng)979/煙農(nóng)19’，推測其含有的抗性基因可能來自‘西農(nóng)979’或者‘西農(nóng)979’的親本‘西農(nóng)2611’?！?2號’與供試的46個已知基因抗病譜都不同。

從以上的結(jié)果可以看出，供試的11個已審定品種中，有5個品種對所有24個不同毒性的菌株表現(xiàn)全抗，且有3個可能攜有Pm21基因；有5個品種可能攜有Pm2基因，另外1個品種‘黔麥22號’盡管末推導(dǎo)其含有的抗性基因，但試驗結(jié)果顯示其與供試的46個已知基因抗病譜都不同。各地可根據(jù)其品種的適應(yīng)性（表1）、種植需求、所攜有抗性基因或抗譜以及當(dāng)?shù)夭≡亩拘袁F(xiàn)狀進(jìn)行合理的推廣和種植。如‘鄭麥136’可在河南省、湖北省北部、陜西省、江蘇和安徽兩省淮河以北地區(qū)高中水肥地塊種植；‘新世紀(jì)878’與‘鄭麥136’適宜種植區(qū)相近，在黃淮冬麥區(qū)南片的河南省平原灌區(qū)，陜西省西安、渭南、咸陽、銅川和寶雞市灌區(qū)，江蘇省淮河、蘇北灌溉總渠以北地區(qū)，安徽省沿淮及淮河以北地區(qū)高中水肥地塊種植，由于這兩個品種均含有Pm2基因，生產(chǎn)上可以選用其中之一或與含有其他抗病基因的品種搭配使用，特別是河南和陜西兩地其病菌群體對Pm2毒性頻率近年來已呈上升趨勢，這兩個品種應(yīng)慎用或減少使用；‘中麥175’和‘銅麥6號’均適宜在我國北部和西北部麥區(qū)種植，但這兩個品種也都含有Pm2，因此在此地區(qū)種植時也要注意合理布局或與其他抗病基因品種輪換使用；‘輪選266’也含有Pm2基因，適宜在北京市、天津市及河北省大面積推廣種植；其他幾個對所有參試菌株全抗的品種，特別是可能攜有Pm21基因的3個品種目前適宜種植區(qū)比較局限，如‘綿麥367’可在四川省、云南省、陜西省、湖北省及貴州省種植，‘西科麥11’‘綿麥902’和‘南麥660’只適宜種植在四川省平壩、丘陵地區(qū)，而‘圣麥173’也只適宜在山東省的高產(chǎn)地塊種植。另外抗性譜特殊的‘黔麥22號’只可在貴州省主要麥區(qū)推廣種植。

2.2 25個區(qū)試品種（系）的抗白粉病基因推導(dǎo)

供試的25個區(qū)試品種（系）的抗白粉病基因推導(dǎo)結(jié)果表明（表3），‘揚14-48’‘揚13G1’和‘揚輻麥7291’共3個品種對供試所有菌株表現(xiàn)為抗病。根據(jù)其親本溯源這3個品種推斷其可能攜有高抗基因Pm21?！畵P14-48’的親本為‘揚22∥揚9／揚輻麥4號’，而‘揚麥22’的親本是‘揚麥9號* 3/Pm97033-2’，其中‘Pm97033’為高抗白粉病的材料，是通過硬粒小麥一簇毛麥雙二倍體（TH3）/4×Wan7107的幼胚培養(yǎng)及花藥培養(yǎng)后代中選育出普通小麥一簇毛麥抗白粉病易位系。‘揚13G1'的親本為‘寧麥14/揚麥18’，而‘揚麥18’的親本是‘4×寧麥9號／3/6×揚麥1 58∥揚88-128/南農(nóng)P045’其中‘南農(nóng)P045’含有Pm21；‘揚輻麥7291’的親本為‘揚輻麥9144∥揚輻麥4號／鎮(zhèn)麥9號’，其中親本‘鎮(zhèn)麥9號’高抗小麥白粉病，含有白粉病抗性基因Pm21?！瓽Y14038’‘緣麥758’‘菏麥0888-18’‘良星517’‘ZH4261’‘石15-6113’‘良星716’‘存麥619’‘豫同101’和‘圣麥23’共10個品種與Pm2的抗譜基本一致，推測其含有抗病基因Pm2，且‘緣麥758’‘良星517’‘GY14038’‘存麥619’和‘圣麥23’的親本組合中含有‘良星99’或‘濟(jì)麥22’，這些親本均可能含有抗病基因Pm2?！S研7號’與Pm8的抗譜基本一致，推測其含有抗病基因Pm8；‘科育1183’和‘南農(nóng)181’2個品種與Pm4b的抗譜基本一致，推測其含有抗病基因Pm4b，‘科育1183’的親本中含有‘百農(nóng)791’且‘百農(nóng)791’及其姊妹系是黃淮麥區(qū)骨干親本，先后培育并推廣了‘百農(nóng)791’及其姊妹系‘百農(nóng)62’‘百農(nóng)64’‘百農(nóng)160’和‘百農(nóng)AK58’等一系列高產(chǎn)小麥新品種；‘山農(nóng)K25053’與Pm2+6的抗譜一致，推測其含有抗病基因Pm2+6，‘山農(nóng)K25053’的親本‘濟(jì)麥22’含有抗病基因Pm2。另外，‘糧圣103’‘華麥1403’‘寧16176’‘寧紅1628’‘長江麥608’‘金禾15460’‘金禾13234’和‘華麥15080’共8個品種（系）與供試的46個已知基因品種（系）的抗譜都不同，且‘寧16176’和‘寧紅1628’抗譜基本相同，這些品種（系）未能推導(dǎo)出其含有的抗白粉病基因或基因組合。25個區(qū)試品種中有3個可能攜帶Pm21、10個可能攜有Pm2，1個可能攜有Pm2+6、2個可能攜有Pm4b、1個可能攜有Pm8基因，以及8個未推導(dǎo)出基因但抗性優(yōu)良的品種如‘華麥1403’‘長江麥608’‘金禾15460’‘金禾13234’‘寧16176’和‘寧紅1628’，特別是含有Pm21基因的品種可在育種時進(jìn)一步加強利用；含有Pm2和Pm4b在一些地區(qū)要注意慎用和少用。

3結(jié)論與討論

種植抗病品種是控制小麥白粉病最經(jīng)濟(jì)、安全和有效的措施，明確品種（系）中抗病基因可為品種培育、審定及生產(chǎn)推廣提供依據(jù)。本研究中的11個已審定品種和25個小麥區(qū)試品種（系），有8個品種對24個所有供試菌株表現(xiàn)抗病，特別是溯源結(jié)果顯示，其中分別有3個審定品種和3個區(qū)試品種可能攜有Pm21基因，當(dāng)前我國小麥白粉菌群體毒性的監(jiān)測表明，還未發(fā)現(xiàn)對此基因有毒性的菌株（未發(fā)表資料），所以這些品種無論在育種和生產(chǎn)上應(yīng)加強使用。36個小麥審定和區(qū)試品種（系）中，有15個品種推導(dǎo)出可能含有有效的抗白粉病基因Pm2，占參試品種的41.67%，近年來一些省份確實已有不少攜帶Pm2基因品種的推廣，使這些省份病菌群體對Pm2毒性頻率也呈上升趨勢，如河南省2010年一2017年間小麥白粉菌群體對Pm2抗性基因的年均毒性頻率雖然低于30%，但年度間有一定波動；陜西2013年小麥白粉菌群體對Pm2基因的毒性頻率達(dá)到了38.10%。Pm2單獨應(yīng)用時已有逐漸喪失抗性的趨勢，但在將它與其他抗性基因如Pm6基因聚合育種的條件下，仍可表現(xiàn)出較強的抗病性。因此，建議這些省份在育種和生產(chǎn)上慎用或減少使用僅含有Pm2基因的品種，并布局含有其他抗病基因的品種。盡管在區(qū)試品種（系）中，只有2個品種可能含有抗病基因Pm4b，但近年來白粉菌群體毒性的監(jiān)測也發(fā)現(xiàn)，雖然病菌群體對Pm4b的毒性頻率在不同年份不同地區(qū)的表現(xiàn)有較大差異，但全國的毒性頻率總體呈上升趨勢，因此對含有Pm4b基因的小麥品種也應(yīng)該謹(jǐn)慎使用。

本研究的結(jié)果顯示，審定品種‘黔麥22號’及‘糧圣103’‘華麥1403’‘寧16176’‘寧紅1628’‘長江麥608’‘金禾15460’‘金禾13234’和‘華麥15080’8個區(qū)試品種（系）與供試的46個已知基因品種（系）的抗譜都不同，推測這些品種（系）可能含有供試基因之外的其他抗病基因或新基因，或因抗性背景或多基因互作導(dǎo)致與目前已知基因抗譜不同，但根據(jù)本試驗的抗譜看，其中‘南麥660’‘綿麥367’‘華麥1403’‘長江麥608’‘金禾15460’‘金禾13234’‘寧16176’和‘寧紅1628’等品種抗病性優(yōu)異，可在今后的育種和生產(chǎn)上應(yīng)用。

本研究的結(jié)果特別是對已審定的11個品種的推廣應(yīng)用具有重要的參考價值，通過對這些抗病品種合理布局和輪換，不但可以有效地控制小麥白粉病發(fā)生和流行，更重要的是可大大降低寄主對病菌群體的選擇壓，從而延長抗病品種的抗性。