李霜, 鄧悅, 李永芳, 孟李多, 張成麗,2,3

(1.河南大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院,河南 開封 475000; 2.河南大學(xué)黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 開封 475000; 3.河南大學(xué)土壤重金屬污染控制與修復(fù)工程研究中心,河南 開封 475000)

常見的塑料有聚乙烯 (PE)、聚丙烯 (PP)、聚苯乙烯 (PS)、聚碳酸酯(PC)、聚乳酸(PLA)等[1]。由于其質(zhì)地輕薄、不易變形以及成本低等優(yōu)點(diǎn),已被廣泛應(yīng)用于各個(gè)方面。調(diào)查報(bào)告顯示,在2020年,全球塑料總量已超過80 億t[2]。但經(jīng)合組織表示,全球使用塑料的回收率很低,只有不到10%。據(jù)估計(jì),到2050年將有120 億t的塑料垃圾將被填埋和釋放至自然環(huán)境中[3]。隨著時(shí)間的推移,進(jìn)入環(huán)境中的塑料在光的照射、物理磨損以及氧化等作用下會發(fā)生老化裂解,破碎為尺寸更小的塑料。微塑料是指直徑小于5 mm的塑料顆粒,包括小于0.1 μm的納米塑料[4]。相比于大型塑料碎片,微塑料粒徑較小且可以吸附多種污染物[5],可能對環(huán)境造成持續(xù)的復(fù)合污染[6]。

過去,海洋和水生生態(tài)系統(tǒng)一直是微塑料污染研究的重點(diǎn),而陸地系統(tǒng)中的微塑料近些年才引起越來越多學(xué)者的關(guān)注[7]。據(jù)評估,陸地上的微塑料比海洋中高出4～23倍[8],而海洋中超過80%的微塑料來源于陸地[9]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,土壤被認(rèn)為是微塑料重要的源和匯之一[10]。微塑料在土壤中具有較低的遷移能力,土壤環(huán)境中微塑料的濃度可能會隨著時(shí)間的推移而增加[11]。據(jù)報(bào)道,在中國某個(gè)主要農(nóng)業(yè)生產(chǎn)地區(qū),土壤中微塑料碎片可以達(dá)到2 783～6 366個(gè)·kg-1,這些微塑料有可能會遷移進(jìn)入植物體內(nèi),影響植物的正常生長[12]。微塑料對植物的影響已引起了學(xué)者們的廣泛關(guān)注。近期的研究表明,微塑料進(jìn)入植物體內(nèi)并累積,進(jìn)而對植物生長產(chǎn)生直接或者間接影響[13]。由于植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的基本組成部分[14],因此了解微塑料對植物的影響及機(jī)制至關(guān)重要。研究表明,亞微米(即0.2 μm)微塑料可以在側(cè)根出現(xiàn)的位置使用裂紋進(jìn)入模式植物的中柱[15],這為微塑料進(jìn)入食物網(wǎng)提供了一條新的途徑。盡管具有相對較大粒徑的微塑料不能被植物根吸收,但它們可能通過多種機(jī)制影響目標(biāo)植物的生存和生長[16]。目前,雖然已有較多微塑料對植物生長發(fā)育的影響及其機(jī)制的研究,但還缺乏對已有近期研究成果系統(tǒng)的綜述。

微塑料進(jìn)入土壤后,會對植物產(chǎn)生不同程度的影響?；诂F(xiàn)有的研究,綜述了土壤微塑料的來源和對植物的影響及機(jī)制。其中,影響機(jī)制包括直接機(jī)制和間接機(jī)制兩個(gè)方面。直接機(jī)制主要是微塑料進(jìn)入植物內(nèi)堵塞植物的氣孔,對植物根部造成機(jī)械損傷,影響植物的基因表達(dá),進(jìn)而使植物體內(nèi)養(yǎng)分的合成發(fā)生異常,從而對植物的正常生長產(chǎn)生影響;間接機(jī)制主要是微塑料會通過改變土壤的物理化學(xué)性質(zhì)、改變土壤微生物量等來影響土壤的物質(zhì)循環(huán)、生物多樣性和功能多樣性,進(jìn)而影響植物的正常生長。最后,也為未來的研究提出了展望,以期為進(jìn)一步明晰微塑料對植物的影響提供參考。

1 土壤中微塑料的來源

微塑料材質(zhì)種類繁多且尺寸較小,疏水性強(qiáng),具有穩(wěn)定的化學(xué)性質(zhì),進(jìn)入土壤中的微塑料會對植物產(chǎn)生極大的影響。研究表明,微塑料的常見形狀是纖維、薄膜、碎片、顆粒、球和泡沫。LI等[17]分析了中國88個(gè)土壤微塑料采樣點(diǎn)的數(shù)據(jù),得出土壤微塑料的主要形狀為纖維(57%)和碎片(30%)。微塑料可以通過多種途徑進(jìn)入土壤,土壤環(huán)境中微塑料主要來源于農(nóng)用塑料薄膜殘留物、農(nóng)用灌溉污水、城市污泥的利用,以及大氣沉降等(圖1)。

圖1 土壤環(huán)境中微塑料的來源途徑Fig.1 Sources pathways of microplastics in the soil environment

1.1 農(nóng)用塑料薄膜

農(nóng)用薄膜的使用是將微塑料引入土壤系統(tǒng)的一種重要形式[18-19]。據(jù)統(tǒng)計(jì)(圖2),近些年中國農(nóng)用薄膜的使用量雖然在逐漸減少,但使用量都超過了200 萬t。農(nóng)用塑料薄膜厚度只有6～20 μm,其中80%的塑料薄膜材質(zhì)為易破損的低密度聚乙烯塑料,使用回收率低,進(jìn)入土壤后會長期存在于土壤環(huán)境中,土壤中殘留的薄膜會在光照和微生物等外力作用下,逐漸被分解成為微塑料,進(jìn)而對植物產(chǎn)生影響[20-21]。由于塑料薄膜在土壤中的低遷移性,土壤中微塑料的殘留量會隨著地膜使用逐年增加[22]。

圖2 2010—2019年中國農(nóng)用薄膜使用量及其增率Fig.2 The use amount of agricultural film and its growth rate in China from 2010 to 2019

1.2 污水灌溉

由于水資源匱乏的問題日益嚴(yán)重,使用處理過的污水進(jìn)行灌溉的行為也愈發(fā)常見。一項(xiàng)關(guān)于污水處理廠進(jìn)、出水中微塑料含量的研究顯示,污水處理廠進(jìn)、出水中微塑料含量分別為(15.70±5.23)個(gè)·L-1和(0.25±0.04)個(gè)·L-1。雖然去除率為98.41%,但受污水處理量影響,該污水處理廠平均的微塑料排放量高達(dá)6.5×106個(gè)·d-1[23]。據(jù)MAJEWSKY等[24]測定,污水中的PE-MPs和PP-MPs的含量高達(dá)80～260 mg·m-3,使用污水灌溉會使微塑料在土壤中富集,加重土壤微塑料污染程度。

1.3 城市污泥

污泥堆肥也是微塑料進(jìn)入土壤的重要來源之一。污泥堆肥產(chǎn)品中富含有機(jī)質(zhì)等養(yǎng)分,因此污泥堆肥直接作為有機(jī)肥施用于土壤中也是一種十分常見的行為。但研究表明,污水處理廠污水中95%以上的微塑料都會通過沉降作用被截留在污泥中[23]。一項(xiàng)關(guān)于中國11個(gè)省份28家污水處理廠污泥樣品微塑料的調(diào)查結(jié)果顯示,污泥樣品中的微塑料含量范圍為1 565～56 386個(gè)·kg-1,平均含量為22 700個(gè)·kg-1[25-26]。而在歐洲和北美地區(qū),僅污泥施用這一活動就會向土壤中輸入總量高達(dá)10.7～73.0 萬t·a-1的微塑料[10]。BERG等[27]發(fā)現(xiàn),在農(nóng)業(yè)土壤中,每次施用污水污泥平均會增加280個(gè)·kg-1輕密度微塑料和430個(gè)·kg-1重密度微塑料。因此,富含微塑料的污泥堆肥產(chǎn)品的廣泛使用,會使大量微塑料進(jìn)入土壤,進(jìn)而造成土壤微塑料污染。

1.4 大氣沉降

大氣沉降也是微塑料進(jìn)入土壤的一個(gè)重要途徑。大氣顆粒物中的微塑料主要來源是垃圾填埋場或道路揚(yáng)塵中的微塑料顆粒。除此之外,車輛輪胎的磨損和人造草坪也會產(chǎn)生微塑料顆粒。據(jù)估計(jì),每年僅道路車輛輪胎磨損產(chǎn)生的人均微塑料排放量就高達(dá)0.23～4.70 kg,而人造草坪每年則能向大氣中排放760～5 000 t微塑料[28]。因此,通過大氣沉降作用進(jìn)入到土壤環(huán)境中的微塑料不容忽視。據(jù)DRIS等[29]對巴黎地區(qū)大氣微塑料沉降研究顯示,巴黎地區(qū)每天大氣微塑料沉降量為2～355 個(gè)·m-2,累積下來每年可以達(dá)到3～10 t。

2 土壤微塑料對植物的影響

植物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一部分,植物的生長與土壤環(huán)境密切相關(guān)。研究表明,微塑料廣泛存在于全球陸地土壤中,伊朗、智利的農(nóng)田土壤中微塑料豐度分別為67～400、600～10 400個(gè)·kg-1[30-31];墨西哥某園地土壤中檢測到的PE平均含量為(870±190)個(gè)·kg-1[32]。中國作為塑料產(chǎn)品生產(chǎn)和應(yīng)用大國,在不同類型土壤中均可以檢出微塑料,且形態(tài)各異,類型豐富,其中PE、PP、PS是中國土壤中較常出現(xiàn)的塑料類型這些微塑料的存在,植物可以吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、積累和轉(zhuǎn)化這些微塑料顆粒,并將其傳播至食物鏈中[33]。目前,專家們已研究出了土壤微塑料的暴露對小麥、水稻、玉米、大豆、黃瓜等30多種高等植物的影響,其影響可以分為促進(jìn)和抑制作用。

2.1 微塑料對植物的促進(jìn)效應(yīng)

雖然微塑料被定義為污染物,但它們可以促進(jìn)高等植物的生長。某些塑料含有氮等元素,氮滲入土壤,能為植物提供養(yǎng)分,對植物的生長起到一定促進(jìn)的作用。如MACHADO等[34]報(bào)道,一種名為PA的含氮塑料增加了蔥的葉片氮含量和總生物量。原因可能是PA向土壤釋放氮進(jìn)而被蔥作為營養(yǎng)元素而吸收。同時(shí),其他非含氮塑料聚合物也能刺激植物生長。研究表明,PS-MPs對植物葉片中的光合色素含量也有促進(jìn)作用。在聚苯乙烯微塑料的暴露下,小麥的生長參數(shù)和葉綠素含量顯著增加[35-36]。LOZANO等[37]報(bào)告研究顯示,在濕潤和干旱條件下,聚酯微纖維在良好澆水條件下使拂子茅的芽質(zhì)量分別增加了66%和85%,他們認(rèn)為可能是微塑料降低了土壤容積質(zhì)量、改善了土壤通氣性,提高了微纖維對根系的滲透性除聚酯纖維。此外,土壤中的薄膜、泡沫聚氨酯和碎片也可以增加植物的生物量。LOZANO等[38]通過研究不同形狀,類型和濃度的微塑料對植物的影響發(fā)現(xiàn),所有形狀的微塑料都增加了植物生物量。在纖維、薄膜、泡沫和碎片的暴露下,枝條質(zhì)量分別增加了27%、60%、45%和54%。

2.2 微塑料對植物的抑制作用

大多數(shù)已發(fā)表的研究表明,微塑料的存在對植物的生長具有顯著的抑制作用(表1)。微塑料的存在不僅會顯著抑制種子的發(fā)芽率,還會影響植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)及合成,除此之外,微塑料還會抑制植物根系活動和根系生長。

表2 微塑料對土壤理化性質(zhì)的影響Table 2 Effects of microplastics on soil physicochemical properties

2.2.1 抑制種子的發(fā)芽率 微塑料的暴露會抑制種子的發(fā)芽率。研究表明,微塑料可以積聚在種子囊的孔隙上,進(jìn)而延緩了種子的發(fā)芽和根系生長[46]。BOOTS等[47]發(fā)現(xiàn)當(dāng)塑料纖維和高密度PE-MPs或PLA-MPs加入土壤基質(zhì)中時(shí),多年生黑麥草的生長反應(yīng)發(fā)生了變化。與沒有添加微塑料的土壤相比,發(fā)芽的種子更少,特別是當(dāng)存在纖維時(shí),平均芽長受到了抑制。GUO等[48]通過研究不同的粒徑(2 μm和80 nm)和不同的質(zhì)量濃度(0、10、50、100和500 mg·L-1)的PS微塑料對草本觀賞植物三葉草、紫羅蘭和香椿的影響發(fā)現(xiàn),隨著聚苯乙烯微塑料濃度的增加,這些植株的發(fā)芽率和發(fā)芽勢顯著降低。

2.2.2 影響營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)及合成 微塑料的暴露會影響植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)及合成。ASLI等[49]開展了微塑料對蠶豆種子發(fā)芽的影響研究,結(jié)果表明微塑料可進(jìn)入蠶豆根部以及種皮的表皮孔隙中,堵塞孔隙,抑制其對水分及營養(yǎng)的吸收;也可能堵塞植物細(xì)胞連接或細(xì)胞壁孔隙,破壞營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。微塑料也可通過影響植物的光合作用效率,影響植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的合成,進(jìn)而對植物的生長發(fā)育起到抑制作用[50]。

3 微塑料影響植物性能的機(jī)制

3.1 堵塞氣孔或光線影響植物生長

最近關(guān)于對高等植物的直接毒性的研究表明,作物可以通過裂縫進(jìn)入模式有效吸收亞微米塑料[55]。葉脈中的微塑料聚集會阻塞細(xì)胞連接或細(xì)胞壁孔[56],進(jìn)而影響植物對養(yǎng)分和水分的吸收。JIANG等[57]發(fā)現(xiàn),100 nm的微塑料可以在蠶豆根中積累,并很可能阻斷細(xì)胞連接或細(xì)胞壁孔以運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)。URBINA等[58]研究了PE-MPs在玉米中的吸附,利用同位素分析得到的結(jié)果表明,微塑料會積聚在根際中堵塞細(xì)胞孔,損害水和養(yǎng)分的吸收。BOSKER等[59]通過研究微塑料對生菜的影響發(fā)現(xiàn),除了積累在根的表面上,微塑料還可以積聚在種子囊的孔隙上,延緩了生菜的發(fā)芽和根系生長。通過研究PS對大豆的影響發(fā)現(xiàn),積聚在種子囊的孔隙上會抑制水分吸收,從而降低植物種子的發(fā)芽率[60]。LIAN等[61]的研究結(jié)果表明,葉面暴露于PS下會直接影響生菜的營養(yǎng)質(zhì)量和產(chǎn)量,他們推測可能的機(jī)制是附著在葉片表面的PS會阻擋光,從而影響光合作用。 LI等[62]研究表明,暴露于100 nm PS-NPs后,黃瓜葉片中的熒光參數(shù)以及葉綠素和可溶性糖含量顯著降低。PS-NPs可以通過影響葉綠素和糖的代謝途徑來影響黃瓜的光合作用進(jìn)而影響黃瓜的生長。

3.2 造成植物根系機(jī)械損傷影響植物生長

粒徑較大的微塑料雖然不能被植物根系所吸收,但可以在植物根系上積累并對其產(chǎn)生損傷。土壤微塑料尺寸大小、性狀和組成各異,其特征和生態(tài)毒性也有很大不同[63]。研究表明,表面粗糙的微塑料,尤其是邊緣鋒利的微材料,可能會對植物根系造成機(jī)械損傷,從而抑制根系活性并阻礙根系生長[64],這種損傷通常會引發(fā)植物的氧化應(yīng)激,其應(yīng)激反應(yīng)可以提高植物細(xì)胞中活性氧(ROS)。DONG等[65]通過采用水培法研究微塑料顆粒對水稻幼苗的毒性發(fā)現(xiàn),微塑料會導(dǎo)致水稻根系的機(jī)械損傷,從而產(chǎn)生過量的ROS。當(dāng)ROS的含量超過了細(xì)胞耐受性時(shí),抗氧化酶的表達(dá)受到抑制,從而對水稻產(chǎn)生不利影響。

3.3 改變土壤的理化性質(zhì)影響植物生長

微塑料的存在導(dǎo)致土壤的物理性質(zhì)發(fā)生變化,改變植物中微量營養(yǎng)元素的有效性,影響植物的生長,如在微塑料的暴露下,土壤容積質(zhì)量降低,直接降低植物根系的滲透阻力,提高土壤通氣性,有利于根系的發(fā)育。微塑料也可以在土壤中為水汽運(yùn)動提供便捷通道,從而增加水分的蒸發(fā),使土壤的持水性下降,對植物的生長發(fā)育不利。此外,微塑料的暴露可以增加土壤中可溶性有機(jī)物的含量來促進(jìn)植物生長。LIU等[74]在土壤中摻入高含量的(最高28%)聚丙烯微塑料,暴露后發(fā)現(xiàn),高含量聚丙烯微塑料處理使土壤呼吸增強(qiáng)了3倍,加速了土壤有機(jī)質(zhì)的礦化分解,同時(shí)也增加了土壤中的可溶性有機(jī)氮(DON)和可溶性有機(jī)磷(DOP)的含量,從而促進(jìn)植物的生長。但是,微塑料粒徑較小,土壤中的微塑料還會吸附土壤中的營養(yǎng)物質(zhì),從而影響植物對土壤養(yǎng)分的吸收[75]。

3.4 通過土壤生物影響植物生長

微塑料可以對土壤生物產(chǎn)生影響。例如,蚯蚓能夠使水分和肥料易于進(jìn)入土壤而提高土壤的肥力,且蚯蚓可以增加土壤中的生物量,有利于植物的生長[76]。但有研究表明,隨著土壤中微塑料含量的增加,蚯蚓的生長速率降低,且在高劑量微塑料的暴露下,蚯蚓的死亡率升高[77]。此外,有研究表微塑料會抑制根際土壤中變形桿菌的相對豐度來對植物產(chǎn)生影響[60]。土壤微生物群落和植物會相互影響,宋雙雙等[78]的研究表明,植物的根分泌物對根際微生物提供了大量的營養(yǎng)與碳源等,反過來,這種微生物的形成,又會對植物根分泌物的釋放產(chǎn)生一定的影響。而植物根分泌物又直接影響著植物根細(xì)胞的膜透性,在微塑料的暴露下,微生物的數(shù)量減少,從而對植物的根系分泌物產(chǎn)生影響。此外,土壤微生物基于自身的分解功能等,會形成相應(yīng)的次生代謝產(chǎn)物,其對植物的生長具有較強(qiáng)的刺激作用,在一定程度上可促進(jìn)植物對營養(yǎng)元素的吸收。研究表明,在植物生長過程中,由土壤微生物促進(jìn)的植物生長效果要比在無菌條件下的植物高1倍[79-80]。因此,微塑料的存在,會通過影響土壤微生物來對植物產(chǎn)生巨大的影響。但是微塑料通過土壤生物影響植物的機(jī)制是復(fù)雜的,應(yīng)該進(jìn)行更多的研究來揭示這一過程。

3.5 改變其他污染物的生物有效性影響植物生長

由于微塑料粒徑小、比表面積大、疏水性強(qiáng),顆粒塑料可以與土壤中的污染物相互作用[81]。因此,微塑料可能會影響環(huán)境污染物的運(yùn)輸和生物利用度,進(jìn)而間接影響植物。首先,微塑料可能會影響環(huán)境污染物的運(yùn)輸。研究表明,暴露于鋅、鎘和鉛溶液的聚對苯二甲酸乙二醇酯(PET)顆粒分別吸附了初始重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)的7.2%～8.5%、5.3%～9.8%和29.8%～68.5%。在3 種確定的情景下,最初吸附的鋅、鎘和鉛的11.3%～15.2%、12.5%～23.35%和5.5%～33.6%分別在小麥根際區(qū)解吸。這表明PET顆?？梢宰鳛檩d體將重金屬轉(zhuǎn)移到根際區(qū),進(jìn)而加重了重金屬對植物的損傷[82]。ZONG等[83]通過對聚苯乙烯微塑料(PS-MPs)對水培小麥幼苗吸收銅和鎘的影響研究表明,PS-MPs可以吸附銅和鎘,在PS-MPs的存在下,小麥幼苗中銅和鎘的積累減少,這意味著重金屬的毒性作用可能會減輕。與單一重金屬處理相比,PS-MPs與重金屬結(jié)合提高了葉綠素含量,增強(qiáng)了光合作用,減少了ROS的積累。這表明PS-MPs(0.5 μm,100 mg·L-1)對銅和鎘的生物利用度和毒性具有減輕作用。微塑料也可以改變其他污染物的生物有效性來影響植物的生長, DONG等[65]通過水培實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)聚四氟乙烯和聚苯乙烯微塑料降低了水稻幼苗對砷(As)(Ⅲ)的吸收。他們認(rèn)為有三個(gè)原因:微塑料與As爭奪根表面的吸附位點(diǎn)、微塑料直接吸附As和微塑料抑制了根的活性。此外,JIA等[84]發(fā)現(xiàn),質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.1%聚乙烯微塑料增加了油菜的金屬(即Cu和Pb)積累,從而增強(qiáng)了重金屬對油菜的毒性作用。最近,DONG等[65]就微塑料和其他污染物對植物的聯(lián)合影響提供了一些新的觀點(diǎn),As可以通過增加PS-MPs的帶負(fù)電面積,導(dǎo)致細(xì)胞壁扭曲變形,從而導(dǎo)致更多PS-MPs進(jìn)入胡蘿卜組織,從而對植物產(chǎn)生更強(qiáng)的負(fù)面影響。因此,微塑料會通過影響土壤中其他污染物的生物有效性影響植物生長。

3.6 通過基因表達(dá)影響植物生長

ROS會在植物體中永久產(chǎn)生,但過量的ROS對植物有害。在脅迫作用下,植物通常利用抗氧化酶和特異性ROS作為信號分子,誘導(dǎo)相對防御基因的表達(dá),以應(yīng)對各種脅迫[85]?；钚匝跷锓N可以影響許多基因的表達(dá),并調(diào)節(jié)植物發(fā)育過程,如生長、非生物脅迫反應(yīng)和病原體防御[86]。在對大豆和蠶豆的種子發(fā)芽控制試驗(yàn)中觀察到,微塑料可進(jìn)入高等植物如蠶豆根部,堵塞細(xì)胞連接,破壞營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)[49],從而產(chǎn)生過量ROS,導(dǎo)致氧化損傷并引發(fā)更高的毒性。在植物體內(nèi),微塑料主要通過抑制基因表達(dá)來影響能量合成或通過影響基因表達(dá)來調(diào)控植物信號傳導(dǎo)來對植物產(chǎn)生影響。

3.6.1 抑制基因表達(dá)來影響能量合成 通常,微塑料會通過誘導(dǎo)植物產(chǎn)生過量 ROS,誘導(dǎo)與光合作用途徑相關(guān)的基因的表達(dá),影響植物的色素含量,從而影響植物的光合作用[87]。光合作用是碳水化合物的重要來源,LIAO等[88]發(fā)現(xiàn),PS和Cd處理的藻類中,差異表達(dá)基因(DEGs)部分富集在光合作用相關(guān)的途徑,使藻類能量合成受到影響,代謝受到阻礙,抑制了其生長。此外,LAGARDE等[89]研究表明,在微塑料存在的情況下,與糖合成途徑相關(guān)的藻類基因也過度表達(dá),即基因表達(dá)的嚴(yán)格控制被打亂,基因可能不恰當(dāng)被“關(guān)閉”,或以高速度進(jìn)行轉(zhuǎn)錄,進(jìn)而可能會導(dǎo)致細(xì)胞分裂失控,從而影響植物中糖類物質(zhì)的合成。李瑞靜[90]的研究表明,在黃瓜葉片中,PS參與了一些碳水化合物途徑,例如丁酸代謝、丙酮酸代謝以及 TCA 循環(huán)等,這些途徑均能為植物生長提供必要的能量,PS使編碼這些循環(huán)蛋白的大部分基因下調(diào),對植物能量的合成產(chǎn)生了重大的影響。WU等[91]通過對水稻進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)聚苯乙烯微塑料的暴露會導(dǎo)致谷物中的酶活性降低,編碼β-呋喃果苷酶的基因下調(diào),從而限制蔗糖向D葡萄糖的轉(zhuǎn)化,最終對谷物中整精米產(chǎn)量和直鏈淀粉的含量產(chǎn)生不利影響。

3.6.2 影響基因表達(dá)來調(diào)控植物信號傳導(dǎo) 植物激素可以在細(xì)胞分裂與伸長、組織與器官分化、開花與結(jié)實(shí)、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)以及離體組織培養(yǎng)等方面,分別或相互協(xié)調(diào)地調(diào)控植物的生長發(fā)育與分化。植物激素會影響植物生長發(fā)育,參與植物防御,同時(shí)也參與植物非生物脅迫反應(yīng)中[92]。植物絲裂原活化蛋白激酶(MAPK) 通路途徑參與了植物生長發(fā)育、激素調(diào)節(jié)以及非生物脅迫的應(yīng)答響應(yīng)[93]。WRKY轉(zhuǎn)錄因子是植物中最大的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子家族之一,是調(diào)控植物許多生物過程信號網(wǎng)絡(luò)的組成部分。徐良偉等[94]通過研究證實(shí)擬南芥中 MAPK 途徑通過抗病相關(guān)的 WRKY 轉(zhuǎn)錄因子從而使病原菌誘導(dǎo)的植物抗病防衛(wèi)反應(yīng)。另外 MAPK 通路還會與部分植物激素信號途徑產(chǎn)生交互作用來進(jìn)行信號傳遞。WU等[91]發(fā)現(xiàn),編碼乙烯反應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子 ERF 在水稻中有差異表達(dá),推測植物表型性狀差異有可能是因?yàn)檗D(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)植物激素的抑制或誘導(dǎo),進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育。在環(huán)境壓力期間,ROS水平會急劇增加。這可能會對細(xì)胞結(jié)構(gòu)造成嚴(yán)重?fù)p害,這被稱為氧化應(yīng)激。孫曉東等[95]通過對轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中的基因進(jìn)行篩選發(fā)現(xiàn),PS-NPs可以誘導(dǎo)抗氧化活性相關(guān)基因的下調(diào)來影響植物的產(chǎn)量。

3.7 通過植物酶的活性影響植物生長

微塑料可以通過抑制各種酶的基因表達(dá),來對植物產(chǎn)生影響。過氧化氫酶(CAT)普遍存在于植物組織中,是重要的保護(hù)酶之一,其作用是清除代謝中產(chǎn)生的H2O2,以避免H2O2積累對細(xì)胞的氧化破壞作用,因而其活性的高低與植物的抗逆性有關(guān)。李瑞靜[90]的研究表明,在暴露于特定尺寸的聚苯乙烯顆粒后,CAT基因的相對表達(dá)受到阻礙,進(jìn)而會對植物產(chǎn)生不良影響。超氧化物歧化酶(SOD)是酶促清除系統(tǒng)中的核心酶, JIANG等[57]研究表明用聚乙烯微塑料處理蠶豆 48 h 后,蠶豆體內(nèi)的 SOD 酶活性顯著增加?？赡苁怯捎谠诜巧锩{迫下,增強(qiáng)SOD 酶的活性來維持細(xì)胞的正常生理活性[96]。這些研究表明微塑料可以通過影響植物酶的活性來影響植物生長。

4 展望

微塑料作為一種新型環(huán)境污染物,已經(jīng)受到了越來越多的關(guān)注,微塑料對植物影響的研究也越來越多。尺寸較小的微塑料會被植物體的根部、種子吸收,從植物體內(nèi)部阻礙營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸,尺寸較大的微塑料會聚集覆蓋在植物的根部、葉片表面,降低了植物的光合作用,并破壞細(xì)胞膜的完整性,造成氧化應(yīng)激損傷,進(jìn)而影響植物的基因表達(dá)。微塑料還可以通過影響土壤的理化性質(zhì),土壤微生物和其他土壤污染物的有效性來對植物產(chǎn)生間接影響。本文綜述了微塑料對植物的影響及其機(jī)制,以期為今后微塑料的污染防控提供科學(xué)依據(jù)。

根據(jù)前人的研究,發(fā)現(xiàn)微塑料對植物影響機(jī)制的研究中還存在一些不足。目前,大多數(shù)學(xué)者主要研究的是原生微塑料的影響,而老化微塑料或者老化過程中的微塑料的相關(guān)研究還比較薄弱,且其對植物生長期所產(chǎn)生的影響缺乏系統(tǒng)的了解。同時(shí),土壤中含有多種污染物,微塑料與其他污染物的復(fù)合效應(yīng)被關(guān)注不多,其聯(lián)合毒性效應(yīng)相關(guān)機(jī)制存在很多未知。另外,還需要從分子學(xué)方面去探究機(jī)制,以科學(xué)了解微塑料對植物的影響機(jī)制。因此,在未來的研究中,可以從以下方面進(jìn)一步完善:1)微塑料暴露過程和老化塑料對植物的影響的相關(guān)研究需要被重視,以全面了解微塑料對植物的影響機(jī)制;2)微塑料和污染物之間的復(fù)合作用,需要更多探討和研究,以了解復(fù)合污染的毒性機(jī)制;3)微塑料的對植物關(guān)鍵酶和基因等大分子的影響,其相關(guān)研究也需要更深入開展,以期為微塑料生態(tài)環(huán)境效益的探索提供更多的證據(jù)。