關(guān)鍵詞 青貯玉米； 品質(zhì)性狀； 全基因組關(guān)聯(lián)分析 ； 單核苷酸多態(tài)性位點； 優(yōu)異等位變異； 候選基因

近年來，隨著人們生活水平不斷提高，肉類、蛋類、奶類等畜牧產(chǎn)品的市場需求也逐漸擴大，畜牧業(yè)也因此迅速發(fā)展［1］。畜牧業(yè)的發(fā)展必然會加大對飼料的消耗，國內(nèi)飼料原料（玉米、小麥、大麥、高粱等）已經(jīng)不能滿足需求，仍需從國外進口一部分玉米等飼料原料［2］。

青貯玉米作為一種優(yōu)質(zhì)飼料資源，生物產(chǎn)量高、營養(yǎng)價值高、適口性好、消化吸收率高，其資源創(chuàng)制和種植推廣可有效保障畜牧業(yè)的發(fā)展［3-4］。2023 年中央一號文件明確指出“大力發(fā)展青貯飼料”，據(jù)統(tǒng)計，2023 年全國青貯玉種植面積達333 萬hm2 以上（http：//www.nahs.org.cn/）。

品質(zhì)性狀是評價青貯玉米的指標之一，如粗蛋白含量、淀粉含量、中性洗滌纖維（neutral detergentfiber， NDF）含量、酸性洗滌纖維（acid detergent fi?ber，ADF）含量和可溶性糖含量等［5］。其中，粗蛋白作為生命活動必需的基礎(chǔ)養(yǎng)分，其含量越高，飼料營養(yǎng)品質(zhì)越好［6］，越有利于牲畜的生長與發(fā)育。淀粉在青貯玉米中含量較高，是飼用價值的重要基礎(chǔ)，更是牲畜所需能量的主要來源［7］。中性洗滌纖維（NDF）和酸性洗滌纖維（ADF）是衡量青貯玉米作為粗飼料好壞的重要指標［8］。NDF 主要包括木質(zhì)素、纖維素和半纖維素，可被牲畜部分吸收利用，其可吸收利用程度與牲畜的采食量有關(guān)［9］；ADF 主要包括飼料中的木質(zhì)素和纖維素，牲畜一般不能吸收利用，且ADF含量越高，消化率越低［10］。一定量的可溶性糖有利于青貯發(fā)酵過程的進行，其含量的高低是能否青貯成功的關(guān)鍵因素［11］。同時，體外干物質(zhì)消化率是衡量青貯玉米營養(yǎng)物質(zhì)可消化性的尺度，是評價青貯玉米營養(yǎng)價值的綜合指標之一［12］。因此，揭示粗蛋白、淀粉、NDF、ADF、可溶性糖和體外干物質(zhì)消化率的遺傳機制對青貯玉米的選育具有重要意義，如利用分子標記輔助選擇，通過遺傳改良提高青貯玉米的營養(yǎng)價值。

前人對玉米粗蛋白、淀粉、NDF、ADF、可溶性糖和體外干物質(zhì)消化率的遺傳規(guī)律進行了一些研究。Cardinal 等［13］以源自B73 × B52 的200 個重組自交系為試驗材料，在葉鞘中檢測到11 個QTL 與ADF顯著相關(guān)，在莖稈中檢測到11 個與ADF 和NDF 均顯著相關(guān)的QTL。Park 等［14］以158 個02S6140 ×KSS22 的F2 單株為定位群體，結(jié)合SSR 標記，鑒定出4 個與糖含量相關(guān)的QTL。Zhang 等［15］以298 個BHO × B73 的F2：3家系為作圖群體，定位到與油分、蛋白質(zhì)和淀粉含量相關(guān)的QTL 分別有6 個、6 個和5個。Wang 等［16］以368 份自交系為材料，鑒定出73 個與ADF 含量顯著相關(guān)的單核苷酸多態(tài)性位點（sin?gle nucleotide polymorphisms，SNPs）。李燦［17］利用全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法挖掘出了2 個與ADF 關(guān)聯(lián)的候選基因。李雪瑩等［18］通過構(gòu)建F2分離群體，利用SSR 標記對玉米總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉基因QTL 進行初步定位，共檢測到17 個與玉米淀粉含量有關(guān)的QTL。盧雨晴等［19］利用全基因組關(guān)聯(lián)分析對玉米自交系及測交群體的ADF 性狀進行顯著SNPs 篩選，定位到部分與ADF 顯著相關(guān)的位點。Truntzler 等［20］利用QTL 元分析手段，對59 個與消化率性狀相關(guān)的QTL 進行分析與比較，發(fā)現(xiàn)26 個與消化率相關(guān)的元QTL 位點。

雖然對青貯玉米相關(guān)營養(yǎng)指標性狀的遺傳規(guī)律進行了相關(guān)研究，也挖掘到了部分顯著相關(guān)的遺傳位點，但主要集中在NDF 和ADF 等性狀，且未有高密度的遺傳圖譜，有待進一步深入研究。此外，大多數(shù)研究是分別對這些指標的相關(guān)遺傳位點進行單獨挖掘，同時對多個營養(yǎng)指標進行定位的相關(guān)研究較少；對多效遺傳位點挖掘的缺乏不利于一因多效位點在分子輔助育種上的應(yīng)用。同時，前人所用材料主要以溫帶材料為主，對Suwan 等熱帶材料青貯品質(zhì)相關(guān)遺傳機制研究較少。因此，本研究基于包含5.6 萬個SNPs 的Maize SNP 50 芯片對183 份含有Suwan 和Tuxpe?o 等熱帶資源的自交系進行基因型鑒定，結(jié)合表型數(shù)據(jù)，進行全基因組關(guān)聯(lián)分析，挖掘出與玉米粗蛋白、淀粉、NDF、ADF、可溶性糖和體外干物質(zhì)消化率相關(guān)的QTNs，并利用生物信息學篩選出相關(guān)的候選基因，以期為后續(xù)選育營養(yǎng)品質(zhì)優(yōu)良的青貯玉米品系提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究的供試材料由183 份骨干自交系組成，包括Suwan、Tuxpe?o、Iodent 和Lancaster 等資源，遺傳背景豐富，且不同自交系間的株型、果穗等性狀差異較大，如青貯品種黔青446 的親本QB446 為熱帶材料，其植株葉片寬大且葉間密，生物產(chǎn)量大；溫帶自交系齊319、HCL645 等植株葉片數(shù)較少且窄，生物產(chǎn)量較低。

1.2 田間設(shè)計

183 份供試材料于2019 年4 月種植于貴州省農(nóng)業(yè)科學院試驗基地（106°39′ E， 26°30′ N），行長3 m，行距60 cm，株距25 cm，單行區(qū)，2 次重復，自然散粉，常規(guī)田間管理。

1.3 基因型鑒定

當供試材料長到5 葉期，利用離心管采集葉片，采用改良CTAB 法提取基因組DNA，檢測合格后送北京康普森生物技術(shù)公司，基于包含5.6 萬個SNPs標記的高密度基因芯片對供試材料進行基因型鑒定。

1.4 表型數(shù)據(jù)的測定與分析

在籽粒乳線位置1/2 時，每個材料選擇5 株長勢、株型等較為一致的植株進行收獲，并從地上部10cm 處收割；接著整株進行粉碎并混合均勻，每行材料各取2 份1 kg 樣品分別裝入布袋，并于105 ℃烘箱中進行1～2 h 殺青，再在65 ℃下烘干至恒質(zhì)量，然后進一步粉碎為粉末，過孔徑0.25 mm 篩備用。

本研究主要測定玉米粗蛋白、淀粉、NDF、ADF、可溶性糖和體外干物質(zhì)消化率；其中，粗蛋白的測定參照GB/T 6432-2018《飼料中粗蛋白的測定凱氏定氮法》的操作程序執(zhí)行；淀粉的測定參照GB/T20194-2018《動物飼料中淀粉含量的測定 旋光法》的操作程序執(zhí)行；NDF 的測定參照GB/T 20806-2006《飼料中中性洗滌纖維（NDF）的測定》的操作程序執(zhí)行；ADF 的測定參照NY/T 145-2007《飼料中酸性洗滌纖維的測定》的操作程序執(zhí)行；可溶性糖的含量采用蒽酮-硫酸法測定；體外干物質(zhì)消化率采用胃蛋白酶-胰蛋白酶兩步體外消化法進行測定。

參照GB/T 25882-2010《青貯玉米品質(zhì)分級》對供試材料進行品質(zhì)分級（表1）。利用Excel 2019軟件對表型數(shù)據(jù)進行整理，用SPSS 統(tǒng)計分析軟件進行描述性統(tǒng)計分析。

1.5 全基因組關(guān)聯(lián)分析以及候選基因的預(yù)測

根據(jù)最小等位基因頻率（minor allele frequency，MAF） gt; 0.05 且樣本缺失率lt; 20% 的標準，篩選出高質(zhì)量SNPs?；赗 4.2.1 軟件的GAPIT 語言包，利用混合線性模型（mixed linear model，MLM）對表型和基因型進行全基因組關(guān)聯(lián)分析。以Plt;0.001 為閾值，鑒定出控制玉米粗蛋白、淀粉、NDF、ADF、可溶性糖和體外干物質(zhì)消化率的關(guān)鍵QTNs（quantita?tive trait nucleotides）；同時，參考Shim 等［21］的方法計算出顯著SNPs 的表型變異解釋率（phenotypic varia?tion explained， PVE）。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合玉米B73 參考基因組（Ref Gen V4），利用生物信息分析手段，篩選出相關(guān)的候選基因。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型分析

測定結(jié)果顯示，供試材料的粗蛋白含量6.46%～13.35%，變異系數(shù)為13.08%；淀粉含量6.71%～18.02%，變異系數(shù)為20.77%；NDF 含量40.83%～65.26%，變異系數(shù)為5.38%；ADF 含量19.46%～37.58%，變異系數(shù)為12.31%；可溶性糖含量4.31%～35.84%，變異系數(shù)為44.97%；體外干物質(zhì)消化率37.05%～57.73%，變異系數(shù)為7.59%（表2）。其中，粗蛋白含量≥7%的有181份自交系；淀粉含量≥15% 的有81 份；ADF 含量≤29% 的有114 份，≤26% 的有51 份，≤23% 的有11 份；NDF 含量≤55%的有48 份，≤50% 的有7 份，≤45% 的有1 份。按照青貯玉米品質(zhì)分級標準（表1），有17 份自交系的品質(zhì)符合三級標準，分別為14D1310、15D551、16XH-51、17HG825、17HG837、17HG850、QB44、QB193、QB196、QB506、QB662、QB2663、QB2721、QB2778、QB2894、M03 和Mei22。其中QB506 作為金玉818的親本，已于2019 年通過貴州省青貯玉米審定，符合該試驗的結(jié)果。

為進一步了解不同性狀間的相關(guān)性，對玉米粗蛋白、淀粉、NDF、ADF、可溶性糖和體外干物質(zhì)消化率等性狀開展了Pearson 相關(guān)性分析（圖1）；結(jié)果表明，淀粉含量與粗蛋白含量、ADF 和可溶性糖均呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01）；相關(guān)系數(shù)分別為-0.27、-0.21 和-0.42；可溶性糖與ADF 呈顯著相關(guān)（Plt;0.05），相關(guān)系數(shù)為0.18；而NDF 與可溶性糖呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.01），相關(guān)系數(shù)為-0.30。

2.2 親緣關(guān)系和主成分分析

根據(jù)主成分分析結(jié)果及其系譜信息，可將183 份自交系大致分為4 個類群（圖2A）。其中，Ⅰ群主要包括Suwan 種質(zhì)，如T32；Ⅱ群主要包括Iodent 種質(zhì)，如HCL645；Ⅲ群主要包括Lancaster 種質(zhì)，如Mo17；Ⅳ群主要包括Reid 種質(zhì)，如Shen5003?；贙inship分析（圖2B），發(fā)現(xiàn)大部分自交系間的親緣關(guān)系系數(shù)為0.0～0.5，僅有少部分為0.5～1.0，表明該183 份自交系間的親緣關(guān)系較遠。同時，主成分和親緣關(guān)系作為協(xié)變量用于后續(xù)進行全基因組關(guān)聯(lián)分析。

2.3 全基因組關(guān)聯(lián)分析

根據(jù)最小等位基因頻率MAFgt;0.05 且樣本缺失率lt;20% 的標準，篩選出40 498 個高質(zhì)量SNPs 用于全基因組關(guān)聯(lián)分析。利用MLM 模型分別鑒定出31、61、11、36、20 和42 個與粗蛋白、淀粉、NDF、ADF、可溶性糖及體外干物質(zhì)消化率顯著相關(guān)的SNPs（Plt;0.001）（圖3）。

與粗蛋白顯著相關(guān)的SNPs 分布在9 條染色體上（圖3A），其中4 號染色體上有11 個，2 號染色體有5個，3 號染色體上有4 個，1 號和10 號染色體上各有3個，5 號染色體上有2 個，6 號、7 號、8 號染色體上各有1 個。粗蛋白顯著相關(guān)SNPs 的表型變異解釋率為5.80%～11.40%，其中位于3 號染色體上的SYN1589 表型變異解釋率最高。

與淀粉顯著相關(guān)的SNPs 分布在9 條染色體上（圖3B），其中6 號染色體上有19 個，2 號染色體上有16 個，4 號染色體上有7 個，9 號染色體上有6 個，5 號和8 號染色體上有4 個，1 號和10 號染色體上各有2個，3 號染色體上有1 個。淀粉顯著相關(guān)SNPs 的表型變異解釋率為5.78%～11.38%，其中位于6 號染色體上的SYN22472 表型變異解釋率最高。

與NDF 顯著相關(guān)的SNPs 分布在6 條染色體上（圖3C），其中5 號染色體上有4 個，1 號和2 號染色體上各有2 個，3 號、7 號和10 號染色體上各有1 個。NDF 顯著相關(guān)SNPs 的表型變異解釋率為5.78%～7.85%，其中位于1 號染色體上的PZE-101058310 表型變異解釋率最高。

與ADF 顯著相關(guān)的SNPs 分布在8 條染色體上（圖3D），其中2 號染色體上有9 個，4 號和6 號染色體上各有6 個，3 號和8 號染色體上各有5 個，1 號染色體上有3 個，7 號和10 號染色體上各有1 個。ADF 顯著相關(guān)SNPs 的表型變異解釋率為5.81%～10.37%，其中位于2 號染色體上的PUT-163a-29947492-1846表型變異解釋率最高。

與可溶性糖顯著相關(guān)的SNPs 分布在6 條染色體上（圖3E），其中4 號染色體上有8 個，5 號染色體上有4 個，9 號染色體上有3 個，2 號和10 號染色體上各有2 個，7 號染色體上有1 個?？扇苄蕴秋@著相關(guān)SNPs的表型變異解釋率為5.78%～7.35%，其中位于10 號染色體上的SYN19780 表型變異解釋率最高。

與體外干物質(zhì)消化率顯著相關(guān)的SNPs 分布在7條染色體上（圖3F），其中6 號染色體上有28 個，3 號染色體上有6 個，2 號、7 號和8 號染色體上各有2 個，4 號和5 號染色體上各有1 個。體外干物質(zhì)消化率顯著相關(guān)SNPs 的表型變異解釋率為5.79%～11.33%，其中位于6 號染色體上的PZE-106069016 表型變異解釋率最高。

進一步分析發(fā)現(xiàn)，有4 個遺傳位點存在一因多效的特性。其中，6 號染色體上的SYN6712、PHM1190.3 和SYN7541 同時與淀粉、體外干物質(zhì)消化率顯著關(guān)聯(lián)；SYN6712 對淀粉和體外干物質(zhì)消化率的表型變異解釋率分別為6.66%、5.80%；PHM1190.3 對淀粉和體外干物質(zhì)消化率的表型變異解釋率分別為10.72%、6.45%；SYN7541 對淀粉和體外干物質(zhì)消化率的表型變異解釋率分別為6.12%、7.27%。4 號染色體上的PZE-104072386 同時與ADF、可溶性糖顯著關(guān)聯(lián)，表型變異解釋率分別為6.41%、6.18%。

2.4 多效位點的等位變異鑒定和表型效應(yīng)分析

SYN6712、PHM1190.3、SYN7541 和PZE-104072386 是本研究發(fā)現(xiàn)的多效位點。在本研究供試群體中有164 份材料在SYN6712 攜帶T/T 基因型，10 份材料攜帶C/C 基因型，4 份材料攜帶T/C 基因型，其余5 份材料基因型缺失；并且在該位點攜帶T/T 基因型材料比攜帶C/C 基因型材料的淀粉含量和體外干物質(zhì)消化率分別平均增加3.80% 和3.62%，差異均達到極顯著水平（Plt;0.001）（圖4A），說明T/T 基因型是SYN6712 的優(yōu)異等位變異。在PHM1190.3 上有164 材料攜帶T/T 基因型，15 份材料攜帶C/C 基因型，2 份材料攜帶T/C 基因型，其余2 份材料基因型缺失；基因型為T/T 材料比基因型為C/C 材料的淀粉含量和體外干物質(zhì)消化率分別平均增加4.12% 和2.76%，差異分別達到極顯著（Plt;0.001）和顯著水平（Plt;0.01）（圖4B），說明T/T 基因型是PHM1190.3 的優(yōu)異等位變異。在SYN7541 上有131 份材料攜帶A/A 基因型，44 份材料攜帶G/G基因型，其余8 份材料攜帶A/G 基因型；基因型為A/A 材料比基因型為G/G 材料的體外干物質(zhì)消化率平均增加2.74%，差異達到極顯著（Plt;0.001），而該位點變異對淀粉含量沒有顯著影響（圖4C）。在PZE-104072386 上有121 份材料攜帶A/A 基因型，49 份材料攜帶C/C 基因型，9 份材料攜帶A/C 基因型，其余4 份材料基因型缺失；基因型為A/A 材料比基因型為C/C 材料的ADF 和可溶性糖含量分別平均降低2.03% 和4.39%，差異均達到極顯著（Plt;0.001）（圖4D）。其中，品質(zhì)符合三級標準的17 份自交系在多效位點的優(yōu)異等位變異均有2 個及以上（表3）。

2.5 候選基因預(yù)測

針對4 個多效遺傳位點進行候選基因挖掘，結(jié)合公共數(shù)據(jù)庫（www.maizegdb.org），對候選位點進行功能注釋，尋找位點附近的候選基因，通過評估預(yù)測基因與表型性狀之間的關(guān)聯(lián)性，篩選到4 個相關(guān)聯(lián)的候選基因。其中，同時與淀粉、體外干物質(zhì)消化率顯著相關(guān)的SYN6712、PHM1190.3 和SYN7541 分別與Zm00001d037272、Zm00001d037386 和Zm00001d037532 相關(guān)聯(lián)。同時與ADF、可溶性糖顯著相關(guān)的PZE-104072386 與Zm00001d051166 相關(guān)聯(lián)。其中，Zm00001d037272 編碼α-甘露糖苷酶，該酶是真核生物蛋白質(zhì)N-聚糖修飾的關(guān)鍵酶；在植物細胞壁中的糖蛋白含有大量N-聚糖結(jié)構(gòu)，α-甘露糖苷酶對N-聚糖的修飾會直接影響細胞壁的結(jié)構(gòu)；因此，α-甘露糖苷酶的表達可能破壞了青貯玉米的細胞壁，使其軟化利于發(fā)酵，提高體外干物質(zhì)消化率；同時，參與糖蛋白的降解，與淀粉的形成密切相關(guān)。Zm00001d051166編碼苯丙氨酸解氨酶，該解氨酶是植物代謝途徑的關(guān)鍵酶之一，參與可溶性糖等次生代謝物和ADF 中木質(zhì)素的合成。

3 討論

3.1 青貯玉米親本的重要性

我國青貯玉米產(chǎn)業(yè)起點晚、資源少、規(guī)模小，有待進一步發(fā)展?，F(xiàn)階段，我國青貯玉米育種存在的主要問題之一是缺乏優(yōu)異的青貯親本，選育符合育種目標的親本為當前的難題之一。本研究發(fā)現(xiàn)17 份自交系的品質(zhì)符合青貯玉米品質(zhì)三級標準，且17 份自交系在多效位點的優(yōu)異等位變異均有2 個及以上。其中，QB506 的粗蛋白、淀粉、NDF 和ADF 含量分別為10.98%、15.27%、54.81% 和28.43%。筆者所在團隊利用QB506 作為親本之一，組配的金玉818 已于2019 年通過貴州省青貯玉米審定。同時，金玉818的另一個親本T32，其粗蛋白含量為10.35%、淀粉含量為16.28%。此外，我們選育的另一個青貯玉米黔青446 的雙親（QB446、QB1545）同樣有較高的粗蛋白和淀粉含量，QB446 的粗蛋白和淀粉含量分別為10.75% 和14.72%，QB1545 的的粗蛋白和淀粉含量分別為10.96% 和12.97%。

熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)具有生物產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、抗逆性強、持綠期長等特點，符合當前青貯玉米的育種目標，對我國的青貯玉米品種選育起著關(guān)鍵性作用。我國育成的大部分青貯玉米品種含有一定的熱帶血緣［22-24］，例如京科青貯301、北青貯410、中農(nóng)大青貯67、雅玉青貯8 號、雅玉青貯26 和雅玉青貯04889 等［25］。優(yōu)良自交系是品種的保障，為了進一步利用熱帶種質(zhì)，國內(nèi)科研單位相繼選育出了一批糧飼兼用自交系，如Suwan 種質(zhì)S37、YA3729、YA3737，巴西熱帶種質(zhì)YA8201、YA8702，Tuxpe?o種質(zhì)YH-1 等，這些自交系的成功選育為我國青貯玉米的發(fā)展拓寬了新的途徑。常海濱［26］認為熱帶、亞熱帶玉米與溫帶材料組配是青貯玉米的雜種模式之一。同樣，采用“熱×溫”模式組配的金玉818 和黔青446 為品質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高、抗性好的強優(yōu)勢組合，適宜在貴州等西南地區(qū)種植［27-28］。

3.2 多效遺傳位點分析

遺傳位點的多效性對青貯玉米相關(guān)品質(zhì)性狀研究起著重要的作用，多效遺傳位點的鑒定有助于更好地理解不同品質(zhì)性狀間的遺傳相關(guān)性。Park 等［14］利用02S6140 和KSS22 構(gòu)建作圖群體，發(fā)現(xiàn)4 號染色體的umc1088-bnlg1265 區(qū)域同時與玉米的淀粉、葡萄糖和蔗糖有關(guān)。Wassom 等［29］發(fā)現(xiàn)在8 號染色體上的bnlg162–umc1130 區(qū)域同時與玉米籽粒的油分、蛋白和淀粉相關(guān)。Wang 等［16］利用368 份玉米自交系的莖稈品質(zhì)性狀進行全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)在1 號染色體的chr1.S_18202551、2 號染色體的chr2.S_198724413 和5 號染色體的chr5.S_79867527 均同時與ADF 和體外干物質(zhì)消化率相關(guān)，4 號染色體的PZE-104075114、7 號染色體的chr7.S_2739958 和8號染色體的chr8. S_150908620 均同時與NDF 和ADF 相關(guān)，6 號染色體的PZE-106111799 同時與NDF 和體外干物質(zhì)消化率相關(guān)，6 號染色體的chr6.S_155653406 同時與NDF、ADF 和體外干物質(zhì)消化率相關(guān)；其中PZE-104075114 與本研究發(fā)現(xiàn)的多效位點PZE-104072386 相隔4.15 Mb，chr6. S_155653406 與本研究發(fā)現(xiàn)的多效位點SYN6712、PHM1190.3 和SYN7541 分別相距40.52、35.42 和30.84 Mb，可見，6 號染色體可能存在著大量與青貯玉米品質(zhì)性狀相關(guān)的多效遺傳位點，有待進一步深挖，進而構(gòu)建高密度青貯玉米品質(zhì)性狀相關(guān)的遺傳圖譜，利用分子輔助選擇產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)的青貯玉米品系。

挖掘多效遺傳位點的優(yōu)異等位變異是利用分子標記輔助選擇育種的首要條件之一［30-31］；因此，α-甘露糖苷酶的表達可能破壞了玉米植株的細胞壁，使其軟化利于畜牧消化，提高體外干物質(zhì)消化率；同時，參與糖蛋白的降解，可能與淀粉的形成密切相關(guān)［32］。Zm00001d037386 編碼跨膜蛋白，跨膜蛋白是細胞與外界聯(lián)系的橋梁，參與細胞膜內(nèi)外物質(zhì)交換、能量和信號的傳遞［33］，可能與淀粉等物質(zhì)的吸收有關(guān)。Zm00001d037532 編碼6-磷酸果糖-2-激酶/果糖-26-二磷酸酶，參與糖的代謝［34］，可促進營養(yǎng)物質(zhì)的降解，利于牲畜消化，提高體外干物質(zhì)消化率。Zm00001d051166 編碼苯丙氨酸解氨酶，該酶作為植物代謝途徑的關(guān)鍵酶之一，參與次生代謝物的合成，如可溶性糖和ADF 中木質(zhì)素等［35］。這些候選基因的發(fā)現(xiàn)，可為品質(zhì)相關(guān)性狀的功能基因克隆提供一定的科學依據(jù)。