摘要： "城市化的特點本質(zhì)上是土地利用的變化，如住宅、商業(yè)發(fā)展和交通基礎(chǔ)設(shè)施的增加，導(dǎo)致棲息地的喪失和破碎化。在過去的二十年中，人們越來越關(guān)注城市化如何影響鳥類生物學(xué)，如生活史策略、生存、繁殖性能、行為和個體健康。在本文研究了三個主要的方面：（1）城市筑巢地；（2）城市鳥巢的設(shè)計形式；（3）城市筑巢生物學(xué)與保護(hù)。描述了鳥類筑巢材料隨城市化進(jìn)程的相關(guān)變化，并討論了幾種功能假設(shè)，提出了這種新筑巢策略的適應(yīng)價值和潛在成本。城市地區(qū)為保護(hù)鳥類提供了一個相對較新的棲息地，研究表明，巢箱和其他人工筑巢地點可以成功地用于鳥類保護(hù)，但并不適用所有的鳥類。

關(guān)鍵詞： "城市鳥類； "城市化； "生態(tài)陷阱； "鳥巢設(shè)計選址； "污染

中圖分類號： " S 567. 19 " " " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： " A " " " " " " " "文章編號：１００1 － 9499（２０24）04 － 0061 － 03

近年來，城市化在全球范圍內(nèi)持續(xù)快速發(fā)展[ 1 - 2 ]，隨著城鎮(zhèn)人口的增長，“城市鳥類“的概念也隨之興起[ 3 ]。盡管這些城市鳥類可能已經(jīng)適應(yīng)了城市環(huán)境，但城市化進(jìn)程還是會深刻地影響大多數(shù)鳥類的生存。

目前關(guān)于城市鳥類的研究還處于起步階段，對城市鳥類筑巢生物學(xué)的理解還相當(dāng)有限。關(guān)于城市鳥類筑巢生物學(xué)的研究對鳥類的進(jìn)化進(jìn)程和鳥類生態(tài)學(xué)的研究有極其重要的推動作用。鳥類的繁殖是生活史的重要階段，在筑巢和維護(hù)上投入了大量的時間和精力[ 4 ]，但與鳥類繁殖生物學(xué)的其他方面相比，鳥類的筑巢生物學(xué)作為一個研究焦點未被重視[ 5 ]。目前需要探究鳥類的繁殖性能如何隨城市化進(jìn)程變化而變化[ 6 - 8 ]，通過對鳥類筑巢時間和精力分配的研究，來確定合適的巢址地點，以及通過對巢結(jié)構(gòu)的建設(shè)和維護(hù)的研究，將大大增強(qiáng)我們對城市鳥類生活史和生態(tài)過程的理解[ 9 ]。

本文著重研究與城市地區(qū)鳥類筑巢生物學(xué)有關(guān)的三個不同的方面：（1）確定城市鳥類在哪里筑巢，這對于評估城市中鳥巢的可用性至關(guān)重要[ 10 ]，從而可以對重要指標(biāo)進(jìn)行后續(xù)估計，如研究物種的繁殖密度[ 11 ]，以及異種和同種競爭[ 12 ]。（2）探索城市鳥巢的設(shè)計形式，從而量化鳥類繁殖在鳥巢建設(shè)和維護(hù)上的投資[ 13 ]，以及鳥巢的結(jié)構(gòu)和組成與它們對城市鳥類的適應(yīng)性影響之間的潛在關(guān)系[ 14 ]。（3）研究目標(biāo)物種的筑巢生物學(xué)可以指導(dǎo)保護(hù)行動和政策制定[ 15 ]。

1 城市筑巢地

目前，本地植物滅絕，外來物種入侵現(xiàn)象愈演愈烈[ 16 ]。在美國印第安納州的城市，在過去的70年里每年平均有2.4種本地植物物種消失，而同期每年有1.4種非本土植物物種被引入[ 17 ]。本地植被的喪失會給雀形目的繁殖帶來問題，它們在本地植被中的繁殖成功率往往高于非本地植被[ 18 ]。許多雀形目鳥類的研究報告稱，在非原生植被中的筑巢地點具有生態(tài)陷阱的作用[ 19 ]，這是因為繁殖的雀形目通常在它們的巢穴附近覓食，而非本地植物為雛鳥提供的食物較少。

有人居住的建筑物，如房屋通常會為雨燕和普通椋鳥等物種提供巢穴，它們在房屋的屋檐上筑巢[ 13 ]?？紤]到這些物種絕大多數(shù)在非自然的巢穴繁殖，都是“城市專家“，這就意味著由于城市地區(qū)的擴(kuò)張，它們可能有更廣泛的地理范圍和更大的種群規(guī)模。有人居住的建筑也為涉禽提供了巢穴，如在屋頂筑巢的海鷗[ 20 ]。在過去的幾十年里，城市海鷗因能夠在屋頂筑巢導(dǎo)致數(shù)量急劇增長[ 20 ]。許多地方當(dāng)局和媒體對此做了大量工作，因為隨著城市海鷗數(shù)量的增加，鳥類和人類之間發(fā)生沖突的可能性也會增大，同時帶來相關(guān)的公共衛(wèi)生影響。

大量鳥類棲息在城市地區(qū)的無人居住建筑上，包括工廠、商店和廢棄的居民樓。例如，像雨燕和麻雀這樣的“城市專家”幾乎只在城市地區(qū)的無人居住建筑上筑巢[ 21 ]，這意味著它們的數(shù)量可能與這些建筑的可用性密切相關(guān)。因此，我們需要更多地了解這些“城市專家“對無人居住建筑的依賴。

鳥類也會在各種各樣的人為結(jié)構(gòu)上筑巢，比如橋梁和金屬管道。水上和公路上的橋梁為鳥類提供了安全的繁殖場所。雖然大多數(shù)研究只是簡單地說明鳥類使用這些結(jié)構(gòu)作為巢址，但很少有研究量化它們相對于其他筑巢地的重要性。Lesiński[ 22 ]的研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，許多雀鳥都在垂直的圍欄內(nèi)筑巢，估計約有80%的本地大山雀（Parus major）在此繁殖。因此，對于一些鳥類類群來說，管道和其他人為結(jié)構(gòu)在可能缺乏筑巢條件的地方為鳥類提供了繁殖機(jī)會。

2 城市鳥巢設(shè)計的形式

除了上述鳥巢選址的變化，城市化也會影響鳥類鳥巢設(shè)計的形式。在這種背景下，巢的組成受到了越來越多的關(guān)注。一些研究強(qiáng)調(diào)隨著城市化的梯度，巢的材料會發(fā)生變化[ 23 ]，還有一些研究表明巢的設(shè)計可能表現(xiàn)出物種特異性甚至城市特異性的差異；巢結(jié)構(gòu)的主要變化與人類筑巢材料的使用增加和天然材料（尤其是本土植物）的減少有關(guān)[ 24 ]。

一些學(xué)者認(rèn)為，主要原因是本地植物（和一般植物材料）的減少，以及城市地區(qū)其他人為材料（如塑料）的可用性更高[ 25 ]。這種“可得性假說”假設(shè)鳥類只是選擇最廣泛可得的材料，這種變化沒有適應(yīng)價值，并且巢的組成根據(jù)當(dāng)?shù)乜傻眯远兓痆 26 ]，包括那些人為的筑巢材料[ 27 ]。法國蒙伯利埃市某些植物（如松樹[Pinus spp.]）的豐度也與城市大山雀使用松針有關(guān)，而城市以外地區(qū)的種群不會使用松針筑巢[ 28 ]，這也支持了這一假設(shè)。第二種“年齡假說”觀點認(rèn)為，與城市化相關(guān)的巢結(jié)構(gòu)變化與鳥類年齡增長成正相關(guān)關(guān)系[ 29 ]，以及在一些物種中，隨著年齡的增長，人類筑巢材料的使用會越來越多。此外，第三種“新位置假說”提出，這種巢組成的變化是由新區(qū)域中巢址位置的變化所驅(qū)動[ 23 ]。與可用性假說相反，城市鳥類會因為筑巢位置改變它們的筑巢材料。最后，“適應(yīng)性假說”提出巢設(shè)計的變化是由它們的適應(yīng)性驅(qū)動的?？偟膩碚f，這些研究表明，巢組成的潛在適應(yīng)性可能取決于繁殖棲息地內(nèi)人為筑巢材料的相對可用性和性質(zhì)。

3 城市筑巢生物學(xué)與保護(hù)

城市化目前被認(rèn)為是一個重大的全球挑戰(zhàn)，尤其是對自然保護(hù)的挑戰(zhàn)[ 30 ， 31 ]。在世界范圍內(nèi)，城市地區(qū)嚴(yán)重影響著動物物種的生態(tài)，原因包括棲息地的喪失、日益加劇的破碎化和污染。但同樣，人類與鳥類的近距離接觸也為公眾參與和城市保護(hù)創(chuàng)造了寶貴的機(jī)會[ 32 ]。人們可以使用人工巢箱來進(jìn)行洞巢鳥的保護(hù)，巢箱增加了這些城市鳥類的繁殖機(jī)會，確保了在城市繁殖的鳥類能夠有條件進(jìn)行繁殖[ 33 ]。

盡管城市化對野生動物有許多負(fù)面影響，但城市核心區(qū)仍棲息著幾種瀕危鳥類。在歐洲城市中，最受威脅的物種通常在洞穴中筑巢，包括家麻雀和普通雨燕[ 34 ]。如果一個物種能夠在容忍人類存在的同時利用如建筑物中的洞等筑巢，這可能會促進(jìn)其種群增長，并在城市這一新的繁殖環(huán)境中生存下來。此外，創(chuàng)建和管理城市綠地應(yīng)包括保留古樹，提供洞或提供巢箱，以支持受威脅的洞巢物種的繁殖嘗試，如澳大利亞的橙腹鸚鵡[ 35 ]。雖然這樣的結(jié)論促進(jìn)了對城市鳥類的保護(hù)，但也帶來了一些其他考慮因素，比如人造巢箱的設(shè)計是否應(yīng)該排除潛在的捕食者。

城市鳥類保護(hù)面臨的挑戰(zhàn)大致分為兩類：（1）人為干擾量；（2）人鳥沖突。作為地球上變化最劇烈、碎片化和高度受干擾的棲息地之一，城市地區(qū)的物種豐富度低于自然地區(qū)[ 31 ]。許多這些城市棲息地的特征對筑巢的鳥類產(chǎn)生影響，但也為鳥類的生存和管理提供了機(jī)會。

城市地區(qū)的另一個全球性特征是人為干擾和污染的增加，這可能導(dǎo)致鳥巢位置的改變，從而造成生態(tài)陷阱。例如，隨著城市化強(qiáng)度的增加，黑嘴喜鵲（Pica hudsonia）[ 36 ]和歐亞喜鵲[ 37 ]的筑巢高度顯著升高。

城市化還會通過有意識的改變鳥類群落的組成剔除一些物種[ 38 ]。我們在城市環(huán)境中觀察到的導(dǎo)致鳥類群落改變的機(jī)制尚不清楚，但其核心因素也是人類本身。例如，有意的提供補(bǔ)充食物或人工巢箱，會促進(jìn)許多鳥類在城市環(huán)境中的繁殖[ 39 ]。提供的筑巢棲息地或人工筑巢地點有利于那些依賴使用巢箱的洞穴巢鳥的數(shù)量增長，與此相反，通過安裝金屬釘?shù)韧匚?，也能夠防止不受歡迎的物種，如鴉科和鳩鴿科等在城市基礎(chǔ)設(shè)施上筑巢。

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