關(guān)鍵詞團(tuán)花絹野螟；幼蟲頭部；感器；掃描電鏡

昆蟲的頭部是昆蟲的感覺和取食中心，分布著許多感器，感器是昆蟲感覺系統(tǒng)的基本單位，具備感知外界環(huán)境和機(jī)械刺激的作用。昆蟲頭部的感受器主要是分布在觸角和口器上，在昆蟲的活動中起著重要作用，通過感受器接收外部環(huán)境中的氣味，進(jìn)而完成定位寄主、覓食、規(guī)避天敵、求偶、交配、產(chǎn)卵等活動。目前的研究結(jié)果表明，感受器的種類、數(shù)量和分布在不同種類、性別的昆蟲及同種不同蟲態(tài)的昆蟲均存在一定的差異，不同信息分子由不同種類的感受器感知傳遞，進(jìn)而引導(dǎo)昆蟲產(chǎn)生相應(yīng)的行為反應(yīng)。

昆蟲幼蟲頭部感受器與其取食行為密切相關(guān)，研究幼蟲頭部感受器的種類、數(shù)量和分布，有助于了解幼蟲的取食機(jī)制，可為研究昆蟲行為活動本質(zhì)及探索害蟲防治方法提供理論基礎(chǔ)。據(jù)目前研究報(bào)道，已明確小菜蛾P(guān)Lutella xylostella、甜菜夜蛾Spodoptera euzjgua、麻楝蛀斑螟HypsipyZa ro-busta、綠翅絹野螟Diapha-nia angu.stalis、柚木野螟、番茄潛葉蛾等鱗翅目昆蟲幼蟲頭部的感受器。

團(tuán)花絹野螟隸屬鱗翅目，螟蛾科，絹野螟屬，國外分布于越南、錫蘭、印度等地，國內(nèi)分布于廣東、廣西、云南等省，是為害南方速生樹種團(tuán)花樹的重要食葉害蟲。幼蟲吐絲將團(tuán)花樹的葉片黏合卷起，在卷葉內(nèi)為害取食葉肉，受害葉片呈網(wǎng)狀；此外，幼蟲也會蛀食主干嫩梢，影響團(tuán)花樹正常生長。目前對團(tuán)花絹野螟的研究主要側(cè)重于生物學(xué)特性及化學(xué)生態(tài)學(xué)方面，尚未有其幼蟲頭部感器超微結(jié)構(gòu)的研究報(bào)道。

本研究選擇團(tuán)花絹野螟5齡幼蟲作為研究對象，運(yùn)用掃描電鏡觀察幼蟲頭部感器的數(shù)量、種類和分布情況，以期探討團(tuán)花絹野螟幼蟲頭部感受器的功能和感應(yīng)機(jī)制，為進(jìn)一步探索綜合防控技術(shù)策略提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試蟲源

團(tuán)花絹野螟幼蟲采集于廣東省增城市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)寧西基地團(tuán)花樹林（23.24°N，113.64°E），將帶有團(tuán)花絹野螟的團(tuán)花樹葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，把幼蟲分裝在圓形塑料盒（直徑28.7cm，高9.8cm）中，放人溫度（25±1）℃，相對濕度70%～80%，光周期L∥D=12h∥12h的人工智能氣候箱中飼養(yǎng)，每天定期查看幼蟲生長情況，清理老葉和蟲糞并更換新鮮的團(tuán)花葉片。選取健康5齡幼蟲作為試驗(yàn)昆蟲。

1.2樣品的制備與掃描電鏡觀察

選取實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的健康團(tuán)花絹野螟5齡幼蟲10頭，將其置于直徑9cm的培養(yǎng)皿中，放入-20℃的冰箱內(nèi)冷凍10min使幼蟲凍僵昏迷后，在體視鏡下用解剖刀迅速切下幼蟲頭部，用干凈濾紙將頭部邊緣滲出的淋巴液吸干以免污染頭部。將切下的幼蟲頭部放入經(jīng)4℃預(yù)冷的4%戊二醛中固定24h，用0.1mol/L磷酸緩沖液（pH7.2）洗滌3次，每次10min，再用不同濃度的乙醇進(jìn)行逐級脫水（30%、50%、75%、85%、95%、100%）3次，每個(gè)濃度10min，室溫條件下自然風(fēng)干12h。用導(dǎo)電膠將幼蟲頭部的不同面分別粘于樣品臺，放人離子濺射儀（E-1010）內(nèi)進(jìn)行噴金處理3次，噴金后，在掃描電子顯微鏡（SU-70）下觀察幼蟲頭部并拍照記錄。

1.3數(shù)據(jù)處理分析

運(yùn)用ImageJ 1.48軟件測量各感器的長度和寬度，每種感器重復(fù)測量3次，使用Adobe Photoshop CS6軟件對圖像進(jìn)行標(biāo)注。參照《普通昆蟲學(xué)》和Schneider（1964）的方法對比掃描電鏡照片，描述團(tuán)花絹野螟的幼蟲頭部結(jié)構(gòu)并對其感受器進(jìn)行分類鑒別和命名，運(yùn)用SPSS26.0計(jì)算各項(xiàng)數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤。

2結(jié)果與分析

2.1團(tuán)花絹野螟幼蟲頭部形態(tài)

團(tuán)花絹野螟幼蟲頭部整體為橢圓形，咀嚼式口器，下口式。在頭部可見觸角、單眼、額、額縫、頭冠縫、額唇基溝、剛毛、上唇、唇基、上顎、下顎、下顎須、下唇、下唇須、吐絲器等結(jié)構(gòu)（圖1a、圖1b）。

2.2團(tuán)花絹野螟幼蟲觸角感受器

團(tuán)花絹野螟幼蟲觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3節(jié)組成（圖2a）。柄節(jié)位于基部縮進(jìn)觸角窩內(nèi)，未觀察到化學(xué)感器；第2節(jié)梗節(jié)嵌于柄節(jié)端部凹陷的窩內(nèi)，呈圓柱形，為3節(jié)中最長，梗節(jié)側(cè)壁著生1個(gè)刺形感器，梗節(jié)端部有1個(gè)毛形感器和2個(gè)錐形感器呈三角形分布（圖2b）；第3節(jié)鞭節(jié)位于梗節(jié)的端部，分布1個(gè)栓錐形感器和3個(gè)錐形感器（Sb1～Sb3），Sb2和Sb3外觀相似，比Sb1小且短，水平著生梗節(jié)邊緣，栓錐形感器整體呈圓柱狀，豎直著生于梗節(jié)頂端（圖2c）。各感器長寬見表1。

2.3團(tuán)花絹野螟幼蟲上下唇感受器

團(tuán)花絹野螟上唇前緣中央呈倒V形，左右對稱著生6對刺形感器（Sc1～Sc6），Sc3、Sc4和Sc6位于上唇上部，Sc1、Sc2和Sc5位于上唇下部，上唇刺形感器中Sc3和Sc6長度較長，長度分別為（176.24±20.17）um和（109.53±9.51） um（圖2d）。團(tuán)花絹野螟幼蟲的下唇由前頦和后頦組成，前頦兩側(cè)前端著生下唇須，下唇須末端上著生1個(gè)較大的栓錐形感器，栓錐形感器基部圓錐狀，頂端細(xì)長，長為（68.85±1.43）um，寬為（8.25±0.14）um，側(cè)邊斜插著生1個(gè)較短小的刺形感器（圖2e）。吐絲器位于兩個(gè)下唇須中間靠下部分，吐絲器下方著生兩個(gè)刺形感器，整體短針狀，基部有臼窩，左側(cè)刺形感器較右邊刺形感器細(xì)長，長寬分別為（8.68±0.67）um和（2.14±0.13）um、（7.23±0.29）um和（2.24±0.23）um（圖2f）（表2）。

2.4團(tuán)花絹野螟幼蟲上下顎感受器

團(tuán)花絹野螟幼蟲的一對上顎是高度骨化的錐狀結(jié)構(gòu)，由臼齒葉和切齒葉2部分組成，主要用于撕裂食物和咀嚼食物，其上平行著生1對毛形感器（圖3a）。下顎由軸節(jié)、莖節(jié)、外顎葉、內(nèi)顎葉、下顎須組成（圖3b），主要功能為輔助刮切食物和握持食物。下顎軸節(jié)和莖節(jié)上各著生1個(gè)較長的刺形感器，軸節(jié)的刺形感器較莖節(jié)的刺形感器長且彎曲，長寬分別為（195.86±1.53）um和（8.59±0.10）um、（97.97±1.05）um和（6.21±0.19）um。下顎須基部位于下顎的莖節(jié)部分，下顎須的基部端節(jié)未發(fā)現(xiàn)感器，下顎須內(nèi)陷的遠(yuǎn)端部分分布8個(gè)錐形感器，8個(gè)錐形感器著生方式為1-2-2-3的模式，整體較為短小，其中Sb4最長，Sb7最短（圖3c）。下顎須末端外壁上著生1個(gè)指形感器和1個(gè)板形感器，指形感器整體呈現(xiàn)基部到中部漸寬到頂端逐漸變窄，板形感器橢圓形凹陷著生于下顎須表面（圖3d）。外顎葉端部著生2個(gè)栓錐形感器、2個(gè)錐形感器，錐形感器和栓錐形感器在外顎葉端部相間排列，栓錐形感器較錐形感器更粗，外顎葉側(cè)壁著生1個(gè)刺形感器，此刺形感器比軸節(jié)和莖節(jié)的刺形感器短且細(xì)，長寬依次為（56.64±0.56） um、（5.38±0.18） um（圖3b）（表2）。

3結(jié)論與討論

本研究利用掃描電鏡觀察團(tuán)花絹野螟5齡幼蟲，觀察結(jié)果表明，團(tuán)花絹野螟幼蟲頭部結(jié)構(gòu)與其他鱗翅目昆蟲基本相似。團(tuán)花絹野螟幼蟲頭部兩側(cè)各分布6個(gè)單眼，與云南錦斑蛾、梨小食心蟲、柚木野螟、草地貪夜蛾、灰茶尺蠖、朱紅毛斑蛾等幼蟲的6個(gè)單眼相同，與麻楝蛀斑螟和黃野螟有5個(gè)單眼、綠豆象有1個(gè)單眼不一致。鱗翅目幼蟲側(cè)單眼是其重要的視覺器官，可以感知顏色、形狀、距離等，幼蟲側(cè)單眼的數(shù)量分布是否影響感知功能需要進(jìn)一步的研究探索。

研究表明，鱗翅目幼蟲可以使用分布在觸角和口器上的化學(xué)感受器，通過嗅覺和味覺來區(qū)分寄主植物、完成取食等活動，嗅覺用于對有利于進(jìn)食的植物部位的初始定向，味覺則監(jiān)測啟動進(jìn)食過程的最終辨別，研究幼蟲頭部感器類型、數(shù)量有助于進(jìn)一步了解昆蟲取食機(jī)理。幼蟲頭部感器數(shù)量和類型存在差異可能影響其對外界物理和化學(xué)刺激的感知能力。本研究發(fā)現(xiàn)，團(tuán)花絹野螟幼蟲觸角上著生了4種感器，感器類型等同于金銀花尺蠖和云南錦斑蛾，但多于番茄潛葉蛾和朱紅毛斑蛾的3種、麻楝蛀斑螟的2種，可能是由于各類昆蟲的寄主范圍不同，需要的感器類型數(shù)量有所不同。刺形感器可以感受周邊環(huán)境的物理機(jī)械刺激，錐形感器可以接受植物氣味刺激，具備嗅覺功能，毛形感器可以感知分辨信息素、識別寄主植物揮發(fā)物等，栓錐形感器具有感受機(jī)械和味覺刺激作用，可以感受外物的溫度和濕度變化，被認(rèn)為是熱一濕感受器，綜合觸角上4種感器的主要功能，推測團(tuán)花絹野螟幼蟲觸角主要功能為識別寄主植物和感知周邊環(huán)境。

團(tuán)花絹野螟幼蟲的上唇著生6對刺形感器，感器數(shù)量、形態(tài)、分布與綠翅絹野螟相同，上唇的刺形感器被認(rèn)為是一種機(jī)械性感器，具備感知外界刺激和化學(xué)感應(yīng)的機(jī)械感受功能。下唇須的主要功能是協(xié)助感知食物和取食，團(tuán)花絹野螟幼蟲下唇須上有1個(gè)刺形感器和1個(gè)栓錐形感器，在山茱萸蛀果蛾、舞毒蛾等幼蟲中均有發(fā)現(xiàn)，這兩種感器屬于機(jī)械感器，推測其可以在攝食中探測食物的硬度。吐絲器前方有1對刺形感器，與黃野螟著生的錐形感器不同。

鱗翅目幼蟲有著強(qiáng)硬化的上顎，主要起攝食前切斷和磨碎食物的作用，團(tuán)花絹野螟幼蟲上顎觀察到2個(gè)毛形感器，與美國白蛾、蘋果蠹蛾相同。團(tuán)花絹野螟幼蟲外顎葉著生2個(gè)栓錐形感器、2個(gè)錐形感器和1個(gè)刺形感器。團(tuán)花絹野螟外顎葉上的栓錐形感器具備感知機(jī)械刺激和味覺作用，在幼蟲識別寄主和取食過程中起重要作用，Ishikawa等使用家蠶幼蟲做切斷試驗(yàn)證實(shí)了栓錐形感受器在幼蟲取食過程中的重要作用；外顎葉的錐形感器是多孔形感受器，可作為氣味物質(zhì)探測儀接受外界的氣味信號，與梨小食心蟲和朱紅毛斑蛾相似；刺形感器具備機(jī)械感知功能，在取食前可辨別葉片幼嫩情況。下顎須頂端著生8個(gè)錐形感器，電生理研究表明，這8個(gè)錐形感器由多重內(nèi)神經(jīng)支配控制，可對味覺、嗅覺和機(jī)械刺激做出反應(yīng)，參與幼蟲的取食活動，測定植物的營養(yǎng)情況并識別植物揮發(fā)的糖類、氨基酸和鹽分等物質(zhì)。團(tuán)花絹野螟下顎須側(cè)壁還著生1個(gè)指形感器和1個(gè)板形感器，團(tuán)花絹野螟的指形感器較短小，與山茱萸蛀果蛾伸出下顎須端部的指形感器不同，指形感受器能感應(yīng)振動、CO2及溫度變化，該感器的薄片式結(jié)構(gòu)使其作為溫度感受器時(shí)更具敏感性；板形感器被認(rèn)為有嗅覺功能，據(jù)板形感器多孔的角質(zhì)層推測其可能具備感知CO2的作用。

本研究運(yùn)用掃描電鏡觀察團(tuán)花絹野螟幼蟲頭部的結(jié)構(gòu)和感器數(shù)量、種類和分布情況，但明確各類感器的具體功能需要進(jìn)行電生理試驗(yàn)探究，以從本質(zhì)上研究團(tuán)花絹野螟幼蟲活動機(jī)制，為后期開發(fā)新型害蟲防控技術(shù)提供理論依據(jù)。