摘" " 要：隨著草莓種植面積逐年擴大，紅中柱根腐病的危害程度逐漸加重，該病害病原菌種類多樣，是一種難以控制的土傳病害，對草莓生產(chǎn)造成嚴重損失。2023年3 月，筆者在天津市西青區(qū)辛口鎮(zhèn)草莓種植基地發(fā)現(xiàn)大面積植株萎蔫枯死，根部橫切后，主根截面木質(zhì)部呈紅褐色腐爛狀。本研究采用組織分離法，從6株草莓病株的根組織分離出5株形態(tài)一致的菌株，菌落圓形、白色，背面呈暗粉紅色，邊緣為淡粉紅色。大型分生孢子呈鐮刀形，小型分生孢子呈卵圓形。致病性檢測結(jié)果表明，菌株TN97接種草莓植株后，莖基部和根部出現(xiàn)相同的發(fā)病癥狀。通過提取致病菌株TN97的基因組DNA，擴增和測序rDNA-ITS和EF-1α基因，經(jīng)NCBI的BLASTn比對分析表明，2個基因（PP257645和PP297566）與層出鐮孢菌（Fusarium. proliferatum）的相似性均為100%，系統(tǒng)發(fā)育分析也與F. proliferatum聚于同一分支。致病菌株TN97生長的最佳碳源和氮源分別是蔗糖和硝酸鉀，最適生長溫度是25 ℃，最適生長pH值范圍為8～10。綜上，本研究首次明確了天津地區(qū)草莓紅中柱根腐病病原菌為層出鐮孢菌，為該病害的診斷和防治提供科學依據(jù)。

關(guān)鍵詞：草莓；紅中柱根腐?。粚映鲧犳呔?；病原菌鑒定

中圖分類號：S668.4" " " " " nbsp; 文獻標志碼：A" " " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2024.06.006

Identification and Biological Characteristics of the Red Stele Root Rot Pathogen of Strawberry

ZHANG Leili ZHANG Mingyu WANG Yuxuan PENG Xurong ZHOU Yiwen SHAN Hongying

（1. College of Horticulture and Landscape Architecture， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300392， China; 2. Tianjin Youhe Agricultural Technology Service Company Limited， Tianjin 300202， China; 3. Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing， 100193， China）

Abstract： A variety of diseases and pests were becoming quite serious with the expanded planting area. Among of them， red stele root rot was one of the most destructive soil borne disease without efficient control strategies， which caused enormous economic losses. This disease was observed on strawberry in greenhouse in Xinkou Town， Xiqing District， Tianjin in March 2023. Large areas of strawberry became wilted and died. The xylem of the main root was found to be turned reddish brown and decayed from root cross-cutting. 5 strains with consistent morphological characteristics were isolated from the root tissues of 6 strawberry diseased plants following tissue separation method. The isolated colonies were round， white， with a dark pink color on the back and a light pink color on the edge. Large conidia were sickle shaped， while small conidia were oval shaped. The pathogenicity testing based on Koch’s postulates showed that the strain TN97 caused similar symptoms in the stem base and roots of strawberry plants after inoculation. The genomic DNA of the strain TN97 was extracted and PCR was carried on to amplify the rDNA-ITS and EF-1α. BLASTn comparison analysis exhibited that both ITS and EF-1α （with Genebank accession number PP257645 and PP297566） showed 100% similarity with Fusarium proliferatum and gathered in the same branch with F. Proliferatum based on phylogenetic analysis. The optimal carbon and nitrogen sources for TN97 growth were sucrose and potassium nitrate. The optimal growth temperature was 25 ℃ and the optimal growth pH of TN97 was ranged from 8 to 10. In conclusion， this is the first report of F. proliferatum causing red stele root rot on strawberry in Tianjin， which is going to shed light on disease diagnosis and effective control strategies.

Key words： strawberry；red stele root rot；Fusarium. proliferatum；pathogens identification

草莓（Fragaria ananassa Duch.）是薔薇科（Rosa-ceae）草莓屬（Fragaria L.）宿根性多年生草本漿果類作物[1]，多汁鮮美，色彩艷麗，被人們譽為“水果皇后”。因草莓具有較高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值，所以國內(nèi)外廣泛種植[2]。隨著草莓種植面積逐漸擴大，加上設施棚室多年連作，土傳病害愈發(fā)嚴重，尤其是草莓根腐病，有草莓“癌癥”之稱，嚴重時造成絕收[3]，只能以預防為主。該病害首次于1980年在日本報道，隨后在歐洲和亞洲等國家陸續(xù)發(fā)生，危害嚴重，造成重大經(jīng)濟損失[4]。草莓紅中柱根腐病的典型癥狀是根部中柱變紅，植株早衰、枯萎。不同地區(qū)報道的草莓根腐病病原菌種類不一致，呈多樣化分布，且發(fā)病前期癥狀隱蔽于根部，導致種植戶沒有及時發(fā)現(xiàn)并進行有效防治，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴重損失[5]。本研究對天津市西青區(qū)辛口鎮(zhèn)設施草莓紅中柱根腐病進行了組織分離培養(yǎng)、綜合形態(tài)學比較，利用分子生物學方法明確病原菌種類，并探明了病原菌的生長特性，為草莓紅中柱根腐病的準確診斷和防控提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 病害標本采集及癥狀觀察

2023年3月于天津市西青區(qū)辛口鎮(zhèn)由合農(nóng)業(yè)設施草莓種植園采集圣誕紅品種病害樣品6株，剖開植物根系，觀察并記錄病害癥狀。

1.2 試驗方法

1.2.1 病原菌的分離和純化 洗凈發(fā)病草莓根部基質(zhì)后，先用1%次氯酸鈉消毒1 min，再用75%酒精消毒30 s，最后用無菌水潤洗3次，吸干根部明水；采用組織分離法，將病株根部中柱和根基部的病健交界處切成5 mm×5 mm組織塊，放置于PDA培養(yǎng)基上，25 ℃培養(yǎng)5 d；挑取菌落周邊新生菌絲轉(zhuǎn)移至較薄的PDA培養(yǎng)基中進行產(chǎn)孢培養(yǎng)，以單孢分離法獲得分離物的純培養(yǎng)，各分離物至少重復3次純化[6]。

1.2.2 分離物的致病性檢測 采用孢子懸浮液浸根法接種。待測菌株在PDA培養(yǎng)基上長出分生孢子后（21 d），挑取少量配置成濃度為3×106 個·mL-1的孢子懸浮液，用無菌針在圣誕紅品種的根基部制作微傷口（長約1 cm，深約5 mm），室溫浸潤30 min后栽回花盆，將剩余孢子懸浮液均勻澆灌至根基部，無菌水接種為陰性對照，各處理重復10株[7]。待草莓出現(xiàn)萎蔫癥狀后，將植株拔起并觀察根部發(fā)病癥狀，從發(fā)病部位再次分離病原菌，進行菌落形態(tài)和孢子特征比較分析，完成柯赫氏法則致病性驗證。

1.2.3 病原菌形態(tài)學特征觀察 將經(jīng)致病性檢測獲得的致病菌菌株接種于PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)，觀察并記錄病原菌的菌落培養(yǎng)形態(tài)特征；利用顯微鏡（Olympus BX51）觀察菌絲（7 d）、孢子（14 d）和產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)（14 d）等形態(tài)，并拍照記錄；采用ImageJ隨即測量50個大小分生孢子的長度和寬度。

1.2.4 病原菌的分子鑒定 待測菌株在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)7 d后，用無菌槍頭刮取菌絲，將菌絲在液氮中研磨至粉末狀，轉(zhuǎn)移至1.5 mL無酶離心管中；采用真菌DNA提取試劑盒（Solarbio）提取病原菌的基因組DNA。按照Takara（R045A）試劑盒說明書的標準體系，利用引物 ITS1（5'-TCCGTAG

GTGAACCTGCGG-3'）/ITS4（5'-TCCTCCGCTTATTG

ATATGC-3'）和Ef728M（5'-CATCGAGAAGTTCGAG

AAGG-3'）/Tef1R（5'-GCCATCCTTGGAGATACCAG

C-3'）擴增核糖體轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列（rDNA-ITS）和真核生物延伸生長因子（EF-1α）基因[8-10]，PCR反應程序為95 ℃預變性2 min，95 ℃變性10 s，55 ℃退火20 s，72 ℃延伸30 s，共35個循環(huán)，72 ℃再延伸5 min，12 ℃終止反應。PCR結(jié)束后，去除產(chǎn)物在1%瓊脂糖凝膠中進行電泳檢測后測序。獲得序列后，經(jīng)NCBI的BLASTn進行比對，多基因系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建利用MEGA 7.0的最大似然法（Maximum likelihood）。

1.2.5 不同碳源對病原菌菌絲生長的影響 利用等量乳糖、蔗糖、甘露醇和淀粉作為碳源來替換PDA培養(yǎng)基的葡萄糖，以不加碳源的PDA培養(yǎng)基為陰性對照，將培養(yǎng)7 d的病原菌菌餅（直徑0.5 cm）菌絲倒置于上述改良培養(yǎng)基的中央，每個處理重復3次，于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)7 d，采用十字交叉法測量菌落直徑[11]。

1.2.6 不同氮源對病原菌菌絲生長的影響 采用等量的酵母粉、尿素、硝酸鈉和硝酸鉀作為氮源來替換PDA培養(yǎng)基中的馬鈴薯，以不加氮源的PDA培養(yǎng)基作為陰性對照，將生長7 d的病原菌菌餅（直徑0.5 cm）倒置于上述改良培養(yǎng)基上，每個處理重復3次，培養(yǎng)條件和測量方法與1.2.5描述一致[12]。

1.2.7 不同培養(yǎng)溫度對病原菌菌絲生長的影響 病原菌菌株在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)7 d后，用打孔器獲得菌餅（直徑0.5 cm），將菌絲面倒置于PDA培養(yǎng)基上，密封后，分別于4、10、25、35 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)，培養(yǎng)時間、條件、測量方法同1.2.5描述一致，每個處理重復3次[13]。

1.2.8 不同pH值對病原菌菌絲生長的影響 配置PDA培養(yǎng)基時，分別利用濃度為0.1 mol·L-1 HCl和NaOH將pH值調(diào)為4、6、8、10、12，將直徑為0.5 cm的菌餅菌絲向下倒置于培養(yǎng)基中央，每個處理重復3次，培養(yǎng)時間、條件、測量方法同1.2.5描述一致[14]。

1.2.9 數(shù)據(jù)處理 所得數(shù)據(jù)用SPSS 26.0軟件進行方差分析和顯著性分析，用GraphPad Prism 6.0制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 病害癥狀

草莓紅中柱根腐病在發(fā)病初期不易被發(fā)現(xiàn)，僅在韌皮部產(chǎn)生褐色斑點，逐漸擴大連接成片，葉片枯黃萎蔫，整個葉片邊緣出現(xiàn)壞死癥狀，病害發(fā)展末期，溫室草莓植株大面積萎蔫枯死，病根易拔起，側(cè)根明顯減少，莖基部易斷開，根部橫切后，主根截面木質(zhì)部呈紅褐色腐爛狀（圖1-A、圖1-B）。

2.2 病原菌的分離和形態(tài)觀察

從6株發(fā)病明顯的草莓病樣植株上共分離出12株分離物，菌落形態(tài)特征基本一致，菌落呈白色、圓形，培養(yǎng)基背面呈暗粉紅色，邊緣為淡粉紅色，氣生菌絲白色，蓬松（圖1-C）。菌絲細長無分枝，直徑為（23.47±8.17） μm，有隔膜，透明，多核，邊緣清晰呈放射狀（圖1-D）。大型分生孢子呈鐮刀形或長柱形，具有3～6個隔膜，長為（91.16±4.31） μm，寬為（13.39±1.90） μm（n=50）。小型分生孢子多為單細胞，呈卵圓形至柱形，具有0～2個隔膜，長為（34.09±6.73） μm，寬為（7.34±0.81） μm（n= 50）（圖1-E、圖1-F）。未觀察到厚垣孢子。通過形態(tài)學觀察，初步判斷分離物為鐮刀菌屬真菌（Fusarium. sp）[15-16]。

2.3 致病性鑒定

接種后的草莓根部于發(fā)病初期出現(xiàn)中柱褐變腐爛現(xiàn)象，病斑逐漸擴大，24 d均出現(xiàn)了植株萎蔫癥狀，根部橫切面出現(xiàn)紅褐色腐爛病變（圖2）。發(fā)病后期，根部和莖基部中柱徹底變紅、壞死，與溫室草莓發(fā)病癥狀基本一致，對照組沒有發(fā)病。在發(fā)病部位的病健交界處再次分離純化，獲得與接種菌菌落形態(tài)特征一致的菌株。由此可知，接種菌株為草莓紅中柱根腐病的致病菌。

2.4 病原菌的分子鑒定

代表性菌株TN97的rDNA-ITS和EF-1α 2個基因的GenBank登錄號分別為PP257645和PP297566。經(jīng)NCBI的BLASTn比對分析表明，2個基因與層出鐮孢菌（F. proliferatum）對應基因的相似性均是100%。多基因系統(tǒng)發(fā)育分析表明，TN97與F. proliferatum聚于同一分支（圖3）。因此，基于形態(tài)學和分子生物學的鑒定結(jié)果，本研究明確了草莓紅中柱根腐病的致病菌是F. proliferatum。

2.5 病原菌的生長特性

2.5.1 不同碳源對菌株TN97生長的影響 菌株TN97可有效利用多種碳源，在蔗糖為碳源或無碳源加入時，TN97的菌落直徑顯著大于PDA培養(yǎng)基的葡萄糖；當以乳糖、甘露醇和淀粉為碳源時，TN97的菌落直徑與葡萄糖為碳源時沒有顯著差異（圖4）。

2.5.2 不同氮源對菌株TN97生長的影響 硝酸鉀為氮源時，致病菌株TN97的菌落直徑顯著大于未添加馬鈴薯的PDA培養(yǎng)基（CK）上的菌落直徑；在蛋白胨、尿素和硝酸鈉為氮源的培養(yǎng)基上，TN97的菌落直徑與CK無差異；以酵母粉為氮源的培養(yǎng)基上，TN97的菌落直徑顯著小于無氮培養(yǎng)基CK（P lt; 0.05）（圖5）。

2.5.3 不同溫度對菌株TN97生長的影響 不同溫度對病原菌菌株TN97生長的影響顯著。病原菌的最適生長溫度是25 ℃。4 ℃條件下，菌株TN97停止生長；10 ℃和35 ℃條件下，菌株TN97的生長速度明顯下降（Plt; 0.05）（圖6）。

2.5.4 不同pH值對菌株TN97生長的影響 菌株TN97在pH值為8、10的PDA培養(yǎng)基上生長的菌落直徑顯著大于pH值為4、6、12 的PDA培養(yǎng)基上生長的菌落直徑，特別是在pH值為4的PDA培養(yǎng)基上，菌株TN97停止生長（Plt;0.05）（圖7）。

3 討論與結(jié)論

根腐病傳染性強，防治難度大，是典型的土傳病害，對多種果樹、蔬菜和農(nóng)作物造成嚴重危害。發(fā)病初期，由于植物地上部位沒有顯著癥狀，人們經(jīng)常會錯過最佳防控時期，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴重損失。該病害的有效預防措施是移栽期進行蘸根處理或在草莓短莖處噴藥。對草莓根腐病的防治效果較為明顯的報道較少，其中在田間施用1 000億 芽孢·g-1枯草芽孢桿菌可濕性粉劑（WP）600倍液效果較佳[17-19]。真菌、細菌和線蟲都可以引起植物根腐病，大部分根腐病的致病菌都是真菌，包括鏈格孢屬、疫霉菌屬、炭疽菌屬和絲核菌屬的真菌。草莓根腐病種類繁多，包括草莓黑根腐病、冠根腐、鐮刀菌屬根腐病、紅中柱根腐病、炭疽屬根腐病和其他屬真菌導致的草莓根腐病[20]。因栽培品種和氣候環(huán)境等不同，草莓根腐病病原菌的種類呈鮮明的多樣化分布，且該病害是由多種病原菌復合侵染引起，只是菌株的致病能力和發(fā)病程度存在差異。目前，國內(nèi)外已報道多種草莓根腐病的致病菌，包括茄腐鐮孢菌（F. solani）[4-5]、尖孢鐮刀菌（F. oxysporum）[4]、亞洲鐮刀菌（F. asiaticum）[4]、角膜鐮刀菌（F. keratoplasticum）[21] 、輪紋鐮孢菌（F. concentricum）[17]、疫霉菌（Phytophthora fragariae）[22]、惡疫霉（P. cactorum）[23]、煙草疫霉（P. nicotianae）[24]、暹羅炭疽菌（Colletotrichum siamense）[9，16]、雙核絲核菌（Rhizoctonia solani）[21]、和菜豆殼球孢（Macrophomina phaseolina）[25-26]、棒形擬盤多毛孢菌（Pestalotiopsis clavispora）[27]和擬盤多毛孢菌（Neopestalotiopsis mesopotamica）[28]等。其中，草莓紅中柱根腐病的病原菌主要是P. nicotianae[24]、P. fragariae[22]和C. siamense[9，16]。本研究對采自天津市西青區(qū)辛口鎮(zhèn)設施草莓種植園的病株進行了病原菌的分離純化，經(jīng)致病性檢測、形態(tài)學和分子生物學鑒定，確定了天津地區(qū)草莓紅中柱根腐病的致病菌為F. proliferatum。與已報道的多種草莓紅中柱根腐病病原菌種類不同，這是層出鐮刀菌在天津地區(qū)引起草莓紅中柱根腐病的首次報道，為草莓紅中柱根腐病病原菌的多樣性提供了新證據(jù)，也為該病害的流行規(guī)律和科學防控措施的制定提供了理論依據(jù)。目前已有研究報道了蘋果、花生、玉米和草莓等農(nóng)作物可被層出鐮孢菌侵染，造成作物根、莖、莖基部腐爛，也可導致部分花和穗等部位腐爛[29-31]，但其致病分子機制和有效防控措施的相關(guān)報道不多。因此，進一步探索草莓紅中柱根腐病病原菌種類和致病機、篩選出草莓抗病品種對科學防控該病害具有重要意義。

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