劉育含，張德敏，宋磊，張淑二，胡洪杰，李強

(山東省畜牧總站，山東 濟南 250102)

德州驢是我國大型驢種之一，主要分布在山東省魯北沿渤海一帶的各縣，以體格高大、肌肉發(fā)達、結(jié)構(gòu)緊湊、耐粗飼而著稱，是我國重要的驢遺傳資源[1]。近年來，驢的經(jīng)濟價值及營養(yǎng)價值備受關(guān)注，驢肉、驢皮、驢奶及其他副產(chǎn)品的功能逐漸明確并被開發(fā)利用，兼具肉用、保健、藥用、美容等多種用途[2-4]。然而，隨著農(nóng)業(yè)機械化水平的提高，驢的役用功能不斷萎縮，商用功能發(fā)展迅速，加之驢繁殖效率低、養(yǎng)殖周期長、比較效益低，德州驢存欄大幅度減少，德州驢的保種已經(jīng)成為了一個重要問題。本文通過調(diào)查分析對德州驢的保種和研究進展情況進行綜述，了解其遺傳特性和種群變化，旨在為深入開展德州驢的保種與開發(fā)利用提供一定的參考。

1 德州驢的起源與遺傳特性

1.1 品種的形成

德州驢是在產(chǎn)地的自然條件下，產(chǎn)地人民經(jīng)過長期選育而成。德州驢主要分布于山東省魯北沿渤海一帶的無棣、惠民、陽信、沾化、慶云等縣，素以德州為集散地，故有“德州驢”之稱[1]。北魏賈思勰《齊民要術(shù)》就有關(guān)于養(yǎng)驢技術(shù)發(fā)展的記載，證明山東省養(yǎng)驢至少有1 500年的歷史。清朝時期德州為全國重要的陸路樞紐和商貿(mào)重鎮(zhèn)，商戶、農(nóng)戶需用驢托運各類物資進行商品交易，到清乾隆年間形成我國著名的役肉兼用驢品種，即為德州驢[1，5]。1962至1963年，山東省先后建立無棣和慶云種驢場并組建育種群，而德州驢經(jīng)過幾十年的系統(tǒng)選育，質(zhì)量得以極大提升[5]。

1.2 原產(chǎn)地自然條件

產(chǎn)區(qū)魯北平原為黃河入海的沖擊平原，海拔5～10 m，年均降水量650 mm，氣候溫和、農(nóng)業(yè)發(fā)達，盛產(chǎn)小麥、雜糧和其他經(jīng)濟作物。大面積天然草場和當(dāng)?shù)剞r(nóng)民種植苜蓿與糧棉間作的習(xí)慣，為德州驢提供了優(yōu)質(zhì)的飼草飼料，該品種的形成與當(dāng)?shù)貎?yōu)越的生態(tài)環(huán)境條件和豐富的飼草資源密不可分[5-6]。

1.3 德州驢的特征

1.3.1 德州驢的外貌特征

德州驢結(jié)構(gòu)勻稱、高大結(jié)實，側(cè)面略呈正方形，軀干接合良好。公驢前軀寬大，頭頸高揚，眼大嘴齊，腹部充實、尻稍斜，四肢有力；母驢后軀寬大，昂頭耳立，背腰平直。成年驢體高在130 cm以上，體重260 kg左右[1，6]。德州驢按背毛顏色不同分為三粉驢和烏頭驢兩種類型。三粉驢性輕靈、外形清秀、體質(zhì)結(jié)實干燥，眼圈、嘴巴、肚皮毛色粉白，其余均呈現(xiàn)黑色；烏頭驢四肢粗壯、體形偏重、性格執(zhí)拗，全身毛色烏黑[6-8]。

1.3.2 德州驢的繁殖性能

德州驢性成熟早，通常1～1.5歲性成熟，發(fā)情特征明顯而有規(guī)律，初配年齡約2.5歲，妊娠期約12個月，終生產(chǎn)駒10頭左右。母驢持續(xù)排卵約5 d，發(fā)情周期22 d，發(fā)情到排卵約7.3 d。公驢精液常溫下存活72 h，在母體內(nèi)存活135 h，品質(zhì)優(yōu)良[7-8]。

1.3.3 德州驢的生產(chǎn)性能

驢駒生長速度快，公、母驢駒12月齡體長與體高可分別達到成年的90%和85%，24月齡時可達成年的100%和95.7%[1，8]。據(jù)《馬驢駝志》記載，德州驢在未經(jīng)育肥的條件下，凈肉率為35%～40%，屠宰率為40%～46%，育肥后屠宰率可達53%，出肉率較高，是小型驢改良的優(yōu)良父本品種[8]。高琦璨等[9]對德州驢的體尺性狀、屠宰性能等進行研究后發(fā)現(xiàn)，其中烏頭驢的凈肉率為40.32%，屠宰率為53.71%，凈皮率為9.41%；三粉驢的凈肉率為42.43%，屠宰率為54.02%，凈皮率為8.12%，它們的屠宰率均高于以上記載數(shù)值，表明近年來德州驢產(chǎn)肉性能得以明顯提高。此外，烏頭驢的凈肉率低于三粉驢，凈皮率高于三粉驢，表明烏頭驢作為皮用驢、三粉驢作為肉用驢的選育潛力較大。

1.4 德州驢的遺傳多樣性

眾多研究表明德州驢具有豐富的遺傳多樣性。孫偉麗等[10]對德州驢、關(guān)中驢、新疆驢和涼州驢4個品種的mtDNA D-loop測序發(fā)現(xiàn)，德州驢的核苷酸多樣度為0. 026 61，單倍型比例最高為100%，明顯高于其他3個驢品種，表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性；劉建斌等[11]對包括德州驢在內(nèi)的9個中國家驢品種162頭驢個體的mtDNA D-loop區(qū)385 bp進行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)德州驢的核苷酸多樣度為0.027 0，充分說明德州驢與其他品種雜交程度低，品種保存工作卓有成效。劉艷艷等[12]發(fā)現(xiàn)，烏頭驢和三粉驢的等位基因之間存在差異性，烏頭驢有3個特有等位基因，三粉驢有18個特有等位基因，表明三粉驢的遺傳多樣性比烏頭驢高。此外，烏頭驢中3個微衛(wèi)星位點(VHl20、HTG7、HTG9)、三粉驢中4個位點(VHl20、COR092、HTG7、AHT4)雜合度大于0.5，而13個微衛(wèi)星位點中烏頭驢平均雜合度為0.27，三粉驢為0.33，品種的純合度較高，體現(xiàn)了德州驢品種的低雜合度、低遺傳變異度的特征。因此，為保護這一重要的地方驢種，在繁殖雜交的過程中應(yīng)盡量避免近親繁殖或者自然選擇，以便保護德州驢烏頭品系的優(yōu)良基因，防止品種退化。

1.5 德州驢分子遺傳育種研究進展

通過高通量測序及生物信息學(xué)的方法，郭怡君[13]鑒定了德州驢的全基因組可變剪切圖譜，分析其基因組織特異性并比較分析食草性物種間的可變剪切；在轉(zhuǎn)錄組水平上測序分析德州驢驢皮組織，預(yù)測出新轉(zhuǎn)錄本和lncRNAs，為驢皮功效、驢地方品種的形成及環(huán)境適應(yīng)性提供分子遺傳基礎(chǔ)資料。韓浩園等[14]運用RNA-Seq提供了德州驢睪丸組織mRNA及miRNA的表達模式和轉(zhuǎn)錄組學(xué)數(shù)據(jù)，對德州驢的遺傳資源研究具有一定的科學(xué)意義。馬程等[15]通過對烏頭驢和三粉驢的背最長肌進行miRNA測序分析，鑒定出17個差異表達的miRNAs；KEGG的靶基因注釋結(jié)果顯示miRNAs顯著富集于MAPK、Wnt、泛素蛋白水解系統(tǒng)等與骨骼肌發(fā)育相關(guān)通路中。侯浩賓等[16]研究發(fā)現(xiàn)，德州驢中NCAPG-DCAF16基因區(qū)域5個SNPs位點對生長性狀均有顯著影響，尤其是位點rs008顯著與德州驢體高、體重等重要生長性狀相關(guān)，可作為德州驢的分子標(biāo)記用于輔助選擇育種。Lai等[17]發(fā)現(xiàn)IGF1、IGF2、ACSL1和ACSL3基因突變位點與德州驢生長性狀存在顯著關(guān)聯(lián)，且在公驢和母驢中的差別較小，表明4個基因的多態(tài)位點可作為德州驢分子育種的參考遺傳標(biāo)記。高琦璨等[9]發(fā)現(xiàn)VRTN和NR6A1基因突變分別影響德州驢的胸椎和腰椎數(shù)目，從而導(dǎo)致德州驢脊椎數(shù)目的變異，為德州驢的分子標(biāo)記輔助選擇提供理論基礎(chǔ)。

2 德州驢品種規(guī)模及存欄現(xiàn)狀

2.1 德州驢存欄量

調(diào)查表明，1992年山東省德州驢存欄量約136萬頭，存欄量最高峰可達151萬頭，到2020年存欄量約為4.72萬頭，存欄量急劇下降。從1998年到2004年，山東省德州驢存欄量減少了35.51萬頭，降幅約36.06%，平均降幅7.07%，呈現(xiàn)逐步下降趨勢；而從2004年至2010年德州驢存欄量減少了51.09萬頭，降幅高達81.15%，平均降幅22.90%，呈現(xiàn)大幅下滑趨勢；2010年至2017年存欄量穩(wěn)定在11萬頭左右，2017年至今存欄量減少了6.41萬頭，降幅約57.59%，平均降幅20.28%，繼續(xù)呈現(xiàn)減少趨勢。導(dǎo)致山東省德州驢存欄量大幅減少的原因有：驢的役用功能基本被農(nóng)耕機械化取代；選育工作滯后，德州驢的保種選育體系未真正建立；驢生長速度慢，繁殖效率低，養(yǎng)殖比較效益低；驢產(chǎn)品(肉、皮、奶等)的開發(fā)和生產(chǎn)程度不足，群眾認(rèn)識度不夠，市場占有率低；資金投入不足，缺乏龍頭企業(yè)拉動，及產(chǎn)業(yè)化程度較低。眾多因素制約德州驢產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，保護德州驢的遺傳資源顯得極為重要。

2.2 德州驢的體尺體重

表1顯示，2011年與1975年相比，德州驢的體高平均增加3.17%，體長平均增加1.84%，胸圍平均增長0.56%，管圍平均增長2.59%，體重平均增長5.08%。2021年與1975年相比，德州驢的體高平均增加3.19%，體長平均增加0.55%，胸圍平均增長2.15%，管圍平均增長0.49%，體重平均增長7.69%。而2021年與2011年相比，體高、體長、胸圍、管圍和體重等變化不明顯，表明德州驢的本品種選育有積極效果，保種群體發(fā)展方向良好。

3 德州驢保種現(xiàn)狀

德州驢1987年收錄于《中國馬驢品種志》，2006年列入《國家畜禽遺傳資源名錄》[19]。2006年，在原無棣良種畜禽繁育場基礎(chǔ)上建設(shè)了山東省德州驢原種場。2008年，國家農(nóng)業(yè)部將山東省德州驢原種場命名為“國家級畜禽遺傳資源保種場”，并通過無棣縣畜牧獸醫(yī)局為建設(shè)單位成立“國家級德州驢保護區(qū)”。2010年，國家農(nóng)業(yè)部的審批通過山東省德州驢原種場改擴建項目，國家財政支持該項目220萬元，總投資395萬元，包括3 000 m2的驢舍及配套工程，可養(yǎng)殖德州驢約500頭。2019年，山東省統(tǒng)籌安排2 500萬元，組織實施驢良種高效繁育及配套飼養(yǎng)技術(shù)集成與示范項目，升級改造驢原種場和配種站，培養(yǎng)持證人工授精員，生產(chǎn)驢鮮精和凍精，保存遺傳材料庫貯存驢凍精、體細胞及血液材料4 000份。到2021年，山東省共有4家德州驢保種場，包括山東省德州驢原種場、山東東阿黑毛驢牧業(yè)科技有限公司保種場、山東俊馳驢業(yè)有限公司保種場3家國家級保種場，以及禹城市惠民農(nóng)業(yè)科技有限公司保種場。

4 德州驢保種管理

4.1 加強保護保存體系建設(shè)

積極響應(yīng)“中國地方畜禽遺傳資源保護條例”政策，落實分級保護制度，建立和完善原位活體保種和易位保種相結(jié)合的德州驢保種體系，提高保種安全水平和效率。采取保護區(qū)、保種場為主、基因庫保種為輔相結(jié)合的保種方式，開展保種績效管理，綜合考察各級保護區(qū)、保種場及基因庫的保種工作、效果和管理情況，制定保種工作評價規(guī)范和保種單位獎勵撤銷機制，督促強化德州驢保種工作措施落地。搭建信息平臺，建設(shè)德州驢遺傳資源動態(tài)檢測體系，及時掌握保護區(qū)、保種場和基因庫的保護狀況，提高德州驢保種的針對性和前瞻性[20-21]。

4.2 加強政策資金扶持力度

建立德州驢保種基金，出臺德州驢遺傳資源保護政策，制定長期穩(wěn)定的財政適當(dāng)補貼或財政貼息，加大對保種企業(yè)的財政投入；對新品系選育給予資金扶持，鼓勵開發(fā)利用遺傳資源；強化金融保險支持，探索采用信貸擔(dān)保、貼息等方式，引導(dǎo)金融資本支持保種；鼓勵銀行、保險公司等金融機構(gòu)，增加對保種企業(yè)發(fā)展的信貸支持；探索建立德州驢保險制度，逐步擴大政策性保險覆蓋范圍，提高風(fēng)險保障水平[22-23]。

4.3 加強科技創(chuàng)新工作推進

重視資源保護的開發(fā)利用與科技創(chuàng)新工作，逐步改變目前德州驢保種手段落后、保種形式單一、設(shè)備設(shè)施陳舊的局面。一要重點研究保種技術(shù)，通過冷凍精液保種技術(shù)，收集遺傳材料并制作冷凍精液，建立德州驢精液基因庫，加強同期發(fā)情、定時輸精等人工授精技術(shù)的推廣；通過超數(shù)排卵和胚胎移植等冷凍胚胎保種技術(shù)，加大德州驢的選擇強度，加快遺傳進展，增加德州驢種質(zhì)資源保存渠道；通過基因庫保種技術(shù)，在DNA分子水平上準(zhǔn)確、全面分析遺傳變異，建立細胞株(系)并長期低溫保存，組建基因組文庫，解析生產(chǎn)、抗病、品質(zhì)等成因，對主要經(jīng)濟性狀相關(guān)的功能基因進行驗證，確保德州驢基因保種的有效性；通過AFLP、RFLP、RAPD和微衛(wèi)星等分子遺傳標(biāo)記技術(shù)，對保種群進行基因跟蹤，探測德州驢的遺傳多樣性特點，繪制德州驢遺傳基因圖譜[24-25]。二要創(chuàng)新育種技術(shù)手段，提高保種力度，加強科研合作，開展德州驢種質(zhì)資源保種場和生態(tài)畜牧業(yè)合作社聯(lián)合，重點進行保種、提質(zhì)與擴群，充分發(fā)揮試驗、示范和推廣技術(shù)創(chuàng)新應(yīng)用，力求在生物保種與活體保種方面取得新突破。

4.4 加強保護與利用協(xié)調(diào)發(fā)展

肉驢業(yè)已成為前景廣闊的新興畜牧產(chǎn)業(yè)，對德州驢進行肉用產(chǎn)業(yè)化開發(fā)，是一條科學(xué)合理而又現(xiàn)實可行之路。以經(jīng)濟效益優(yōu)良、種質(zhì)特性優(yōu)異的德州驢地方品種為核心，以區(qū)域特色明顯、養(yǎng)殖傳統(tǒng)悠久的無棣、惠民、禹城等市縣為重點，加快產(chǎn)業(yè)化開發(fā)，推動傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)化轉(zhuǎn)型升級。一要開展新品種(配套系)培育，選擇優(yōu)良德州驢種驢，通過多元雜交和級近雜交等培育方式，培育增重速度快、肉用指數(shù)高且肉質(zhì)良好的專門化肉驢品種。二要打造產(chǎn)品品牌，通過產(chǎn)品推介、廣告宣傳等活動，提高德州驢產(chǎn)品的知名度和影響力，擴大消費市場，進而提高銷售價格，增加養(yǎng)殖效益。三要推進產(chǎn)業(yè)化經(jīng)營，以德州驢龍頭企業(yè)為核心，加快制訂標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程、組織產(chǎn)品認(rèn)證，加強建設(shè)驢肉質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)體系、質(zhì)量監(jiān)督檢測體系和標(biāo)準(zhǔn)化技術(shù)推廣體系，提升產(chǎn)品的科技含量與競爭力，通過合作社、產(chǎn)銷協(xié)會、中介服務(wù)組織等提升帶動作用，實現(xiàn)以“優(yōu)質(zhì)優(yōu)價”開拓市場，最終提高德州驢的養(yǎng)殖效益，以開發(fā)促進保種。