董睿 南桂仙

摘 要 為了進(jìn)一步理解和優(yōu)化白鮮不定根的誘導(dǎo)，以及實(shí)現(xiàn)白鮮的高效繁殖，概述了白鮮的基本信息、不定根與生長(zhǎng)素的定義及作用，從生物學(xué)特性、生態(tài)環(huán)境和自然分布、生長(zhǎng)周期和生長(zhǎng)習(xí)性3方面詳細(xì)分析了白鮮的生理生態(tài)特性，重點(diǎn)討論了生長(zhǎng)素種類(lèi)和濃度對(duì)不定根誘導(dǎo)的影響，總結(jié)了生長(zhǎng)素種類(lèi)和濃度在白鮮不定根誘導(dǎo)中的重要性，并展望了未來(lái)白鮮不定根的研究和應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞 白鮮；不定根；生長(zhǎng)素；誘導(dǎo)

中圖分類(lèi)號(hào)：S567.239 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.20.007

近年來(lái)，由于過(guò)度采集和環(huán)境破壞，野生白鮮資源正在逐漸減少，這使得如何保護(hù)和高效利用白鮮資源成了一個(gè)重要的課題。因此，本研究旨在通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)素種類(lèi)和濃度的優(yōu)化，探討其在白鮮不定根誘導(dǎo)中的作用，為白鮮的人工繁殖技術(shù)提供科學(xué)的依據(jù)，推動(dòng)保護(hù)和利用白鮮資源工作順利開(kāi)展。

1 白鮮的概述

白鮮（Dictamnus dasycarpus）別名白羊鮮、金雀兒椒、山牡丹，為蕓香科白鮮屬唯一種，多年生草本植物，因其味道如同羊膻，根皮為白色又可入藥，所以有白鮮皮、白膻之稱(chēng)。白鮮具有清熱、燥濕、祛風(fēng)、止癢等功效，主要用來(lái)治療皮膚炎癥、濕疹、風(fēng)疹、疥癬及皮膚瘙癢等，還可以起到抗腫瘤、抗氧化、抗炎抗菌、抗過(guò)敏的作用[1]。古書(shū)記載白鮮有濃烈香氣?？蓛?nèi)服煎湯，研磨成粉外敷。使用時(shí)應(yīng)注意脾胃虛寒者慎用，否則會(huì)加重體內(nèi)的炎癥。

1.1 白鮮的化學(xué)成分

白鮮的主要化學(xué)成分有揮發(fā)油類(lèi)。何欽等采用水蒸氣蒸餾法和GC-MS聯(lián)用技術(shù)對(duì)白鮮皮揮發(fā)油類(lèi)的成分進(jìn)行鑒定，從中分離出36個(gè)化學(xué)成分，研究得出白鮮皮揮發(fā)油以烯類(lèi)成分為主[2]。生物堿類(lèi)是白鮮中的主要活性成分，截至當(dāng)前在白鮮中發(fā)現(xiàn)的生物堿類(lèi)成分有白鮮堿、茵芋堿等。白鮮皮中的檸檬苦素類(lèi)化合物主要包括黃柏酮、梣酮、吳茱萸內(nèi)酯。降解型檸檬苦素類(lèi)化合物為梣酮，高度氧化檸檬苦素類(lèi)化合物為吳茱萸內(nèi)酯、黃柏酮。郭茜茜等首次在白鮮根皮中發(fā)現(xiàn)了1個(gè)新的檸檬苦素類(lèi)化合物，并把它命名為kihadaninD[3]。劉冬等對(duì)白鮮皮多糖（Cortex Dictamni polysaccharides，CDPS）進(jìn)一步分析獲得了白鮮皮多糖組分CDPS-1，α型糖苷鍵為CDPS-1的主要成分，由葡萄糖、鼠李糖、巖藻糖、木糖、半乳糖組成，研究得出白鮮皮多糖有較好的抗敏功效[4]。

1.2 白鮮的藥理作用

白鮮皮可用來(lái)治療風(fēng)熱傷絡(luò)證、過(guò)敏性紫癜、皮膚瘙癢，還可祛風(fēng)清熱，活血化瘀。林麗云等通過(guò)驗(yàn)證和分析并對(duì)白鮮皮中的主要成分進(jìn)行有效調(diào)控，發(fā)現(xiàn)漢黃芩素是其有效活性成分，多種基因的表達(dá)可降低炎癥水平，從而治療銀屑病[5]。周蓮寶等研究發(fā)現(xiàn)白鮮皮中的黃柏酮是影響兒膚康搽劑產(chǎn)品質(zhì)量的主要成分，具有祛風(fēng)止癢、清熱除濕的作用[6]。蔣屏等為挖掘中醫(yī)藥治療兒童過(guò)敏進(jìn)程相關(guān)疾病癥候及用藥規(guī)律，發(fā)現(xiàn)在治療特應(yīng)性皮炎中應(yīng)用較多的成分有白鮮皮[7]。

2 不定根與生長(zhǎng)素的定義及作用

2.1 不定根

在植物生理學(xué)中，不定根是指在特定的生理和環(huán)境條件下，誘導(dǎo)植物體內(nèi)的非根部組織，使其發(fā)生分化形成新的根部結(jié)構(gòu)。這種機(jī)制在無(wú)性繁殖中扮演著關(guān)鍵的角色，對(duì)于增強(qiáng)植物的遺傳多樣性和生存能力有著重要的意義。

通過(guò)人工控制環(huán)境條件和生理刺激，來(lái)誘導(dǎo)植物形成不定根，以實(shí)現(xiàn)高效的無(wú)性繁殖。這種方式不僅可以大大提高植物的生長(zhǎng)速率和繁殖效率，還可以有效保存植物的遺傳特性，為稀有植物種質(zhì)資源的保護(hù)和利用提供了有力的工具[8]。

2.2 生長(zhǎng)素

生長(zhǎng)素是一類(lèi)能促進(jìn)植物細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)、影響植物形態(tài)發(fā)生的重要激素。它在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起到關(guān)鍵的調(diào)控作用，包括細(xì)胞分化、分枝形成、花序發(fā)育、果實(shí)成熟等方面。此外，生長(zhǎng)素也是誘導(dǎo)植物形成不定根的重要因素，不同種類(lèi)和濃度的生長(zhǎng)素對(duì)不定根的誘導(dǎo)效果有顯著的影響。

生長(zhǎng)素的作用主要通過(guò)影響植物細(xì)胞的生理活動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)，如促進(jìn)細(xì)胞分裂、調(diào)控細(xì)胞代謝、改變細(xì)胞壁的物理性質(zhì)等。不同種類(lèi)的生長(zhǎng)素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響方式和程度存在差異，這就為調(diào)控生長(zhǎng)素種類(lèi)和濃度來(lái)優(yōu)化植物生長(zhǎng)提供了可能。

3 白鮮的生理生態(tài)特性

3.1 白鮮的生物學(xué)特性

白鮮植株具有較濃烈的香味，高度為30～100 cm，根歪斜生長(zhǎng)，顏色呈淡黃白色，肉質(zhì)粗長(zhǎng)，側(cè)根較多；莖直立，基部木質(zhì)化；葉互生，奇數(shù)羽狀復(fù)葉，在莖段較為密集，葉尖呈銳角，葉緣為鋸齒狀，表面有絨毛，長(zhǎng)3～10 cm，寬1～4 cm。頂生總狀花序最長(zhǎng)可達(dá)30 cm，花瓣有5片，顏色分別為白色帶有粉紅條紋，或粉色帶有紫紅條紋，倒披針形，長(zhǎng)2.0～2.5 cm，寬5.0～8.0 mm；花柱細(xì)長(zhǎng)如絲，呈彎曲狀，伸出花瓣之外；果實(shí)成熟后沿腹縫裂開(kāi)為5個(gè)果瓣，種子為黑色近似圓球形，表面富有光澤，觸感光滑[9]。

3.2 白鮮的生態(tài)環(huán)境和自然分布

全世界分布的野生白鮮大致為5種，在我國(guó)白鮮主要分布在東北三省（黑龍江省、吉林省、遼寧?。⒑颖笔?、內(nèi)蒙古自治區(qū)、新疆維吾爾自治區(qū)等，朝鮮、俄羅斯（遠(yuǎn)東地區(qū)）也有分布。白鮮多生長(zhǎng)于丘陵土坡、向陽(yáng)山坡，平地灌木叢中或草地上較為常見(jiàn)。適應(yīng)能力較強(qiáng)，較耐嚴(yán)寒和干旱，但不耐水澇，喜光照。白鮮對(duì)土壤的要求較為特殊，一般選擇沙質(zhì)土或砂壤土，以中性或微酸性的土壤為宜。此外，白鮮對(duì)土壤中的有機(jī)質(zhì)含量也有較高的需求[10]。

3.3 白鮮的生長(zhǎng)周期和生長(zhǎng)習(xí)性

白鮮的生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，一般需要2～3年的時(shí)間才能夠從種子生長(zhǎng)為成熟的植株。白鮮的生長(zhǎng)習(xí)性主要體現(xiàn)在其對(duì)環(huán)境條件的需求和適應(yīng)上。白鮮喜歡溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境，對(duì)溫度的需求比較高，一般在15～30 ℃的范圍內(nèi)生長(zhǎng)良好。此外，白鮮對(duì)光照強(qiáng)度也有一定的需求，喜半陰半陽(yáng)的環(huán)境，但也可以在全日照的條件下生長(zhǎng)。

4 生長(zhǎng)素誘導(dǎo)不定根的研究

4.1 生長(zhǎng)素種類(lèi)

生長(zhǎng)素的調(diào)控對(duì)白鮮等藥用植物的不定根起著決定性的作用。目前，最常用的生長(zhǎng)素主要有吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙酸（IAA）和萘乙酸（NAA），它們會(huì)影響不定根的發(fā)育和形態(tài)。其中，雖然IAA既是最豐富的天然生長(zhǎng)素，又是首個(gè)用來(lái)促進(jìn)莖段外植體不定根發(fā)生的植物激素，但在無(wú)性繁殖中更傾向于使用穩(wěn)定性偏高的IBA[11]。以白鮮的外植體為例，單一生長(zhǎng)素誘導(dǎo)不定根的效果一般，而組合使用生長(zhǎng)素時(shí)外植體莖段處會(huì)先形成愈傷組織再慢慢分化出少許的不定根。這表明，選擇合適的生長(zhǎng)素對(duì)于白鮮不定根的誘導(dǎo)是極其重要的。但由于植物本身的特性，不同植物所需要的生長(zhǎng)素存在一定差異。李文杰等以歐洲纈草無(wú)菌苗的莖、葉為外植體誘導(dǎo)不定根，研究結(jié)果表明最利于歐洲纈草莖段不定根的生長(zhǎng)素為0.5 mg·L-1的萘乙酸[12]。卜程洪等發(fā)現(xiàn)IBA誘導(dǎo)樟葉越桔不定根的效果比NAA好，適宜濃度的IBA對(duì)樟葉越桔不定根生長(zhǎng)比較有利[13]。華溫馨研究了三七不定根誘導(dǎo)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明最適宜誘導(dǎo)三七不定根的生長(zhǎng)素組合為IBA、NAA和KT，不定根長(zhǎng)勢(shì)較好[14]。韓偉以淫羊藿的愈傷組織為外植體誘導(dǎo)不定根，實(shí)驗(yàn)得出最有利于淫羊藿不定根的生長(zhǎng)素為NAA、IBA、IAA和6-BA組合，誘導(dǎo)出根率為90.71%[15]。

4.2 生長(zhǎng)素濃度

生長(zhǎng)素的濃度也會(huì)顯著影響白鮮不定根的誘導(dǎo)效果。一般來(lái)說(shuō)，適宜的生長(zhǎng)素濃度能夠促進(jìn)白鮮不定根的形成。劉懿萱等探究出最適宜紙莢豆不定根的生長(zhǎng)素為3 mg·L-1的IBA，當(dāng)IBA濃度為5 mg·L-1時(shí)不定根數(shù)目明顯減少[16]。趙洋等研究得出適合白花桔梗不定根的最佳生長(zhǎng)素為0.3 mg·L-1的IBA，此時(shí)干重和根數(shù)都高于其他濃度[17]。楊東方對(duì)北柴胡的側(cè)芽莖段進(jìn)行不定根誘導(dǎo)，研究得出IBA濃度為0.5 mg·L-1時(shí)更適合北柴胡不定根的生長(zhǎng)[18]。由此得出，過(guò)高的生長(zhǎng)素濃度會(huì)影響細(xì)胞的正常生長(zhǎng)；過(guò)低的生長(zhǎng)素濃度則可能無(wú)法達(dá)到誘導(dǎo)效果。因此，確定合適的生長(zhǎng)素濃度對(duì)于白鮮不定根的誘導(dǎo)是非常關(guān)鍵的。

4.3 生長(zhǎng)素誘導(dǎo)效果對(duì)比

在不同的生長(zhǎng)素中，吲哚丁酸、吲哚乙酸和萘乙酸組合對(duì)白鮮不定根的誘導(dǎo)效果較好，能夠在較短的時(shí)間內(nèi)誘導(dǎo)形成不定根。但是單一的生長(zhǎng)素如吲哚乙酸誘導(dǎo)白鮮根部的不定根效果較差，它會(huì)抑制細(xì)胞分裂和改變細(xì)胞的生理狀態(tài)，嚴(yán)重的會(huì)導(dǎo)致不定根無(wú)法生長(zhǎng)。不同種類(lèi)的生長(zhǎng)素在白鮮不定根誘導(dǎo)中發(fā)揮著不同的作用，只有選擇適合的生長(zhǎng)素或組合使用，才能達(dá)到誘導(dǎo)不定根的最佳效果。

5 結(jié)論

生長(zhǎng)素種類(lèi)和濃度是決定白鮮不定根誘導(dǎo)效果的關(guān)鍵因素。不同種類(lèi)和濃度的生長(zhǎng)素，對(duì)不同植物的不定根誘導(dǎo)效果都是不同的。只有選擇適宜的生長(zhǎng)素種類(lèi)和濃度才會(huì)有效誘導(dǎo)白鮮不定根的形成。

目前，雖然對(duì)白鮮不定根培養(yǎng)有了初步的了解，但仍有許多未知的問(wèn)題需要進(jìn)一步探究，例如，生長(zhǎng)素如何影響白鮮細(xì)胞的生物學(xué)行為，以及不同的生長(zhǎng)素如何相互作用等。此外，還需要進(jìn)一步優(yōu)化不定根的培養(yǎng)方法，以提高其效率和成功率。在未來(lái)，隨著科技的發(fā)展，有望利用不定根的誘導(dǎo)和培養(yǎng)技術(shù)，實(shí)現(xiàn)白鮮的大規(guī)模繁殖，從而滿(mǎn)足其在藥用、觀賞等方面的需求，同時(shí)為保護(hù)和利用這一重要的植物資源提供新的可能。

參考文獻(xiàn)：

[1] 杜佳霖，南桂仙，李辛琲，等.藥用植物白鮮的研究進(jìn)展[J].中國(guó)飼料，2023（9）：148-154.

[2] 何欽，胡靜，童黃錦，等.白鮮皮揮發(fā)油成分GC-MS分析及其潛在活性成分研究[J].科學(xué)技術(shù)與工程，2019，19（22）：85-89.

[3] 郭茜茜，趙麗娜，王佳，等.白鮮根皮的化學(xué)成分及其細(xì)胞毒活性研究[J].中國(guó)中藥雜志，2018，43（24）：4869-4877.

[4] 劉冬，韓吉欣，張?jiān)?，?白鮮皮多糖純化、結(jié)構(gòu)表征以及抗過(guò)敏研究[J].天然產(chǎn)物研究與開(kāi)發(fā)，2021，33（10）：1627-1634.

[5] 林麗云，林鈺，雷海青，等.白鮮皮及漢黃芩素治療銀屑病的網(wǎng)絡(luò)藥理學(xué)研究及細(xì)胞驗(yàn)證[J].廣州中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，40（6）：1488-1497.

[6] 周蓮寶，趙敬民，趙良彬.兒膚康搽劑對(duì)小鼠遲發(fā)型超敏反應(yīng)的影響及其作用機(jī)制[J].上海中醫(yī)藥雜志，2004（12）：41-42.

[7] 蔣屏，李玉麗，郝興宇，等.基于中醫(yī)傳承輔助平臺(tái)初步探索中醫(yī)二級(jí)預(yù)防兒童過(guò)敏進(jìn)程相關(guān)疾病的診療思路[J].湖南中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，43（3）：501-511.

[8] 尹雙雙，高文遠(yuǎn)，王娟，等.藥用植物不定根培養(yǎng)的影響因素[J].中國(guó)中藥雜志，2012，37（24）：3691-3694.

[9] 周亞福，毛少利，李思峰，等.白鮮的生物學(xué)與化學(xué)成分研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29（7）：65-69.

[10] 賈曉龍，劉卉，李瑩，等.白鮮生物學(xué)特性、化學(xué)組分與藥理作用的研究現(xiàn)狀[J].黑龍江科學(xué)，2018，9（20）：42-43.

[11] 張煥欣，董春娟，李福凱，等.植物不定根發(fā)生機(jī)理的研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào)，2017，37（7）：1457-1464.

[12] 李文杰.歐洲纈草不定根培養(yǎng)體系的初步建立[D].延吉：延邊大學(xué)，2019.

[13] 卜程洪，張?jiān)Z，羅旭璐，等.樟葉越桔不定根培養(yǎng)體系建立[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2018，38（3）：200-205.

[14] 華溫馨.懸浮體系下三七不定根生長(zhǎng)特點(diǎn)的研究[D].大連：大連工業(yè)大學(xué)，2021.

[15] 韓偉.淫羊藿育苗與愈傷及不定根的組織培養(yǎng)[D].洛陽(yáng)：河南科技大學(xué)，2020.

[16] 劉懿萱，徐亞男，金美玉，等.幾種因素對(duì)紙莢豆不定根生長(zhǎng)的影響研究[J].延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2022，44（3）：7-12.

[17] 趙洋，李俊杰，蘇喆瑩，等.白花桔梗不定根固體培養(yǎng)條件的優(yōu)化研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021（11）：69-73.

[18] 楊東方，郝建平.北柴胡愈傷組織及不定根誘導(dǎo)研究[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2012，35（01）：140-144.