李淑潔 裴懷弟 劉新星 陳軍 江晶 張朝巍

摘要：多倍體植物在自然界中普遍存在，由于其相對(duì)于二倍體的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和更好的環(huán)境適應(yīng)性被廣泛關(guān)注。分析染色體加倍對(duì)植物產(chǎn)生的表型和遺傳學(xué)效應(yīng)，可為應(yīng)用染色體加倍技術(shù)進(jìn)行作物遺傳改良和倍性育種提供指導(dǎo)。通過對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)的梳理，從染色體加倍前后植物外部形態(tài)、生物學(xué)特性和細(xì)胞形態(tài)方面，分析了染色體加倍引起的表型變異，通過代謝水平、蛋白質(zhì)水平、DNA/RNA水平和表觀遺傳方面的變異分析，揭示了染色體加倍的遺傳學(xué)效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：多倍體；染色體加倍；表型變異；遺傳變異；表觀遺傳變異

中圖分類號(hào)：S-1? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2097-2172（2023）12-1079-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.12.001

Progress on Phenotypic and Genetic Effects of Chromosome-doubling?in Polyploid Plants

LI Shujie 1， PEI Huaidi 1， LIU Xinxing 1， CHEN Jun 1， JIANG Jin 2， ZHANG Chaowei 1

（1. Institute of Biotechnology， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China;

2. Gansu Agricultural University， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Polyploid plants are common in nature and have been widely concerned for their growth advantages and better adaptability compared to diploid plants. In order to elaborate the effects of chromosome-doubling on phenotypic and genetic and to provide theoretical guidance and direction for application of chromosome-doubling technology in crop genetic improvement and ploidy breeding， phenotypic effects of chromosome-doubling are discussed through external morphology， biological characteristics and cell morphological variation， and genetic effects are reviewed through changes in metabolic level， protein level， DNA/RNA level and epigenetics.

Key words： Polyploidy; Chromosome-doubling; Phenotypic variation; Genetic variation; Epigenetic variation

收稿日期：2023 - 10 - 24

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)地區(qū)基金（31960599）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2019GAAS019）；蘭州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2021-1-161）。

作者簡(jiǎn)介：李淑潔（1980 — ），女，甘肅臨夏人，副研究員，博士，主要從事百合倍性育種及種質(zhì)創(chuàng)新研究工作。Email： sjli2005@gsagr.ac.cn。

通信作者：張朝巍（1976 — ），男，甘肅白銀人，主要從事作物栽培研究工作。Email： zhangcw@gsagr.ac.cn。

多倍體植物在自然界中普遍存在。據(jù)報(bào)道，約70%的被子植物為多倍體［1 ］，其中包括重要的作物如小麥（Triticum aestivum L.; 2n=6x=42）、馬鈴薯（Solanum tuberosum L.; 2n=4x=48）、棉花（Gossypium arboreum L.; 2n=4x=56）、甘藍(lán)型油菜（Brassica napus L.; 2n=4x=38）等。在植物進(jìn)化史中，多倍體扮演著重要角色，染色體組多倍化是植物進(jìn)化的動(dòng)力?，F(xiàn)有的植物中，既有自然進(jìn)化形成的多倍體，也有人為經(jīng)物理或化學(xué)方法誘導(dǎo)獲得的多倍體。學(xué)界普遍認(rèn)為，植物多倍化效應(yīng)表現(xiàn)為更強(qiáng)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和廣泛的環(huán)境適應(yīng)性［2 ］，如耐旱、耐高（低）溫、耐鹽堿等。近年來，隨著高通量測(cè)序技術(shù)的飛速發(fā)展，多倍化效應(yīng)除了以經(jīng)典的植物組織/細(xì)胞形態(tài)為研究對(duì)象外，以組學(xué)技術(shù)為研究方法的代謝產(chǎn)物、蛋白質(zhì)、編碼基因、非編碼基因等進(jìn)入了研究視角。我們通過梳理相關(guān)文獻(xiàn)，分析闡述了多倍體相對(duì)于二倍體在表型（外部形態(tài)、生物學(xué)特性和細(xì)胞形態(tài)）和遺傳學(xué)（代謝產(chǎn)物水平、蛋白質(zhì)水平、DNA/RNA水平、表觀遺傳）方面的變異效應(yīng)，以期為應(yīng)用染色體加倍技術(shù)進(jìn)行作物遺傳改良和倍性育種提供指導(dǎo)。

1? ?植物染色體加倍的表型效應(yīng)

1.1? ?外部形態(tài)變異

器官的增大性是多倍體較二倍體最典型的特征。如，同源四倍體桑樹株高、胸徑、葉面積、葉片厚度、花序長(zhǎng)、果實(shí)都大于二倍體，其中葉面積增大了40%，單果重量、長(zhǎng)度和直徑分別增大了70%、40%和55%［3 ］。同源四倍體紅掌、菘藍(lán)（Isatisindigotica Fort.）和紫松果菊（Echinacea purpurea L.）較原二倍體也表現(xiàn)出器官巨大性特點(diǎn)［4 - 6 ］。也有部分植物多倍體的部分器官或整個(gè)植株并不表現(xiàn)出增大效應(yīng)。如同源四倍體水稻葉長(zhǎng)、根長(zhǎng)和整個(gè)植株在生長(zhǎng)期都顯著小于二倍體，但是成熟期株高、穗和籽粒大小又顯著大于二倍體［7 ］。部分植物在高倍性水平下，其器官會(huì)出現(xiàn)變小的高倍性綜合癥現(xiàn)象。如四倍體擬南芥第一對(duì)真葉較二倍體增大27%，而八倍體較二倍體略?。? ］，表現(xiàn)出明顯的高倍性綜合征現(xiàn)象。

1.2? ?生物學(xué)特性變異

除了器官的增大，有些多倍體植物較二倍體表現(xiàn)出發(fā)育延遲、生長(zhǎng)速度變慢等特性［9 ］。同源八倍體煙草（Nicotiana tabacum L.）比四倍體表現(xiàn)出生長(zhǎng)發(fā)育延遲、生長(zhǎng)緩慢等多倍體共有的特點(diǎn)［10 ］。從長(zhǎng)勢(shì)和生物量來看，馬鈴薯二倍體 > 四倍體 > 單倍體，葉生長(zhǎng)速度二倍體和四倍體相當(dāng)，均大于單倍體［11 ］。有些多倍體植株還表現(xiàn)出矮化的趨勢(shì)，如大白菜（Brassica rapa L. ssp. pekinensis）DH系的同源四倍體表現(xiàn)出植株矮化的特性［12 ］，作者獲得的蘭州百合（Liliumd avidiivar. unicolor）同源四倍體也表現(xiàn)出植株矮化和生育期延遲的現(xiàn)象（未發(fā)表）。

此外，受減數(shù)分裂時(shí)配子體不均等分配影響，同源多倍體植物還具有育性下降的共同特征。柑橘（Citrus reticulate Blanco）同源四倍體育性比二倍體下降了40%［13 ］，印度廣泛種植的同源四倍體馬鈴薯品種KufriGirdhari的花粉活力僅有14.21%［14 ］，同源四倍體水稻因育性低而限制了其商業(yè)應(yīng)用［15 ］。由此可見，染色體加倍引起的花粉活力下降對(duì)于以收獲籽粒為目的的糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物來說是致命的缺陷，而對(duì)于以收獲全草、根莖、葉和花等營(yíng)養(yǎng)器官的植物來說具有優(yōu)越性［16 ］。

1.3? ?細(xì)胞形態(tài)變異

細(xì)胞體積增大是多倍體器官增大的直接原因，但不同器官或組織細(xì)胞大小的增幅存在差異。研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥（Arabidopsis thaliana L.）同源四倍體葉表皮層細(xì)胞較二倍體增大了約1.7倍，八倍體較四倍體增大了約1.5倍。雖然多倍體細(xì)胞大小較二倍體增加，但伴隨著細(xì)胞大小的增加，細(xì)胞的數(shù)量有減少趨勢(shì)，這方面報(bào)道最多的是多倍體氣孔大小和密度的變化。同源四倍體紅掌的氣孔長(zhǎng)、寬比二倍體分別增大34%和37%，氣孔密度比二倍體降低36%［5 ］；同源四倍體蘭州百合保衛(wèi)細(xì)胞長(zhǎng)度比二倍體增大25.2%～37.9%，而氣孔密度為二倍體的52.5%～63.6%［17 ］。多年生木本植物楊樹四倍體比二倍體原生質(zhì)體增大，氣孔大且稀疏［18 ］?？梢姎饪缀捅Ｐl(wèi)細(xì)胞體積的增大和密度的降低是大多數(shù)植物染色體加倍共有效應(yīng)。

同源多倍化對(duì)維管組織也有影響。據(jù)報(bào)道，水稻莖同一節(jié)間維管束形態(tài)隨倍性增加由近圓形變?yōu)榻鼨E圓形，維管束數(shù)目和直徑隨倍性的升高而增加［19 ］；同源四倍體桑樹葉的葉肉細(xì)胞比二倍體大［3 ］；四倍體木薯（Manihot esculenta Crantz）莖比二倍體具有更發(fā)達(dá)的次生維管組織［20 ］。

2? ?遺傳學(xué)效應(yīng)

2.1? ?代謝水平的變異

代謝物的變化也是多倍化的一個(gè)顯著特點(diǎn)。蘿卜（Raphanus sativus L.）同源四倍體肉質(zhì)根中可溶性糖、維生素和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量均較二倍體升高［21 ］；野生馬鈴薯（二倍體）加倍后植株中苯丙烷含量顯著升高，而主要的糖苷生物堿含量降低［22 ］。大白菜DH系加倍后同源四倍體葉片中ABA、BR含量較二倍體顯著降低［12 ］，同源四倍體柳樹（Salix viminalis）葉片中GAs和CTKs含量顯著高于二倍體［23 ］。紫松果菊同源四倍體次生代謝產(chǎn)物菊苣酸含量增加［6 ］。有些藥用植物多倍體如杭白芷、懷牛膝、丹參（Salvia miltiorrhiza Bge.）等中的藥用活性成分比二倍體增加［24 - 25 ］。

2.2? ?蛋白質(zhì)水平的變異

植物多倍化后，蛋白質(zhì)組表達(dá)發(fā)生了復(fù)雜的變化［26 ］。Ng等［27 ］采用iTRAQ（isobaric tags for relative and absolute quantitation）結(jié)合MS（mass spectrometry）技術(shù)分析1 000多個(gè)蛋白發(fā)現(xiàn)，擬南芥同源四倍體與二倍體之間大約有6.8%的蛋白存在差異。Dong等［28 ］分析發(fā)現(xiàn)，泡桐同源四倍體與二倍體的2 963個(gè)分析蛋白中有463個(gè)（約占15.6%）差異富集蛋白，其中198個(gè)為非加性差異富集，提示在基因組合并和加倍過程中存在非加性蛋白調(diào)控。Shen等［29 ］分析蕓薹屬異源六倍體與其親本蛋白質(zhì)組發(fā)現(xiàn)，2 044個(gè)蛋白中有452個(gè)蛋白差異表達(dá)，其中100個(gè)蛋白非加性表達(dá)，同樣揭示在基因組合并和加倍過程中存在非加性蛋白調(diào)控。

2.3? ?DNA/RNA水平的變異

多項(xiàng)研究證明，多倍體較二倍體而言不僅僅是染色體組簡(jiǎn)單地加倍，還會(huì)出現(xiàn)基因組DNA水平上的變異［30 - 31 ］。白術(shù)（Atractylodes macrocephala）ISSR分析顯示，同源四倍體株系與其二倍體在DNA水平既有DNA條帶的增加，也有條帶的丟失［30 ］。蘭州百合、菘藍(lán)同源四倍體株系不僅與二倍體之間存在遺傳多態(tài)性，而且各四倍體株系之間也存在遺傳多樣性［4， 17 ］?？梢娀蚪M序列變異受“基因組沖擊”而發(fā)生的序列重組、插入和刪除，是多倍體表型變異的分子基礎(chǔ)之一。

對(duì)3 008個(gè)被子植物的染色體組數(shù)據(jù)的大規(guī)模分析發(fā)現(xiàn)，每個(gè)基本染色體組的DNA含量隨著倍性的增加都有減小的趨勢(shì)，表明基因組縮減是對(duì)多倍體化的一種普遍反映［32 ］。Liu等［33 ］采用AFLP方法對(duì)擬南芥多倍體的遺傳分析表明，擬南芥在同源多倍化后的第一代就表現(xiàn)出了明顯的DNA序列的丟失和增加，這些發(fā)生變異的DNA序列位于基因編碼區(qū)、內(nèi)含子區(qū)或基因間，但在自交多代后這種遺傳變異逐漸降低并趨于穩(wěn)定。

染色體加倍引起的全基因組復(fù)制使每個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)量增多，引起編碼基因表達(dá)的變化。經(jīng)RNA-Seq分析顯示，同源四倍體擬南芥、檸檬（Citrus limonia Osbeck）、菘藍(lán)中只有1%～3%的基因表達(dá)產(chǎn)生了顯著變異［34 - 36 ］，馬鈴薯、樺樹（Betula platphylla Suk.）、泡桐（Paulownia fortune Hemsl.）中差異基因比率分別為10.00%、12.60%、6.09%［11， 37 - 38 ］。Zhou 等［35 ］發(fā)現(xiàn)，四倍體菘藍(lán)中與逆境響應(yīng)相關(guān)的Ca2+依賴的蛋白激酶（CDPKs）及其受體激酶（RLKs）上調(diào)表達(dá)，與活性成分含量升高相關(guān)的基因差異表達(dá)。桑樹四倍體與二倍體中差異表達(dá)基因609個(gè)（2.87%差異基因率），其中有4.9%的差異表達(dá)基因與乙烯、生長(zhǎng)素等激素的合成及信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)，6.7%的差異表達(dá)基因與光合作用相關(guān)［3 ］。Dong 等［39 ］研究比較了4種密切相關(guān)的二倍體和四倍體棉種對(duì)鹽脅迫的不同轉(zhuǎn)錄響應(yīng)反應(yīng)，結(jié)果表明約1/3的轉(zhuǎn)錄組基因表達(dá)發(fā)生了深刻的變化，異源多倍體相對(duì)于其二倍體祖先能獲得更廣泛靈活的環(huán)境應(yīng)激反應(yīng)。

2.4? ?表觀遺傳方面的變異

表觀遺傳調(diào)控包括轉(zhuǎn)錄和后轉(zhuǎn)錄水平，通過對(duì)基因序列中胞嘧啶的甲基化修飾、組蛋白的乙?；揎椇托NA調(diào)控等方式調(diào)控基因表達(dá)，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。相對(duì)于遺傳變異，表觀遺傳學(xué)變異產(chǎn)生新表型變異的概率更高［40 - 41 ］，而且這些表觀遺傳修飾的變化往往與多倍體物種優(yōu)勢(shì)表型性狀的形成存在一定的關(guān)聯(lián)［42 ］。

據(jù)報(bào)道，同源四倍體蘭州百合、白術(shù)、桔梗（Platycodon grandiflorus）和茅蒼術(shù)［Atractylodes lancea（Thunb.） DC.］總甲基化率、全甲基化率都比對(duì)應(yīng)的二倍體降低，而半甲基化率均比對(duì)應(yīng)二倍體升高［30， 43 - 45 ］。索玉靜［46 ］的研究認(rèn)為，多倍化后DNA甲基化水平的下降和miRNA表達(dá)的無劑量效應(yīng)，是青楊異源三倍體生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)形成的原因之一。李淑潔［44 ］對(duì)MSAP差異條帶序列分析表明，蘭州百合同源四倍體與二倍體甲基化變異位點(diǎn)與SINE還原性轉(zhuǎn)座子、前體mRNA切割因子、異亮氨酸和纈氨酸t(yī)RNA等編碼基因序列具有高度的同源性。Xiao等［47 ］利用單個(gè)堿基分辨率圖譜分析得出，在全基因組水平，木薯同源四倍體與二倍體CG、CHG和CHH這三類甲基化水平無顯著差異，但不同基因組區(qū)域甲基化水平有差異，蛋白編碼基因的這三類甲基化水平無變化、長(zhǎng)鏈非編碼RNA（IncRNAs）的CHG和CHH類型的甲基化水平降低、I型轉(zhuǎn)座子CHG和CHH類型甲基化水平降低、II型轉(zhuǎn)座子的CG和CHH類型甲基化水平增加。

異源多倍體中表觀遺傳調(diào)控在功能基因表達(dá)差異、亞基因組優(yōu)勢(shì)形成中的作用等也是研究的一個(gè)熱點(diǎn)。Wang等［48 ］研究認(rèn)為，普通小麥具有廣泛環(huán)境適應(yīng)性的分子基礎(chǔ)在于表觀調(diào)控元件在各亞基因組間的非對(duì)稱調(diào)控。Shitsukawa等［49 ］報(bào)道了異源六倍體小麥E類MADS-box基因的同源基因發(fā)生的遺傳和表觀遺傳變化，3個(gè)亞基因組中的WSEP同源基因具有相同的基因組結(jié)構(gòu)和表達(dá)譜，但WLHS1在三個(gè)亞基因組之間存在遺傳和表觀遺傳變異：A基因組WLHS1-A的K結(jié)構(gòu)域出現(xiàn)了一段新的序列，且該蛋白無明顯功能；B和D基因組的部分同源基因WLHS1-B和WLHS1-D具完整的MADS-box基因結(jié)構(gòu)，但WLHS1-B因胞嘧啶甲基化而沉默， 因此在六倍體小麥中僅WLHS1-D發(fā)揮正常功能［49 ］。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所蔬菜分子設(shè)計(jì)育種團(tuán)隊(duì)通過合成十字花科異源四倍體，解析了多倍體亞基因組優(yōu)勢(shì)的建立模式，否定了轉(zhuǎn)座子豐度和甲基化水平是優(yōu)勢(shì)亞基因組形成的決定條件這一早期結(jié)論，認(rèn)為亞基因組優(yōu)勢(shì)形成的決定性驅(qū)動(dòng)力可能與不同基因組之間的基因轉(zhuǎn)錄效率差異相關(guān)［50 ］。

許多研究表明，小RNA（small RNAs， sRNAs）在植物基因組多倍化和雜交中起重要作用。與親本甘藍(lán)（Brassica. Oleracea L.）和白菜（Brassica pekinensis Rupr.）相比，人工合成的異源多倍體甘藍(lán)型油菜（Brassica. napus）中sRNAs和miRNAs（microRNAs）的數(shù)量加倍了，并且有67.2%的miRNAs非加性表達(dá)，33.3% 的miRNAs為新產(chǎn)生的［51 ］。人工合成的異源四倍體小麥S1S1AA（S1為B基因組供體）和AADD胚乳相對(duì)親本AA在Ａ亞基因組上激活表達(dá)不同的24-nt小干擾RNA位點(diǎn)，并且AADD相對(duì)S1S1AA激活更多的24-nt小干擾RNA表達(dá)［52 ］。

3? ?小結(jié)與展望

綜上所述，在表型上，染色體加倍引起外部形態(tài)、生物學(xué)特性和細(xì)胞形態(tài)的變異。相對(duì)于二倍體，多倍體具有器官增大、生育期延遲、花粉活力降低、氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞體積增大、密度降低等共同的表型特點(diǎn)。在遺傳上，代謝水平、蛋白質(zhì)水平、DNA/RNA水平和表觀遺傳方面的分析表明，染色體加倍不僅僅是染色體組的簡(jiǎn)單加倍和由此產(chǎn)生的代謝物/蛋白質(zhì)/基因表達(dá)的加性效應(yīng)，還出現(xiàn)非加性蛋白表達(dá)/調(diào)控、基因組序列重組/插入/刪除、基因表達(dá)的差異化、甲基化位點(diǎn)的變異等。

染色體加倍是植物物種進(jìn)化和性狀演化的主要方式和關(guān)鍵推動(dòng)力之一［50 ］。它能夠改變基因組構(gòu)成、增加遺傳多樣性、改變基因劑量和功能，使植物在面對(duì)生物、非生物脅迫或同類競(jìng)爭(zhēng)時(shí)更具優(yōu)勢(shì)，對(duì)物種分化、多樣性的形成，以及作物的馴化均具有重要貢獻(xiàn)［50 ］。染色體加倍技術(shù)在育種領(lǐng)域具有重要價(jià)值，可用于創(chuàng)造新種質(zhì)資源、恢復(fù)遠(yuǎn)緣雜交種育性、進(jìn)行作物品質(zhì)抗性改良等流域。目前，多倍體植物已在農(nóng)業(yè)增產(chǎn)增效中發(fā)揮了重要作用，但同源多倍體和異源多倍體中由于染色體加倍引起的基因/基因組的加性和非加性效應(yīng)、亞基因組優(yōu)勢(shì)，以及遺傳和表觀遺傳調(diào)控對(duì)表型的影響及機(jī)制仍未解開，這將是今后一段時(shí)間多倍體植物研究的重要方向之一。

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