程 琳，黃開(kāi)勇，陳仕昌，陳 琴，陳曉明，戴 俊，藍(lán) 肖

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院/國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室/廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530002）

柳 杉（Cryptomeria japonicavar.sinensisMiquel）屬杉科（Taxodiaceae）柳杉屬（Cryptomeria），別名長(zhǎng)葉孔雀松，為常綠溫性針葉喬木，樹(shù)形高大，木材紋理清晰，樹(shù)干通直，廣泛用于建筑、家具等領(lǐng)域，是中國(guó)秦嶺、淮河以南重要的用材樹(shù)種。中國(guó)對(duì)柳杉的研究始于20 世紀(jì)50 年代，國(guó)外多見(jiàn)于日本柳杉的研究。20 世紀(jì)中國(guó)對(duì)柳杉需求不強(qiáng)，隨著需求量的增加，柳杉出現(xiàn)供不應(yīng)求的情況，迫切需要通過(guò)提高柳杉林分生產(chǎn)，針對(duì)性地提高柳杉木材利用率來(lái)緩解市場(chǎng)的供需矛盾；同時(shí)提高柳杉的栽培技術(shù)，才能達(dá)到提高木材質(zhì)量和產(chǎn)量的目的。本研究對(duì)柳杉的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為中國(guó)柳杉高效培育和加工利用提供參考依據(jù)。

1 起源和資源分布

1.1 起源

杉科是一個(gè)古老的植物，一些原始的類(lèi)型在白堊紀(jì)時(shí)期晚期就已出現(xiàn)，最早柳杉化石為北愛(ài)爾蘭始新世化石（C.sternbergii）。較多分類(lèi)學(xué)家認(rèn)為柳杉屬分為柳杉（Cryptomeria japonicavar.sinensis）和日本柳杉（Cryptomeria japonicavar.japonica）2個(gè)變種［1］。

1.2 資源分布

第四紀(jì)時(shí)，大范圍的冰川活動(dòng)及全球氣溫下降致使柳杉面積急劇減少，分布區(qū)不斷變化，呈現(xiàn)出間斷的特點(diǎn)；全新世后，氣候回暖形成了新的柳杉分布區(qū)，跟如今分布區(qū)相似。日本柳杉主要水平分布北至青森縣（40°42′N(xiāo)），南至鹿兒島縣（30°15′N(xiāo)），是日本主要造林樹(shù)種；國(guó)內(nèi)柳杉天然林分布于秦巴山、浙江天目山、福建西北武夷山、福建天寶巖等地，人工林分布于浙江、四川、江蘇、安徽、貴州、湖南、廣西、湖北等地［2，3］。

柳杉多分布在溫潤(rùn)、濕度高的山區(qū)或丘陵，中國(guó)水平分布地理坐標(biāo)為25°29′—26°10′N(xiāo)，117°29′—118°03′E，垂直天然分布區(qū)海拔400～2 500 m，年均氣溫14～19 ℃，極端高溫35 ℃，極端低溫-17 ℃，年均降雨量高于1 000 mm，年均相對(duì)濕度超80%；日本柳杉抗寒性更強(qiáng)［1，4］?！吨袊?guó)山地森林》中記載，柳杉在海拔1 000～2 000 m 可與鐵杉（Tsuga chinensis）、粗榧（Cephalotaxus sinensis）等混交，在海拔1 100～1 800 m可與鐵杉、黃山松（Pinus taiwanensis）等共生。

2 生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征

2.1 植物學(xué)特征

柳杉是常綠喬木，圓錐形樹(shù)冠，干形通直；葉片為鉆形，長(zhǎng)度1.0～1.5 cm；樹(shù)皮呈紅棕色；小枝呈下垂細(xì)長(zhǎng)狀，抗風(fēng)性和抗壓力優(yōu)于杉木。中國(guó)柳杉葉螺旋狀，小枝柔軟；日本柳杉葉直伸，小枝堅(jiān)硬，耐寒和耐干旱性強(qiáng)［5］。

2.2 繁殖生長(zhǎng)特征

中國(guó)柳杉雌雄同株，矩圓形穗狀花序，雄球花葉腋單生；雌球花枝頂單生。球果球形，直徑最大為2.0 cm 以上；種鱗頂端肥厚，有尖齒，1 種鱗有2 粒扁形種子?；ㄆ? 月，果實(shí)成熟期10 月，種子有薄翅，千粒重2～4 g。日本柳杉與中國(guó)柳杉表型差異不大，主要區(qū)別在于日本柳杉1 種鱗有3～5 粒種子，苞鱗和種鱗先端的缺齒都較長(zhǎng)［5，6］。趙慧等［7］發(fā)現(xiàn)柳杉花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂進(jìn)程通常在每年10—11 月進(jìn)行，減數(shù)分裂過(guò)程與雄球花表層顏色相關(guān)，同一枝條、同一花序的花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過(guò)程也不相同，呈外部向中間逐漸成熟的趨勢(shì)，探索形成機(jī)理，對(duì)柳杉生殖生物學(xué)和細(xì)胞遺傳學(xué)具有重要意義。

2.3 生態(tài)學(xué)特征

柳杉喜光，幼樹(shù)不喜強(qiáng)光，喜溫暖濕潤(rùn)、多云霧山地氣候；不耐水淹，耐寒不耐高溫，對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的溫度和降雨量較敏感；淺根性，側(cè)根發(fā)達(dá)，根幅通常大于冠幅，喜肥沃、排水良好的酸性壤土，土壤以黃棕壤、棕壤最適宜，黃壤次之，不宜紅壤或褐土［8，9］。中國(guó)柳杉和日本柳杉生態(tài)特性非常相似。

3 加工利用

柳杉材質(zhì)優(yōu)良、輕軟，心材紅色，邊材顏色淺，木材密度0.296 g/cm3［10］，在木材加工中具有易干燥的優(yōu)良特點(diǎn)，加工價(jià)值高。柳杉是中國(guó)長(zhǎng)江流域及南方重要的用材樹(shù)種，中國(guó)對(duì)柳杉加工利用進(jìn)行了深入研究，主要集中在家具、造紙、建筑、肥料和醫(yī)療健康等方面。

3.1 木材加工

木材加工過(guò)程中，鋸解、干燥和改性對(duì)提升木材利用率和增加木材附加值具有重要的意義。中國(guó)對(duì)柳杉木材干燥、加工利用的研究還不夠全面，相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)也不多，這些也直接影響了柳杉的生產(chǎn)加工。柳杉木紋鮮艷，有很強(qiáng)的裝飾效果；兼具易于加工、木紋直、尺寸穩(wěn)定性佳等優(yōu)良特性，應(yīng)用于家具、建筑、軍事等領(lǐng)域。

國(guó)外柳杉板材干燥研究多采用髓心方材，中國(guó)柳杉板材鋸解時(shí)分心材、邊材和心邊材，干燥時(shí)應(yīng)根據(jù)不同材質(zhì)采取相應(yīng)的工藝處理。柳杉切割方材時(shí)，避免接近髓心，可獲得動(dòng)態(tài)楊氏模量高的方材，截取的木材也可當(dāng)作結(jié)構(gòu)材［11］。采用楊氏模量和鋸切模式分類(lèi)原木，可提高木材利用率［12］。Murata等［13］通過(guò)對(duì)11 種鋸解模型的對(duì)比研究，確定了最佳鋸解模型，不僅可提高木材利用率，還可降低生產(chǎn)成本。柳杉木材真空干燥可加快干燥速度，干燥后的木材表面無(wú)開(kāi)裂，顏色無(wú)變化，較高溫干燥法、熏煙熱處理獲得的木材質(zhì)量好［14］。柳杉木材吸聲性能邊材高于心材，與木材厚度成反比［15］。柳杉經(jīng)中性樹(shù)脂和堿性樹(shù)脂溶液處理后能提高木材的耐腐蝕性和尺寸穩(wěn)定性［16］。低分子量的三聚氰胺-脲醛樹(shù)脂（MUF）與硼砂阻燃劑、硼酸經(jīng)過(guò)一定比例調(diào)和可得到復(fù)合溶液，柳杉材經(jīng)復(fù)合溶液浸漬后，可顯著提高木材密度、抗斷裂性能，并具有良好的阻燃效果［17，18］。

3.2 造紙?jiān)?/h3>

中國(guó)是全球造紙業(yè)生產(chǎn)和進(jìn)口大國(guó)，銅版紙、新聞紙等紙張產(chǎn)品質(zhì)量處于國(guó)際先進(jìn)水平，2020 年全國(guó)紙張消耗量超過(guò)10 000 萬(wàn)t/年［19］。國(guó)內(nèi)對(duì)紙和紙漿材的需求日漸增加，為緩解木材供應(yīng)壓力，需要拓展多種用材樹(shù)種的資源利用，柳杉就是其中之一。柳杉早材率高于80%，管胞短、柔軟、結(jié)合力高；木質(zhì)素含量高，胞腔大，樹(shù)脂含量低于馬尾松和云南松，灰分低，易于蒸煮，利于柳杉木材紙漿加工，成品紙均勻細(xì)柔［20］。趙賢惠［21］創(chuàng)新性地將15%的柳杉和云冷杉混合制成電纜紙，質(zhì)量達(dá)到電力電纜紙國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)（GB 7969—1987），為電氣工業(yè)生產(chǎn)用紙?zhí)峁┬滦筒牧?。莫家興等［22］對(duì)柳杉40 個(gè)全同胞家系進(jìn)行生長(zhǎng)和材性的綜合選育，發(fā)現(xiàn)柳杉不同家系間參試性狀差異均極顯著，并受中上水平遺傳控制，材積與管胞長(zhǎng)、管胞長(zhǎng)寬比存在極顯著正相關(guān)，選育出4 個(gè)兼具生長(zhǎng)和材質(zhì)的優(yōu)良家系，為柳杉造紙工業(yè)提供優(yōu)良種質(zhì)材料。

3.3 醫(yī)藥和保健品

隨著社會(huì)的快速發(fā)展，人們?cè)絹?lái)越追求健康、舒適的生活方式，也開(kāi)始注重生活的質(zhì)量，天然、綠色、無(wú)害、高效的醫(yī)藥、保健品成為人們關(guān)注的熱點(diǎn)。

柳杉的樹(shù)皮具有解毒、止癢、殺蟲(chóng)的功效；枝葉也可制成飼料［23］，具有較高的醫(yī)用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。人體從食物中獲取的黃酮有限，難以滿足人們的需求，植物黃酮能很好地緩解這一局面，這也是各國(guó)科學(xué)家一直研究的熱點(diǎn)。丁林芬等［24］對(duì)柳杉枝葉進(jìn)行了化學(xué)成分分析，分離出11 個(gè)化合物，并首次分離得到8 種化合物。鄭宗平等［25］采用硅膠柱色譜方法，從柳杉莖皮中分離出7 種化合物，其中化合物2（Crocetin monoethyl ester）是首次提取的化合物，化合物1（Crocetin diethyl ester）為新天然產(chǎn)物。

柳杉的葉片和球果中含有類(lèi)黃酮、萜類(lèi)化合物，萜類(lèi)化合物具有良好的抗過(guò)敏、抗菌、降血糖等功效［26］，植物黃酮類(lèi)化合物和木醋液具有抗氧化性強(qiáng)、副作用小的特點(diǎn)，醫(yī)藥方面有抑菌消炎、抗氧化、延緩衰老、抗腫瘤、止咳的作用，同時(shí)在心血管及神經(jīng)系統(tǒng)方面也有良好的效果［27］；食品方面有高效、綠色、價(jià)低等特點(diǎn)，在保健品、食用油中應(yīng)用廣泛。柳杉邊材經(jīng)過(guò)碳化處理生產(chǎn)木醋液，魏立綱等［28］對(duì)木醋液37 種成分進(jìn)行了定性和定量分析。謝永堅(jiān)［29］發(fā)現(xiàn)，柳杉的精油化學(xué)成分（α-松油醇）對(duì)黑胸白蟻的毒殺性效果明顯，且效果強(qiáng)于日本柳杉，為白蟻防治提供了理論依據(jù)。針對(duì)柳杉醫(yī)藥價(jià)值的研究還不夠深入，有待于進(jìn)一步的發(fā)掘和開(kāi)發(fā)。

3.4 綠化應(yīng)用

柳杉是優(yōu)良的森林綠化樹(shù)種，對(duì)SO2、Cl2等有害氣體有很好的吸附性。同時(shí)，柳杉也是優(yōu)良的城市園林觀賞樹(shù)種，冠形美觀，枝條柔軟纖長(zhǎng)，可栽于街道、住宅庭院，可單獨(dú)栽植，也可與其他樹(shù)種混植［30，31］。一些旅游城市使用支架固定柳杉，并適時(shí)進(jìn)行合理的修剪，給人以美的視覺(jué)享受。

4 遺傳改良技術(shù)研究

4.1 優(yōu)良種質(zhì)篩選

20 世紀(jì)70 年代開(kāi)始，福建省著手柳杉人工林栽培，進(jìn)行了種源試驗(yàn)和初級(jí)種子園子代測(cè)定等研究［32］，為后期遺傳改良工作奠定了理論基礎(chǔ)。李上前［33］對(duì)柳杉初級(jí)種子園家系生長(zhǎng)性狀進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)胸徑、樹(shù)高、材積和冠幅的現(xiàn)實(shí)增益分別為16.4%、2.9%、32.7%和3.2%；林祖建［34］以30%入選率選出柳杉初級(jí)種子園的9 個(gè)優(yōu)良組合，其胸徑、樹(shù)高和材積分別高于對(duì)照27.6%、3.2%和78.5%；王星星［35］認(rèn)為，柳杉人工林在造林31 年后林分開(kāi)始衰退，樹(shù)高、胸徑、材積及林分蓄積量基本無(wú)增長(zhǎng)，甚至樹(shù)高和蓄積量出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。歐陽(yáng)磊［36］對(duì)7 年生柳杉種子園半同胞家系進(jìn)行子代測(cè)定，發(fā)現(xiàn)柳杉胸徑、樹(shù)高、材積和冠幅等呈極顯著正相關(guān)。陳秋玲［37］研究1～2 年生柳杉生長(zhǎng)量遺傳變異性，家系間和家系內(nèi)生長(zhǎng)量差異均大，2 年生柳杉單株遺傳力高于1 年生。黃信金［38］以40 個(gè)柳杉半同胞子代為研究對(duì)象，綜合生長(zhǎng)量、材質(zhì)和形質(zhì)等指標(biāo)，篩選出生長(zhǎng)、材質(zhì)兼優(yōu)的優(yōu)良家系，其樹(shù)高、胸徑和材積增益依次為1.2%、4.7%和8.0%。翁懷鋒［39］對(duì)柳杉2 代種子園1 年生親本進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其嫁接保存率高于95%，無(wú)性系重復(fù)力高，綜合生長(zhǎng)量和病害情況篩選出25個(gè)優(yōu)良無(wú)性系，為柳杉種質(zhì)資源庫(kù)提供物質(zhì)材料。

陳思偉［40］指出，海拔是影響柳杉生長(zhǎng)的重要因子，生長(zhǎng)量和材質(zhì)均與海拔高度呈正相關(guān)；隨著海拔高度的升高，柳杉的空心率逐漸降低，高徑比依次升高，可為優(yōu)良種質(zhì)篩選和木材生產(chǎn)利用提供理論依據(jù)。日本柳杉存在三倍體［41］、三體型［42］和四倍體［43］類(lèi)型，異倍體實(shí)生繁殖困難，多采用無(wú)性繁殖的方式，可為種質(zhì)資源保存提供豐富的種質(zhì)材料。駱鵬等［44］通過(guò)研究15 個(gè)柳杉2 年生優(yōu)良無(wú)性系的耐鹽性，通過(guò)過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶、丙二醛、相對(duì)電導(dǎo)率等指標(biāo)得出了各自的耐鹽性綜合排名，并篩選出抗鹽力強(qiáng)的柳杉無(wú)性系57#，為良種選育提供種質(zhì)基礎(chǔ)。

4.2 組織培養(yǎng)

組織培養(yǎng)是一種高效的無(wú)性繁殖技術(shù)，也是生物工程技術(shù)發(fā)展的重要方向，可有效提高苗木產(chǎn)量。福建省、江蘇省、浙江省、四川省等地對(duì)柳杉開(kāi)展了組織培養(yǎng)的研究，技術(shù)不夠系統(tǒng)，還未在生產(chǎn)上大規(guī)模應(yīng)用。蔣時(shí)姣等［45］篩選出種子預(yù)處理（成活率82.3%）、叢生芽誘導(dǎo)最適培養(yǎng)基配方（誘導(dǎo)率66.6%）、叢生芽增殖最適培養(yǎng)基配方（增殖倍數(shù)11）和最適生根培養(yǎng)基配方（生根率90.0%）。徐進(jìn)等［46］通過(guò)研究柳杉嫩莖不同無(wú)性系間芽增殖能力和生根能力，發(fā)現(xiàn)無(wú)性系間芽增殖能力和生根能力差異顯著，二者均受遺傳因子控制。祝晨辰等［47］指出，DCR 培養(yǎng)基適合柳杉芽誘導(dǎo)，縮短出芽時(shí)間的同時(shí)提高芽誘導(dǎo)率，并對(duì)比不同無(wú)性系不定芽的增殖系數(shù)及健康情況，選出增殖系數(shù)達(dá)5.00 的優(yōu)良無(wú)性系精1#。

4.3 分子改良

徐進(jìn)等［48］對(duì)柳杉進(jìn)行了SSR 引物篩選和反應(yīng)體系優(yōu)化試驗(yàn)，得出最佳反應(yīng)體系的條件是Mg2+濃度2.0 mmol/L，并從106 對(duì)SSR 引物中篩選出性狀穩(wěn)定的26 對(duì)引物，為柳杉遺傳圖譜構(gòu)建提供理論依據(jù)。曹玉婷等［49］對(duì)柳杉維管形成層和木質(zhì)部轉(zhuǎn)錄組特征進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)木材生成過(guò)程中決定生長(zhǎng)的功能基因，為研究木材形成分子機(jī)理和良種選育提供科學(xué)依據(jù)。王敏求［50］采用EST-SSR 引物對(duì)中國(guó)柳杉和日本柳杉的21 個(gè)群體進(jìn)行了群體遺傳結(jié)構(gòu)研究，得出中國(guó)柳杉和日本柳杉最早在12 萬(wàn)年前，由一個(gè)群體中分化而來(lái)。駱鵬等［51］指出柳杉遺傳多樣性處于中等偏上水平，分子標(biāo)記技術(shù)可用于柳杉無(wú)性系多樣性鑒定?，F(xiàn)有柳杉遺傳圖譜的研究集中在日本柳杉，鮮有對(duì)東南亞范圍的相關(guān)研究，未來(lái)需加快對(duì)地理譜系及形成機(jī)制的研究。

5 生長(zhǎng)成材的影響因子分析

5.1 降雨量

水分是限制植物生長(zhǎng)的主要非生物因子，降雨是森林水循環(huán)體系的關(guān)鍵。全球及區(qū)域降水格局的改變必將對(duì)植物的形態(tài)和生長(zhǎng)特征產(chǎn)生深刻影響，進(jìn)而改變物種的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力以及陸地生態(tài)系統(tǒng)的群落組成結(jié)構(gòu)［52，53］。生長(zhǎng)期內(nèi)的降水量對(duì)樹(shù)木的影響作用最大，降水減少不利于提高柳杉的氣候生產(chǎn)。穿透雨是根系吸收水分的重要來(lái)源，一定范圍內(nèi)與降雨量成正比。有研究表明，干旱脅迫時(shí)，柳杉植株葉綠素含量減少，葉片上脂層分子排列遭到破壞，不利于植株生長(zhǎng)；柳杉的耐旱性強(qiáng)于側(cè)柏（Platycladus orientalis），弱于桉樹(shù)（Eucalyptspp.）和滇油杉（keteleeria evelyniana），合理的干旱可篩選出抗旱品種，過(guò)度就會(huì)對(duì)植株造成不可逆?zhèn)Γ?4］。劉萌萌等［55］研究了柳杉和水杉的木材導(dǎo)水率、管胞直徑、管胞寬度等指標(biāo)，結(jié)果表明，柳杉的抗旱性強(qiáng)于水杉，可為柳杉干旱地區(qū)人工栽培提供理論依據(jù)。周非飛［56］通過(guò)對(duì)東南地區(qū)不同樹(shù)種年輪影響因子的分析，制作了柳杉年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表，結(jié)果顯示，1—3 月生長(zhǎng)環(huán)境濕度過(guò)高會(huì)對(duì)柳杉徑向生長(zhǎng)造成不利影響；柳杉幼年與徑向生長(zhǎng)密切相關(guān)的氣候因子是夏季的溫度，成熟林則是降雨量。許方岳等［57］對(duì)廬山日本柳杉進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)干旱會(huì)降低林木徑向生長(zhǎng)，并且影響周期為1～2 年。因此，在林木不同生長(zhǎng)期采取具有針對(duì)性的撫育措施，對(duì)提高林木生長(zhǎng)量和材質(zhì)均具有重要作用。

5.2 土壤養(yǎng)分

土壤養(yǎng)分含量對(duì)柳杉生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，柳杉喜濕潤(rùn)、養(yǎng)分充足的酸性土壤。楊家慧等［58］對(duì)不同林齡柳杉土壤肥力進(jìn)行了評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)柳杉林分土壤有機(jī)質(zhì)含量是杉木的2 倍以上，可能是由于柳杉林下根系動(dòng)物和微生物群落存在明顯差異，其中，柳杉和杉木林分都缺乏速效磷，可為林木人工林管護(hù)提供理論依據(jù)。肥力隨林齡的增加而增大，過(guò)熟林土壤肥力最大，幼齡林最小。柳杉林分土層深度0～40 cm 有機(jī)質(zhì)含量隨著土層深度的增加逐漸降低，土壤中有機(jī)質(zhì)、全磷、全氮、有效磷等養(yǎng)分與生物多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；柳杉林分草本群落多樣性指數(shù)在海拔1 000 m 時(shí)最大，高于800 m 和1 200 m［59］。隨著退耕還林年份的增加，柳杉林分0～60 cm 土層活性含量先增后減，土壤全氮含量和密度對(duì)柳杉林分生物多樣性具有重要作用［60］。當(dāng)水分匱乏時(shí)，適宜配比氮、磷肥可緩解植物葉片因干旱而受損的程度，增強(qiáng)光合作用；當(dāng)水分充足時(shí)，氮、磷肥會(huì)抑制植株光合作用，從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)量和生物量的減少，給林木生長(zhǎng)帶來(lái)不利影響［61］。人工林能增加土壤C 儲(chǔ)量，降低大氣中CO2濃度，從而減緩溫室效應(yīng)［62］；在短期和長(zhǎng)期的時(shí)間尺度上，充足的土壤養(yǎng)分有利于人工林和天然林正常生長(zhǎng)發(fā)育，從而達(dá)到綠色、可持續(xù)生態(tài)平衡。

5.3 CO2濃度

CO2是植物進(jìn)行光合作用的原料。全球溫室效應(yīng)不斷加劇，空氣中的CO2含量也在不斷增加，直接影響了植物生長(zhǎng)。CO2濃度的增加可有效促進(jìn)土層中有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為易被植物吸收的礦物質(zhì)，從而達(dá)到增加植物生長(zhǎng)量的效果。王艷紅等［63］認(rèn)為，生長(zhǎng)在光照強(qiáng)的地區(qū)，CO2濃度升高有利于柳杉的生長(zhǎng)。有研究表明，CO2的濃度隨著大氣溫度的升高而增加，逆境環(huán)境下胞間CO2濃度升高，對(duì)光合作用和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收產(chǎn)生影響［64］。趙興云等［65］指出，CO2濃度的增加在一定程度上對(duì)柳杉生長(zhǎng)有利，利于樹(shù)輪對(duì)水分的利用，對(duì)林木生物量增加有一定的促進(jìn)作用。

5.4 溫度

中國(guó)亞熱帶溫潤(rùn)氣候區(qū)溫度對(duì)柳杉生長(zhǎng)影響較大，溫度也是影響全球生態(tài)平衡的重要因子。在相同的水分條件下，不同溫度處理對(duì)柳杉生長(zhǎng)具有不同的影響，適當(dāng)升高溫度相比于低溫更能促進(jìn)柳杉的生長(zhǎng)。夏季降水量充足，適宜的溫度可增加林木生長(zhǎng)；但如果溫度過(guò)高，樹(shù)干直徑增長(zhǎng)量減小，此時(shí)的林木徑向生長(zhǎng)與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)［66］。溫度增加利于植物生物量的增長(zhǎng)，溫度過(guò)低會(huì)阻礙柳杉內(nèi)部組織的伸展過(guò)程，溫度過(guò)高也會(huì)因加重干旱程度不利于柳杉徑向生長(zhǎng)，從而減緩植物生長(zhǎng)［67］。白天軍等［68］通過(guò)對(duì)日本柳杉年輪與氣候相關(guān)性的研究，得出了早材對(duì)氣候的敏感性高于晚材，溫度對(duì)柳杉徑向生長(zhǎng)影響最大，尤其是7 月的高溫，直接降低了當(dāng)年和來(lái)年的早材形成，這與湯婷婷［69］關(guān)于柳杉年輪寬度受夏季7 月溫度負(fù)相關(guān)的研究結(jié)論一致。由此可見(jiàn)，夏季柳杉生長(zhǎng)對(duì)溫度較敏感，如果高溫持續(xù)增加，干旱程度加重，水分又將是影響林木生長(zhǎng)的重要因子。

6 高效栽培

6.1 壯苗栽培技術(shù)研究

柳杉適應(yīng)性強(qiáng)，在選擇立地條件時(shí)，可選用酸性的沙壤土和壤土；柳杉是喜光植物，適宜選擇向陽(yáng)的地方種植。栽植日期最好選擇苗木處于休眠期的3 月至5 月底，生長(zhǎng)季節(jié)不宜移植，造林挖坎最佳規(guī)格長(zhǎng)、寬、深為50 cm×50 cm×40 cm［70］，每年3—4 月造林，最佳種植密度為2 m×3 m。柳杉繁殖方法有種子、扦插、組培等，以種子繁殖為主，種子發(fā)芽率不高的原因是澀粒和空粒比例高；種子繁殖出苗率低，采集于每年11月，0 ℃時(shí)種子活力保存時(shí)間為1年［71］。代莉等［72］設(shè)置了不同梯度的PEG 濃度研究不同干旱梯度下日本柳杉種子萌芽的變化，結(jié)果表明，當(dāng)PEG 濃度高于25%時(shí)，柳杉種子受到較大的抑制作用；當(dāng)PEG 濃度低于10%時(shí)，種子受到輕微干旱脅迫，發(fā)芽率高于無(wú)脅迫對(duì)照，說(shuō)明輕微干旱有利于柳杉種子發(fā)芽，種子具有一定抗旱性，為苗木培育提供參考。日本柳杉無(wú)性系采用就地繁育和假植育苗的方法，苗木成活率超90%，假植15 d 后可長(zhǎng)出新根，截枝法、截干法均可促進(jìn)枝條萌發(fā)，效果理想［73］。

6.2 林木管護(hù)技術(shù)研究

適宜的林分密度利于柳杉徑向和縱向的生長(zhǎng)，柳杉前期林分間伐最佳保留密度為1 650 株/hm2，以40%為修枝強(qiáng)度；第二次間伐最佳保留密度為1 200株/hm2，無(wú)修枝；前3 年每年撫育1～3 次，追肥1～2次［74］。外部環(huán)境對(duì)林木的影響是復(fù)雜的，林木的生長(zhǎng)響應(yīng)也是多變的，柳杉幼林能耐一定蔭蔽，成熟林則需要長(zhǎng)時(shí)間的光照，郁閉度高的柳杉林分天然更新慢。柳杉高層林木生長(zhǎng)所受的競(jìng)爭(zhēng)壓力小于中下層林木，如果不采取撫育措施，種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)壓力對(duì)林木生長(zhǎng)的影響更大；柳杉林密度過(guò)大，會(huì)增加植物間的競(jìng)爭(zhēng)，減緩林木生長(zhǎng)速度；高密度的林分經(jīng)過(guò)間伐后，林木生長(zhǎng)速度明顯快于未間伐前，這是因?yàn)榈兔芏攘帜鹃g的生長(zhǎng)空間變大，降低了對(duì)自然環(huán)境的敏感性［75］。

6.3 病蟲(chóng)害防治

柳杉的生長(zhǎng)期間要強(qiáng)化管護(hù)措施，及時(shí)澆水施肥；赤枯病是柳杉的主要病害，多見(jiàn)于4 年前幼樹(shù)；蟲(chóng)害主要是蝽類(lèi)昆蟲(chóng)，一類(lèi)是柳杉長(zhǎng)卷蛾和柳杉毛蟲(chóng)；柳杉毛蟲(chóng)對(duì)柳杉危害較大，主要以葉片和枝條為食，現(xiàn)已有新型野外誘蟲(chóng)藥劑。幼苗期常見(jiàn)的幼苗猝倒病、赤枯病、金龜子和白蟻等，苗期生長(zhǎng)使用0.5%～1.0%波爾多液、0.5%～1.0%硫酸亞鐵交替噴灑苗床，可獲得較好的防治效果［76］；注意適當(dāng)?shù)恼涡藜?，隨后可適當(dāng)減少人為的管理，同時(shí)注意變化的氣候、降雨、風(fēng)雪災(zāi)害等，發(fā)生意外情況后，要第一時(shí)間以科學(xué)的措施應(yīng)對(duì)，以降低不利因素對(duì)柳杉生長(zhǎng)的影響。

7 問(wèn)題與對(duì)策

7.1 木材儲(chǔ)存和利用率

中國(guó)是木材原料進(jìn)口大國(guó)，資源緊缺情況還會(huì)持續(xù)很長(zhǎng)一段時(shí)間，加之中國(guó)2017 年實(shí)行停止天然林商業(yè)采伐，木材需求量日益增加，提高木材利用率變得十分迫切。柳杉主要以天然林或人工林分布，天然林的經(jīng)濟(jì)價(jià)值始于加工廠房、設(shè)備投資等生產(chǎn)成本，人工林的利用價(jià)值來(lái)源于種植和產(chǎn)品加工生產(chǎn)成本，投入產(chǎn)出比和安全性是企業(yè)必然認(rèn)真考慮的現(xiàn)實(shí)問(wèn)題；柳杉木材是建筑、家具、紙漿的重要原料，但木材及加工物品難以長(zhǎng)期保存，這也是亟需解決的技術(shù)難題。柳杉種內(nèi)變異豐富，枝條、葉片等表型性狀各不相同，具有較大的選育潛力。柳杉木材沖擊韌性等綜合強(qiáng)度低，低海拔柳杉人工林木材的空心率較高，降低了木材利用價(jià)值；因此，應(yīng)加快探索木材綜合科學(xué)利用的方法，提高木材利用率。

7.2 資源工業(yè)化設(shè)備及渠道

從工業(yè)利用的規(guī)?；彤a(chǎn)業(yè)化看，中國(guó)木材加工資源利用和回收渠道不夠多元化，特別是加工剩余物回收利用體系還不夠完善，缺少成熟的產(chǎn)業(yè)理論依據(jù)和經(jīng)營(yíng)管理制度；要加強(qiáng)有關(guān)部門(mén)對(duì)產(chǎn)業(yè)的集約化規(guī)范，以緩解回收規(guī)模小、產(chǎn)業(yè)組織率低的緊張局面。柳杉橫切面木紋優(yōu)美，但常規(guī)的弦切加工無(wú)法展示出清晰完整的花紋，加工精細(xì)度不夠；可增加柳杉家具的高端定制或藝術(shù)加工路線，能較好地體現(xiàn)柳杉木紋的獨(dú)特性和美觀性；同時(shí)加強(qiáng)專(zhuān)業(yè)機(jī)械設(shè)備功能和效能的研發(fā)，特別是對(duì)減少機(jī)器運(yùn)行耗能、延長(zhǎng)使用時(shí)間及豐富產(chǎn)品種類(lèi)等方面做進(jìn)一步研究，從而降低工業(yè)生產(chǎn)成本，提高市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。

7.3 加工技術(shù)和扶持政策

日本開(kāi)展了選優(yōu)、種質(zhì)采集，建立了系統(tǒng)的種質(zhì)資源基地，在資源分布、遺傳育種等方面有一些報(bào)道。中國(guó)現(xiàn)有柳杉保護(hù)力度不夠，資源利用率不足，育種進(jìn)程緩慢；在天然林存在資源豐富、質(zhì)量不高的現(xiàn)象，市場(chǎng)出現(xiàn)供需矛盾，國(guó)內(nèi)種質(zhì)資源亟需深入開(kāi)發(fā)和研究?？山o予加工企業(yè)適當(dāng)?shù)臏p免政策或政府補(bǔ)貼，協(xié)助建立科學(xué)的利用體系，增強(qiáng)柳杉良種的推廣和示范，在獲得經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，兼顧生態(tài)效益，謀求企業(yè)科學(xué)化、多元化、生態(tài)化、高效化的可持續(xù)健康發(fā)展。

8 小結(jié)與展望

柳杉作為中國(guó)用材樹(shù)種，在建材市場(chǎng)以其獨(dú)特的材質(zhì)得到人們的關(guān)注和喜愛(ài)。20 世紀(jì)初期由于對(duì)柳杉種質(zhì)資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)強(qiáng)度不夠，造成了許多優(yōu)良種質(zhì)的缺失；加之對(duì)柳杉育種的不夠重視，使柳杉分布范圍和遺傳改良進(jìn)程受限。因此，對(duì)未來(lái)柳杉研究有以下建議：①積極開(kāi)展種質(zhì)收集和保存工作，對(duì)柳杉優(yōu)良種質(zhì)以就地保存為主，逐漸擴(kuò)大自然群落，并通過(guò)政府引導(dǎo)進(jìn)一步提升人們的保護(hù)意識(shí)，以豐富柳杉的種質(zhì)資源；②采取與其他短周期收益的樹(shù)種或林下作物混交、套種的方式，不斷完善林木經(jīng)營(yíng)模式；③加快對(duì)柳杉雄性不育種質(zhì)資源的研究和開(kāi)發(fā)，促進(jìn)柳杉在遺傳改良、生態(tài)和木材加工產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，進(jìn)而豐富和美化人們的生活。