謝 靜,蘇宇亮,吳 斌,張 依,肖利娟,2**,顧繼光**

(1:暨南大學生態(tài)學系,廣州 510632) (2:廣東省水庫藍藻水華防治中心,廣州 510632) (3:珠海水務環(huán)境控股集團有限公司,珠海 519000)

富營養(yǎng)化是水生態(tài)系統(tǒng)最主要的環(huán)境問題之一,富營養(yǎng)化發(fā)生與防治是水生態(tài)學研究的熱點[1]。營養(yǎng)鹽的增加是富營養(yǎng)化發(fā)生的根本原因,浮游植物豐度增加是富營養(yǎng)化的主要表征,浮游植物與營養(yǎng)鹽的響應關系是富營養(yǎng)化防治的理論依據(jù)[1]。一般認為,淡水浮游植物主要受P限制,也稱為P限制范式,在這一主導范式下,人們主要關注P對浮游植物的作用[2]。事實上,自然條件下,浮游植物生長所需的多種營養(yǎng)鹽隨地表徑流同時進入水體,浮游植物群落改變是多營養(yǎng)鹽聯(lián)合添加的結(jié)果,而在P限制范式下,其他營養(yǎng)鹽的作用長期被忽視[3]。

N、P和Fe均是浮游植物生長必需營養(yǎng)鹽,流域人類活動帶來的污染和水土流失會導致流域N、P和Fe大量進入水體,同時水體季節(jié)性厭氧酸化也會導致內(nèi)源P和Fe季節(jié)性釋放,N、P和Fe同時增加是水體普遍發(fā)生的現(xiàn)象[1,4]。隨著研究結(jié)果和經(jīng)驗的積累,人們發(fā)現(xiàn)不僅是P,N和Fe增加對浮游植物生長的促進作用在湖泊中也廣泛存在[4]。例如,Guildford等[5]在非洲馬拉維湖進行的N、P和Fe的富集實驗表明,同時添加N、P和Fe時,Chl.a濃度是只添加N和P時的4倍。Wever等[6]在非洲坦噶伊卡湖的原位實驗也證實浮游植物群落受N、P和Fe的共限制作用。North等[7]在北美伊利湖東部近岸和敞水區(qū)水域進行的營養(yǎng)加富實驗表明,與單獨添加N和P相比,N、P和Fe的組合添加導致浮游植物生物量更大程度的增加。許海等[8]在我國太湖的原位實驗也證實在東太湖水域,Fe和N與P協(xié)同作用于浮游植物的生長。上述研究表明湖泊中浮游植物可能受N、P和Fe共限制,N和Fe與P共同影響浮游植物生長。

華南熱帶地區(qū)(北回歸線以南)屬于我國珠三角經(jīng)濟區(qū),水庫蓄水是該地區(qū)重要的水源,水庫富營養(yǎng)化的防治是保障供水安全的重要內(nèi)容。在這些水庫中,溶解性P長期低于10 μg/L,水體N和P原子比維持在16∶1之上,P被認為是浮游植物生長的主要限制性營養(yǎng)鹽[9]。近年更多的研究發(fā)現(xiàn),N和Fe對浮游植物群落季節(jié)演替的解釋作用比P更大[10]。進一步分析發(fā)現(xiàn),水體中溶解性氮的濃度常低于0.3 mg/L,溶解性的鐵濃度常低于0.05 mg/L,均屬于文獻報道的浮游植物生長限制性濃度閾值范圍內(nèi)[11],N和Fe也可能是潛在的限制因子?？梢?基于NP原子比和限制性濃度閾值兩種方法判斷浮游植物生長限制性營養(yǎng)鹽的結(jié)果不一致,需要進一步通過原位營養(yǎng)添加實驗驗證N、P、Fe對浮游植物的限制作用。該地區(qū)的降雨具有明顯的季節(jié)性,80%的降雨集中在4-9月的豐水期,其中豐水期前期(4-6月)降雨和徑流帶來營養(yǎng)鹽輸入是水庫外源營養(yǎng)輸入的主要時期[10]。同時,受水體分層的影響,大型水庫一般自4月出現(xiàn)穩(wěn)定底部厭氧層和內(nèi)源Fe釋放,外源輸入和內(nèi)源釋放共同導致該時期頻繁出現(xiàn)N、P和Fe同時增加的現(xiàn)象[10]。為進一步揭示該季節(jié)性的N、P和Fe增加對浮游植物群落的作用,本研究以一座典型華南熱帶水庫——廣東省大沙河水庫為例,于2021年1-6月期間,通過野外調(diào)查分析水庫N、P、Fe濃度和浮游植物生物量的變化趨勢,并通過原位營養(yǎng)鹽添加實驗揭示N、P和Fe加富對浮游植物群落的作用,為水庫富營養(yǎng)化防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 水庫概況

大沙河水庫(22°52′N,112°43′E)是位于中國熱帶區(qū)域的中-富營養(yǎng)水庫,水庫的集雨面積2.17×105m2,最大蓄水量為2.58×108m3,正常庫容1.57×108m3,是廣東省37座大型水庫之一。水庫在灌溉、防洪、發(fā)電、供水、養(yǎng)殖、造林等多方面發(fā)揮著重要作用,是開平市主要的水源地。水庫年平均降水量為(2226±623)mm,豐水期為4-10月,枯水期為11月到次年3月[10]。實驗點位于副壩前的敞水區(qū)(22°51′N,112°43′E),是水庫主要供水區(qū)域(圖1)。

圖1 大沙河水庫形態(tài)特征及原位實驗位置Fig.1 Morphological characteristics and in-situ experimental site in Dashahe Reservoir

1.2 野外調(diào)查和分析

于2021年1-6月開展月度調(diào)查,采集表層0.5 m的水樣,分析水庫總氮(TN)和溶解性氮(DN)、總磷(TP)和溶解性磷(DP)、總鐵(TFe)和溶解性鐵(DFe)以及浮游植物生物量(以Chl.a指示)的變化,其中DN、DP和DFe即經(jīng)過0.45 μm的纖維濾膜抽濾后濾水的總N、P和Fe。TN、DN、TP和DP按照國家水質(zhì)監(jiān)測標準方法(GB 3838-2002)用分光光度法測定;TFe和DFe用ICP-AES法測定;Chl.a采用經(jīng)過0.45 μm的纖維濾膜抽濾250 mL水樣,反復凍融-浸提,運用改進的丙酮萃取方法進行測定,所有樣品均在24 h內(nèi)處理和完成測定[12]。

1.3 原位實驗設置

于2021年4月17日在大沙河水庫湖泊區(qū)逐月采樣點位置開展實驗。實驗共設置8個實驗組:1個對照組,7個處理組分別添加不同組合的營養(yǎng)元素,每組設置3個平行,共24個實驗瓶。取130 L水庫原水經(jīng)64 μm孔徑濾網(wǎng)濾除浮游動物后裝于200 L清潔大桶中完全混勻后測定水中溶解性N、P、Fe,并將混勻后的水樣分裝入5 L透明的聚乙烯瓶,每瓶裝4.7 L。因有文獻指出N、P、Fe限制浮游植物生長的閾值范圍分別為:≤ 0.3 mg/L、≤ 0.01 mg/L和 ≤ 0.1 mg/L[13-14],實驗原水中溶解性的N、P和Fe濃度分別為0.1、0.008和0.046 mg/L,結(jié)合文獻和原水條件,實驗設置添加營養(yǎng)鹽至充足條件,即保證生長不受營養(yǎng)鹽限制。N和P的添加參考BG-11培養(yǎng)基,以KNO3為N源,N添加濃度為2.0 mg N/L,以K2HPO4·3H2O為P源,P添加濃度為0.2 mg P/L;為避免其他元素的干擾,以FeCl3·6H2O為Fe源[6],為避免Fe3+過高可能導致沉淀作用,設置Fe添加濃度為0.1 mg Fe/L(表1)。添加營養(yǎng)鹽后,將實驗瓶置于水下0.2 m,原位培育10天,維持自然光照、溫度、表面湍流條件。

表1 實驗設置的營養(yǎng)添加組合以及實驗組和實驗瓶標記Tab.1 The designed combination of nutrients addition in each experimental treatment and the labels of the experimental groups and bottles

1.4 浮游植物采集和定量分析

已有文獻指出驗證營養(yǎng)鹽限制作用的原位實驗周期應控制在3～10天以內(nèi)[5-6],因此本實驗于實驗初始(T0)、第5(T5)和第10天(T10)采集水樣,測定Chl.a。一般而言,封閉環(huán)境下浮游植物群落趨于穩(wěn)定需要一周左右時間,因此,取第10天水樣100 mL加1% Lugol固定,用于浮游植物群落定量分析。

浮游植物種類鑒定和門類劃分參考《中國淡水藻類:系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[15]。使用倒置顯微鏡,以視野法對浮游植物進行計數(shù)[16]。

浮游植物豐度計算公式為:

Ni=(Ci·S)/(V·n·s)

(1)

(2)

式中,Ni為種(或?qū)?i的豐度(cells/mL),V為定量計數(shù)的水樣體積(mL),S為計數(shù)框面積(mm2),s為計數(shù)視野面積(mm2),n為計數(shù)視野數(shù),Ci為視野法計數(shù)的種i細胞總數(shù)(個),N為浮游植物群落的總豐度(cells/mL),i=1, 2, …,m,m為物種數(shù)。

豐度大于10%的種(或?qū)?為群落中的優(yōu)勢種(或?qū)?。

種(或?qū)?i的優(yōu)勢度計算公式為:

優(yōu)勢度(%)=(Ni/N)×100%

(3)

1.5 數(shù)據(jù)處理

多樣性指標包括Shannon多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(e),計算公式為:

(4)

e=H/lnS

(5)

式中,i=1, 2, …,m,m為物種數(shù),N為全部種的個體總數(shù),Ni為第i個物種的豐度,Pi=Ni/N,Pi表示第i個種豐度占浮游植物豐度的比例;S表示物種豐富度。

群落相異性指數(shù)(Bray-Curtis index, BC距離)表示群落差異性,計算公式為:

(6)

式中,xij和xik分別表示第i個物種在第j個和第k個樣方中的豐度,P為物種數(shù)。

水庫營養(yǎng)鹽濃度與Chl.a濃度的關系采用Pearson相關性分析。原位實驗數(shù)據(jù)中,對符合正態(tài)性和方差齊性的單指標,采用方差分析(analysis of variance, ANOVA)檢驗組間差異顯著性,所有檢驗的顯著性水平均為P<0.05。用非度量多維尺度分析(non-metric multidimensional scaling, NMDS)呈現(xiàn)處理組之間群落的差異及類群的生態(tài)位差異,采用置換多元方差分析(permutational multivariate analysis of variance, PerMANOVA)檢驗處理組之間群落差異的顯著性。所有統(tǒng)計分析均通過R軟件4.1.2版本完成,在R語言平臺上采用軟件包(multcomp、vegan和ggplot2)進行浮游植物群落的多樣性計算和結(jié)構(gòu)比較等多元統(tǒng)計分析[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水庫浮游植物與環(huán)境因子的變化

調(diào)查期間N、P和Fe濃度變化趨勢不同:TN濃度在1-3月期間逐月降低,在4-6月期間逐漸增加;TP濃度持續(xù)增加;TFe濃度在1-3月期間逐月降低,4-6月期間波動較大。DN濃度明顯降低、DP濃度沒有明顯變化,而DFe濃度明顯升高。4月份之后Chl.a濃度明顯升高,從1-3月期間的(4.9±0.2)μg/L升高到6月的29 μg/L(圖2)。在統(tǒng)計上,僅有TP濃度與Chl.a濃度呈顯著正相關(P<0.05,n=6, Pearson)。

圖2 營養(yǎng)鹽(TN、TP、TFe、DN、DP和DFe)和葉綠素a濃度動態(tài)Fig.2 Dynamics of nutrients (TN, TP, TFe, DN, DP and DFe) and Chl.a concentrations

2.2 原位營養(yǎng)添加對浮游植物的作用

2.2.1 Chl.a濃度和浮游植物豐度 實驗初始階段(T0)Chl.a濃度為(2.9±1.0)μg/L,實驗第5天(T5)和第10天(T10)NP和FeNP組Chl.a濃度顯著高于其他組(P<0.05, ANOVA)分別是對照組的2和3倍,其中第10天FeNP組Chl.a顯著高于NP組(P<0.05, ANOVA)。該結(jié)果表明只有NP的聯(lián)合添加才能顯著促進浮游植物總量的增加,而Fe添加可以顯著加強這種促進作用。藍藻、綠藻、硅藻為浮游植物的主要門類組成,所有營養(yǎng)鹽添加組均有門類水平上豐度升高的現(xiàn)象,但各門類對營養(yǎng)鹽添加的響應存在明顯的差異:除單獨加Fe組,處理組藍藻豐度均明顯高于對照組,其中FeP組和FeNP組顯著高于對照組(P<0.05, ANOVA),豐度分別為(19±4)×106cells/L和(22±3)×106cells/L;所有處理組綠藻和硅藻豐度均高于對照組,綠藻僅在NP組和FeNP組顯著升高(P<0.05, ANOVA),豐度分別為(20±4)×106cells/L和(22±4)×106cells/L,硅藻僅在N組和P組顯著升高(P<0.05, ANOVA),豐度分別為(8±2)×106cells/L和(7±4)×106cells/L(圖3)。

圖3 各實驗組浮游植物Chl.a濃度和藍藻、綠藻和硅藻豐度(箱線圖中方框的底部和上部分別表示上四分位數(shù)和下四分位數(shù);方框中的黑線表示中位數(shù);虛線表示四分位高度的1.5倍;虛線頂部的線表示異常值截斷)Fig.3 The Chl.a concentration and abundance of cyanobacteria, chlorophyte and diatom in each experimental treatment

2.2.2 優(yōu)勢種類豐度 本實驗中共鑒定出浮游植物6門57屬94種(包括變種和變型),其中綠藻門60種,硅藻門15種和藍藻門13種,其余種類包括隱藻、甲藻和裸藻有6種。有8個優(yōu)勢種,分別為:藍藻門的浮游長孢藻(Dlichospermumplanctonica)、伊莎矛絲藻(Cuspidothrixissatschenkoi)、惠氏微囊藻(Microcystiswesenbergii)、鏈狀假魚腥藻(Pseudoanabaenacatenata)和史氏棒膠藻(Rhabdogloeasmithii);綠藻門的微細轉(zhuǎn)板藻(Mougeotiaparvula)和雙對柵藻(Scenedesmusbijugayus);硅藻門的脆桿藻(Fragilariasp.)。所有營養(yǎng)鹽添加組均有種水平上豐度升高的現(xiàn)象,但各優(yōu)勢種對營養(yǎng)鹽添加的響應存在明顯的差異:惠氏微囊藻、鏈狀假魚腥藻和史氏棒膠藻在FeNP組豐度最高,分別為(4±2)×106cells/L、(7±4)×106cells/L和(9±1)×106cells/L,而浮游長孢藻和伊莎矛絲藻在FeP組豐度最高,分別為(7±3)×106cells/L和(6±2)×106cells/L。微細轉(zhuǎn)板藻為對照組的浮游植物優(yōu)勢種,除FeP組,該種在其他組的豐度均顯著低于對照組(P<0.05, ANOVA)。雙對柵藻豐度在NP組豐度最高,為(7±2)×106cells/L;脆桿藻在FeP組豐度最高,為(6±1)×105cells/L。單獨添加P組的脆桿藻顯著高于對照組(P<0.05, ANOVA);單獨添加N組雙對柵藻、史氏棒膠藻和脆桿藻顯著高于對照組(P<0.05, ANOVA);單獨添加Fe組雙對柵藻、史氏棒膠藻和脆桿藻明顯高于對照組,但統(tǒng)計學上沒有顯著差異(圖4)。

圖4 惠氏微囊藻、鏈狀假魚腥藻、史氏棒膠藻、伊莎矛絲藻、浮游長孢藻、雙對柵藻、微細轉(zhuǎn)板藻和脆桿藻在各實驗組中的豐度(箱圖標識同圖3)Fig.4 The abundance of Microcystis wesenbergii, Pseudoanabaena catenata, Rhabdogloea smithii,Cuspidothrix issatschenkoi, Dlichospermum planctonica, Scenedesmus bijugayus,Mougeotia parvula and Fragilaria sp. in each experimental treatment

2.2.3 群落結(jié)構(gòu)和多樣性 浮游植物群落中優(yōu)勢度大于10%的屬共有11個:微囊藻(Microcystis)、長孢藻(Dolichospermum)、棒膠藻(Rhabdogloea)、矛絲藻(Cuspidothrix)、十字藻(Crucigenia)、柵藻(Scenedesmus)、空星藻(Coeastruml)、轉(zhuǎn)板藻(Mougeotia)、脆桿藻(Fragilaria)、曲殼藻(Achnanthes)、小環(huán)藻(Cyclotella)。基于優(yōu)勢屬的NMDS分析結(jié)果表明,不同的營養(yǎng)添加導致群落明顯分化,群落組間差異顯著(P<0.05, PerMANOVA)?；谌郝涞南嗨菩?可將實驗組分為3簇:FeN組和FeP組為一簇,群落優(yōu)勢屬為絲狀藍藻(長孢藻和矛絲藻),與對照組群落BC距離均值為0.70±0.02;N組和P組為一簇,優(yōu)勢屬為脆桿藻和曲殼藻,與對照組群落BC距離均值為0.75±0.03;NP組和FeNP組為一簇,群落優(yōu)勢屬為微囊藻、棒膠藻、柵藻、空星藻和轉(zhuǎn)板藻,與對照組群落BC距離均值為0.82±0.03。加Fe實驗組與對照組群落距離最近,均值為0.56±0.11。所有營養(yǎng)鹽添加組浮游植物Pielou均勻度指數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)均明顯高于對照組。單獨添加條件下,N組和Fe組群落Pielou均勻度指數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)均顯著高于對照組,P組的Pielou均勻度指數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)也升高,但沒有統(tǒng)計顯著性;所有加N的聯(lián)合添加組多樣性指數(shù)均顯著高于對照組。FeNP組Pielou均勻度為0.82±0.02,Shannon多樣性指數(shù)為2.84±0.05,均顯著(P<0.05, ANOVA)高于其他組(圖5)。

圖5 各組優(yōu)勢屬組成和基于NMDS分析的群落組間差異以及Pielou均勻度指數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)(NMDS分析中Mic為微囊藻、Dol為長孢藻、Rha為棒膠藻、Cus為矛絲藻、Cru為十字藻、Sce為柵藻、Coe為空星藻、Mou為轉(zhuǎn)板藻、Fra為脆桿藻、Ach為曲殼藻、Cyc為小環(huán)藻,S1～S24代表各實驗瓶的群落,箱圖標識同圖3)Fig.5 The composition of phytoplankton by dominant genus, community difference by NMDS analysis and Pielou evenness index and Shannon’s diversity index

3 討論

3.1 營養(yǎng)鹽增加對浮游植物總量的作用

本研究調(diào)查結(jié)果表明,4-6月期間水庫TN、TP和TFe濃度均呈增加趨勢,Chl.a濃度明顯升高,TP濃度與Chl.a濃度呈顯著正相關。原位實驗結(jié)果表明N、P、Fe單獨添加對浮游植物生物量(以Chl.a表征)的促進作用不顯著,只有NP的聯(lián)合添加才能顯著促進Chl.a濃度的增加,而Fe添加可以顯著加強這種促進作用。上述結(jié)果表明P是導致Chl.a濃度升高的主要因素,N和Fe的增加也是導致Chl.a濃度升高的重要原因。已有文獻對浮游植物群落限制性營養(yǎng)鹽的定義為:當添加某營養(yǎng)鹽顯著促進浮游植物生物量的增加時,該營養(yǎng)鹽為浮游植物群落的限制因子;當單獨添加某兩種營養(yǎng)鹽均不能促進浮游植物生物量的增加,而同時添加能顯著促進浮游植物生長時,群落受到兩種營養(yǎng)鹽的共限制[18-19]。根據(jù)該定義,大沙河水庫的浮游植物群落處于N和P共限制狀態(tài),因此只有N和P共同添加才能使Chl.a濃度顯著升高。實驗期間,溶解性氮(DN)濃度低于0.3 mg/L,溶解性磷(DP)濃度低于0.01 mg/L,均在浮游植物生長的限制性濃度閾值范圍內(nèi)[11,14],基于限制性濃度閾值的評價結(jié)果也表明浮游植物處于N和P共限制或均不充足的環(huán)境。

調(diào)查期間水體中溶解性鐵(DFe)濃度低于0.1 mg/L,處于部分藍藻生長限制性濃度閾值,但大部分真核藻類Fe需求較低,Fe對真核藻類生長限制作用不明顯[7-8]。Fe是浮游植物生長的必需元素,浮游植物大量增殖會消耗水體中可利用的Fe,當內(nèi)外源補充速率低于消耗速率時,Fe也可能成為限制性元素。原位實驗中,Fe單獨添加既沒有促進Chl.a濃度升高也沒有促進浮游植物豐度的升高,但FeNP組的浮游植物豐度和Chl.a濃度均顯著高于NP組。表明當N和P增加、浮游植物大量增殖之后,對Fe的消耗導致Fe成為浮游植物繼續(xù)生長的限制因子,當Fe與NP同時補充后,浮游植物可以繼續(xù)生長到達NP可以支持的最大生物量。該結(jié)果也證實了水體中的Fe不足以維持浮游植物長期的增殖,隨著NP的增加,浮游植物生長消耗Fe,需要及時的補充以滿足持續(xù)的生長。豐水期外源Fe的輸入和內(nèi)源Fe釋放是很重要的補充來源,在N和P持續(xù)輸入的背景下Fe的補充對Chl.a濃度的持續(xù)升高也有重要作用。

3.2 浮游植物類群間的響應差異

原位實驗中的浮游植物群落以藍藻、綠藻、硅藻為主要門類組成,有8個優(yōu)勢種,結(jié)果表明各門類和優(yōu)勢種對營養(yǎng)鹽添加的響應存在明顯的門類和種間差異。N和P是細胞生長需求的大量元素,但物種對N和P的需求具有明顯的種間差異[11]。藍藻和綠藻在N和P單獨添加時豐度升高不顯著,在N和P共同添加條件下豐度顯著升高,根據(jù)上述判斷浮游植物群落限制因子的方法[19-20],表明藍藻和綠藻受到N和P的共限制。硅藻豐度僅在N組和P組顯著升高,但升高幅度明顯低于綠藻和藍藻,表明N和P對硅藻的限制作用不如綠藻和藍藻明顯,這與硅藻門種類適應低營養(yǎng)環(huán)境的特征一致[21-22]。

Fe元素是浮游植物生長必需元素,但不參與細胞結(jié)構(gòu)(細胞壁、膜、核酸等)的組成,主要作為蛋白和酶的活性中心參與細胞代謝[23-24]。細胞內(nèi)Fe主要分布于浮游植物光合系統(tǒng)中,浮游植物Fe需求的種間差異主要由光合系統(tǒng)PSI(含12個Fe原子)和PSII(含2～3個Fe原子)的比例決定[24]。一般而言,藍藻比綠藻具有更高的PSI∶PSII比,因此屬于原核生物的藍藻門種類具有較高的Fe需求,在水體中最容易受到Fe的限制[23-24]。實驗結(jié)果表明藍藻豐度在加Fe組(FeP組和FeNP組)升高明顯,藍藻門優(yōu)勢種類豐度最大值均出現(xiàn)在加Fe組:惠氏微囊藻、假魚腥藻和史氏棒膠藻在FeNP組豐度最高,而長孢藻和伊莎矛絲藻在FeP組豐度最高。Fe添加對綠藻和硅藻生長的促進作用不顯著,這與綠藻和硅藻Fe需求低不易受Fe限制相一致。

基于優(yōu)勢屬的NMDS分析結(jié)果表明,不同的營養(yǎng)添加導致群落明顯分化,群落組間差異顯著(P<0.05, PerMANOVA)。在N、P和Fe不足的條件下,群落中物種對營養(yǎng)鹽需求的種間差異,會導致不同營養(yǎng)鹽添加組合/比例下,浮游植物群落出現(xiàn)分化[23,25]。本實驗中不同營養(yǎng)鹽添加組合/比例下,群落有明顯的分化:FeN組和FeP組為一簇,群落優(yōu)勢屬為絲狀藍藻的長孢藻和矛絲藻;N組和P組為一簇,優(yōu)勢屬為脆桿藻和曲殼藻;NP組和FeNP組為一簇,群落優(yōu)勢屬為微囊藻、棒膠藻、柵藻、空星藻和轉(zhuǎn)板藻。該結(jié)果也表明浮游植物群落受到N、P和Fe的共限制,營養(yǎng)鹽供應組合/比例的改變會導致群落結(jié)構(gòu)改變。

3.3 浮游植物群落多樣性對營養(yǎng)鹽增加的響應

原位實驗結(jié)果表明,任意營養(yǎng)鹽添加均導致群落均勻度和Shannon多樣性指數(shù)升高,其中以FeNP組升高幅度最大。營養(yǎng)鹽競爭是影響群落多樣性的重要因素,一般而言,營養(yǎng)鹽的競爭排斥會導致群落多樣性降低,穩(wěn)態(tài)條件下群落多樣性取決于限制因子的數(shù)量,限制因子越多群落多樣性越高[26]。本研究中,水體N、P和Fe均處于不充足狀態(tài),營養(yǎng)鹽的添加會促進生長受限的種類生長,降低競爭排斥的效應,群落多樣性增加是最直觀的表現(xiàn)。陳純等[27]在研究營養(yǎng)加富對浮游植物群落演替和多樣性影響時發(fā)現(xiàn),適量添加營養(yǎng)鹽產(chǎn)生的上行效應可緩解浮游植物之間的競爭程度,提高浮游植物群落的多樣性。該結(jié)果與本研究結(jié)果一致,證實在營養(yǎng)鹽不足、群落生長受限的初始條件下,營養(yǎng)鹽加富使物種之間的營養(yǎng)競爭減弱,群落多樣性水平升高。

綜上所述,浮游植物總量、組成類群的豐度和群落多樣性的變化均表明,3種營養(yǎng)鹽的添加均對浮游植物生長有促進作用,證實水體中可利用性N、P和Fe均處于不充足狀態(tài),群落生產(chǎn)量的增長和結(jié)構(gòu)的變化是3種營養(yǎng)鹽共同作用的結(jié)果。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明大沙河水庫可利用性N、P和Fe處于浮游植物生長限制性濃度閾值范圍,單獨增加一種營養(yǎng)鹽對浮游植物生長促進作用不明顯,3種營養(yǎng)鹽共同作用導致浮游植物豐度尤其是藍藻豐度增加。浮游植物對營養(yǎng)添加的響應具有明顯類群間的差異,其中N和P增加對所有優(yōu)勢類群均有促進作用,Fe增加主要促進藍藻的生長。N、P和Fe對群落結(jié)構(gòu)和多樣性均有調(diào)節(jié)作用,對水庫浮游植物群落與營養(yǎng)鹽響應關系的分析中,應突破P限制范式,在N、P和Fe共同作用的背景下,解析營養(yǎng)鹽增加對浮游植物群落的效應以及制訂富營養(yǎng)防治的對策。

致謝:暨南大學生態(tài)學系水庫生態(tài)學課題組全體同學在野外調(diào)查過程中提供幫助,王雨桐和戚志遠在原位實驗開展方面給予支持,韓博平教授審讀了全文,在此一并致謝。