陳俊格,陳 礦,王和云**,易春龍,高 健,文冬華,張潤(rùn)龍

(1:湖北工業(yè)大學(xué)土木建筑與環(huán)境學(xué)院,河湖智慧健康感知與生態(tài)修復(fù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河湖生態(tài)修復(fù)及藻類利用湖北重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430068) (2:中工武大設(shè)計(jì)集團(tuán)有限公司,武漢 430223)

沉水植物作為初級(jí)生產(chǎn)者,在很多地區(qū)成為湖泊生態(tài)質(zhì)量的指示類群[1],且其對(duì)于維持淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的“清水穩(wěn)態(tài)”有重要的作用[2]。隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化等因素的影響,世界范圍內(nèi)的沉水植物出現(xiàn)大面積退化[3]。沉水植被重建是淺水湖泊水生態(tài)重建的關(guān)鍵過(guò)程。當(dāng)前水生態(tài)工程中沉水植被的重建主要依靠成株種植或者種子萌發(fā)。沉水植物的生長(zhǎng)受水下光照[4]和基質(zhì)條件[5]的制約,且基質(zhì)是沉水植物生根、繁殖并能夠穩(wěn)定生長(zhǎng)的基本條件,同時(shí)也是沉水植物養(yǎng)分的直接來(lái)源之一[6]。在自然環(huán)境中,植物無(wú)法像動(dòng)物一樣自由移動(dòng),因而在整個(gè)生命周期內(nèi)持續(xù)不斷遭受種內(nèi)或種間對(duì)共有環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)[7],這種限制與種群密度密切相關(guān)。研究表明基質(zhì)類型對(duì)沉水植物的根系形態(tài)有顯著的影響[8],如基質(zhì)類型的不同會(huì)導(dǎo)致總根表面積和總根尖數(shù)的差異[9],同時(shí),密度對(duì)細(xì)根形態(tài)具有顯著負(fù)效應(yīng),隨著種植密度的增加,細(xì)根長(zhǎng)度、表面積和體積呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[10]。

功能性狀指在個(gè)體水平上可測(cè)量的任何形態(tài)、生理或物候特征[11-12],能反映物種與其棲息地條件的關(guān)系,進(jìn)而揭示植物與環(huán)境的相互作用[13]。近年來(lái),隨著對(duì)植物功能性狀研究的深入,學(xué)者們發(fā)現(xiàn)許多生態(tài)學(xué)問(wèn)題都能夠從植物功能性狀角度得到較好的回答[14-15]。功能性狀的應(yīng)用在水生態(tài)系統(tǒng)中尤其重要,原因在于人為污染、棲息地退化(土地利用變化)以及外來(lái)物種導(dǎo)致的生物多樣性減少和功能同質(zhì)化在水生態(tài)系統(tǒng)中更為突出[16-19]。大量研究表明,植物的根系在生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、物種之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系以及植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)方面都發(fā)揮著重要的作用[20-21]。如根系的固著能力與根直徑相關(guān)[22],比根長(zhǎng)和根平均直徑能體現(xiàn)根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)資源的吸收和運(yùn)輸能力[23]。根系結(jié)構(gòu)的改變有助于植物通過(guò)吸收水分和沉積物中的養(yǎng)分生存下來(lái)[24],除了根生物量和生根數(shù)外[25-26],根的其他性狀同樣是深入理解大型水生植物功能的關(guān)鍵因素[27-28],需要進(jìn)一步研究。

迄今為止,沉水植物的形態(tài)、生理和生活史特征已被普遍了解,并且可能與生態(tài)、生物地球化學(xué)和物理過(guò)程的影響有關(guān)[13,29-30]。基于植物性狀(trait-based)的生態(tài)學(xué)的基本定義是功能性狀會(huì)影響個(gè)體表現(xiàn)(例如生存、生長(zhǎng)和繁殖),進(jìn)而決定個(gè)體的適合度、種群增長(zhǎng)和群落聚集[15,31-32]。生物量分配、營(yíng)養(yǎng)吸收、個(gè)體定植等都屬于個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)。植物的根系功能性狀的差異能反映個(gè)體對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境改變和營(yíng)養(yǎng)、空間資源競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)。目前,基于性狀的方法被越來(lái)越多地應(yīng)用于理解環(huán)境梯度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能影響的機(jī)制(如穩(wěn)定性)[33-37]。越來(lái)越多的證據(jù)表明,植物可以表現(xiàn)出相當(dāng)大的種內(nèi)性狀變異[38-42]。在先前的研究中,個(gè)體水平的性狀也已被用來(lái)參數(shù)化植物的性狀和表現(xiàn)的關(guān)系[43-44]。符輝等的研究結(jié)果也曾指出,從物種層面轉(zhuǎn)移到個(gè)體層面可能有助于處理湖泊治理時(shí)存在的水生植物保護(hù)問(wèn)題[45]。然而個(gè)體水平的性狀與具體的表現(xiàn)之間的關(guān)系可能隨著環(huán)境梯度發(fā)生改變,這種關(guān)系隨著時(shí)間、基質(zhì)或密度的變化會(huì)發(fā)生輕微變化(弱性狀×環(huán)境交互作用)甚至逆轉(zhuǎn)(強(qiáng)性狀×環(huán)境交互作用)[46]。盡管種群動(dòng)態(tài)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有潛在影響,環(huán)境因素如何影響個(gè)體種群的時(shí)間穩(wěn)定性在很大程度上仍未被探索[47-50]。

沉水植物通常表現(xiàn)出較高的性狀可塑性和種內(nèi)性狀變異[40]。細(xì)根作為植物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要器官,對(duì)植物的生長(zhǎng)和資源的利用有顯著的影響[51]。一般來(lái)說(shuō),直徑小于2 mm的根系被稱為細(xì)根[52],沉水植物的大部分根系都屬于細(xì)根。部分沉水植物種類根系不發(fā)達(dá)(如微齒眼子菜PotamogetonmaackianusA. Benn),甚至完全沒(méi)有根系(如金魚藻CeratophyllumdemersumL.),但對(duì)另一些沉水植物來(lái)說(shuō),發(fā)達(dá)的根系對(duì)于其定植和營(yíng)養(yǎng)吸收都非常重要。對(duì)于部分具有根狀莖的物種,根狀莖是這些物種種群擴(kuò)散的重要途徑(如苦草Vallisnerianatans)。與陸生植物類似,根生水生植物也需要通過(guò)根的錨定作用和底泥黏著作用來(lái)固定植株,這在種群構(gòu)建初期至關(guān)重要,沒(méi)有足夠的定植能力,植株往往會(huì)被大面積連根拔起,最終影響生長(zhǎng)、分布、繁殖、甚至存活[53]。沉水植物的根在基質(zhì)中生長(zhǎng)盡管能通過(guò)莖葉吸收營(yíng)養(yǎng),但根不僅是負(fù)責(zé)錨定在基質(zhì)上的被動(dòng)器官,同時(shí)在植物個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)上起著決定性作用[54]。

苦草屬于蓮座生長(zhǎng)型沉水植物,根系發(fā)達(dá),通過(guò)根狀莖和間隔子進(jìn)行分蘗,行無(wú)性繁殖進(jìn)行種群擴(kuò)展,是水體沉水植被修復(fù)的先鋒種類。沉水植物模塊化種植具有靈活可移動(dòng)的優(yōu)點(diǎn),有助于沉水植物的生長(zhǎng),有利于退化水體的快速恢復(fù)[55]。將苦草苗和草墊作為模塊,其能適應(yīng)復(fù)雜的應(yīng)用場(chǎng)景,最為突出的是能適應(yīng)不同的基質(zhì)類型(如底泥、黃泥、沙子或者硬質(zhì)基底-無(wú)基質(zhì))和不同的植被覆蓋度要求(種植密度)。本研究以矮化苦草為研究對(duì)象,通過(guò)苦草苗+草墊復(fù)合體[56]與不同自然基質(zhì)結(jié)合,研究不同基質(zhì)和種植密度條件下苦草新生根系功能性狀的差異及其隨時(shí)間的變化。同時(shí),通過(guò)線性模型探討個(gè)體水平的生長(zhǎng)表現(xiàn)(生物量分配、營(yíng)養(yǎng)吸收、個(gè)體定植)與具體的根系功能性狀之間的關(guān)系對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),為特定環(huán)境下沉水植物根系功能性狀指標(biāo)的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地與材料

實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地位于湖北省武漢市湖北工業(yè)大學(xué)環(huán)境與水利學(xué)院二號(hào)樓外光照良好的溫室大棚,地理位置為30°29′12″N,114°18′16″E,年平均相對(duì)濕度為73%,實(shí)驗(yàn)期間平均氣溫為27.5℃。

研究材料苦草苗采自湖北秀湖植物園有限公司云夢(mèng)基地,采回后的苦草苗置于無(wú)遮蔭、自然光照的露天水池里用自來(lái)水預(yù)培養(yǎng)一周。從預(yù)培養(yǎng)后的苦草苗中選取長(zhǎng)勢(shì)良好的株高為10 cm左右的苦草種苗,將其匍匐莖剔除,共準(zhǔn)備1000株挑選好的苦草種苗備用。底泥采自武漢市巡司河,沙子使用建筑用沙,黃泥采自鄂州市梁子湖區(qū),使用的塑料盒規(guī)格為640 mm×430 mm×260 mm。實(shí)驗(yàn)用的草墊為將廢紡、椰殼、木屑等材料經(jīng)過(guò)無(wú)害化處理,通過(guò)特殊工藝合成具有生態(tài)功能的基材,厚度為5 cm,采購(gòu)自上海沐瑛生態(tài)科技有限公司?？嗖菝?草墊復(fù)合體已經(jīng)獲批實(shí)用新型專利(專利號(hào)ZL202221973626.7)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)包括4種基質(zhì)處理,將其進(jìn)行分組編號(hào),分別為草墊(K)、草墊+沙子(S)、草墊+黃泥(H)和草墊+底泥(D)(K組總氮(TN)=0.001 mg/g、總磷(TP)=0.0006 mg/g,S組TN=0.2 mg/g、TP=0.16 mg/g,H組TN=0.74 mg/g、TP=0.35 mg/g,D組TN=1.85 mg/g、TP=0.47 mg/g)。在水生態(tài)修復(fù)工程中,苦草的推薦種植密度為50～80株/m2,而模塊化種植的目的是快速形成種群或群落,使用更大的種植密度有利于快速形成模塊,因此每種基質(zhì)處理設(shè)計(jì)兩個(gè)初始種植密度,低密度為100株/m2(每盒24株),高密度為200株/m2(每盒48株)。本實(shí)驗(yàn)共包括8個(gè)處理,如圖1,具體為K100、K200、S100、S200、H100、H200、D100、D200,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。在實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前,將沙子、黃泥和底泥風(fēng)干去除大塊雜質(zhì)后平鋪在塑料盒底,厚度為5 cm。將挑選好的苦草種苗按照設(shè)計(jì)的密度形成苦草苗+草墊復(fù)合體,種植于不同的基質(zhì)上,并添加自來(lái)水(TN=0.6 mg/L、TP=0.08 mg/L)至26 cm,實(shí)驗(yàn)期間上覆水TN=(0.98±0.32) mg/L、TP=(0.57±0.18) mg/L。實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2021年4月1日-8月8日,預(yù)培養(yǎng)一周,苦草培養(yǎng)時(shí)間為120 d,培養(yǎng)期間分別于5月8日、6月8日、7月6日和實(shí)驗(yàn)結(jié)束進(jìn)行4次破壞性取樣,對(duì)應(yīng)采樣時(shí)間分別用第1、2、3、4次來(lái)表示。在實(shí)驗(yàn)期間定期清理浮渣并進(jìn)行補(bǔ)水。

圖1 實(shí)驗(yàn)分組設(shè)計(jì)Fig.1 Experimental group design

1.3 苦草功能性狀的測(cè)定

破壞性取樣時(shí),首先從每個(gè)塑料盒隨機(jī)選取一株苦草用彈簧秤測(cè)量苦草的根系錨定力,之后再隨機(jī)選取一株苦草將周圍基質(zhì)扒開(kāi)后緩緩取出,保證根系完好無(wú)損。取樣完畢立即進(jìn)行處理:首先用流水緩緩沖洗掉底泥,去除匍匐莖及分株僅保留原始的植株,之后將其剖分成葉片、短縮莖以及根系3個(gè)部分,用吸水紙擦干表面水分后測(cè)量單株苦草的葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬等形態(tài)指標(biāo)。根系清洗干凈之后,用PMT-RTP-A3根系平板掃描系統(tǒng)對(duì)根系掃描,掃描時(shí)將根系放入透明根盤,安放好矯正條,擺放時(shí)盡量避免根系互相重疊纏繞。利用RootAnalysis根系研究分析軟件測(cè)定細(xì)根表面積、體積、根長(zhǎng)。將分好的3個(gè)部分分別放入烘箱中,以105℃烘0.5 h殺青。之后將苦草地上部分(葉片和短縮莖)在65℃下烘干至恒重,將地下部分(根系)在75℃下烘干至恒重,分別測(cè)量其干重。

株高為植株基部到葉片頂端的最大高度[57],根系錨定力為將植株根部從基質(zhì)中拉扯出來(lái)所需的最小拉力[58],相關(guān)性狀的計(jì)算方法為:根冠比為苦草根生物量和其他部分(葉片+短縮莖)生物量的比值,比根長(zhǎng)SRL(m/g)為根的總長(zhǎng)/干重,根組織密度RTD為根的干重/體積,根比表面積SRA為根的表面積/干重。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 26中雙因素重復(fù)測(cè)量方差分析方法對(duì)苦草在第2～4次采樣的根系功能性狀指標(biāo)及拉力、根冠比等指標(biāo)進(jìn)行差異性統(tǒng)計(jì)分析,以比較苦草個(gè)體在不同基質(zhì)和密度條件下其生物量分配、根系營(yíng)養(yǎng)吸收能力和根系固著能力隨時(shí)間的變化,方差分析結(jié)果顯著(P<0.05)時(shí),使用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較。采用Origin 2018作圖。為進(jìn)一步厘清植物個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)與根系功能性狀之間的關(guān)系及隨環(huán)境梯度的變化,采用R 4.2.0對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)(以根冠比、比根長(zhǎng)和根系錨定力表征)進(jìn)行多元線性回歸分析,將性狀(Trait)、時(shí)間(Time)、密度梯度(Density)和基質(zhì)條件(Substrate,用總磷的含量表征)作為主效應(yīng),同時(shí)結(jié)合性狀和時(shí)間、密度以及基質(zhì)的交互作用,整體公式為:Z～α+β1Trait+β2Time+β3Density+β4Substrate+β5Trait:Time+β6Trait:Density+β7Trait:Substrate,該模型包括4個(gè)主效應(yīng)以及3個(gè)交互作用,其中Z代表個(gè)體表現(xiàn),β1～β7是線性模型的系數(shù)。如果某一個(gè)性狀×環(huán)境的交互作用顯著,同時(shí)性狀-個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)關(guān)系的斜率(擬合模型的一階偏導(dǎo)數(shù),即β值)不隨著環(huán)境梯度發(fā)生符號(hào)上的轉(zhuǎn)變,我們則判斷該交互作用為“弱”,反之則判斷為“強(qiáng)”。

2 結(jié)果

2.1 不同采樣時(shí)間苦草根冠和根組織密度對(duì)基質(zhì)和密度變化的響應(yīng)

由表1可知,時(shí)間、基質(zhì)以及密度的變化對(duì)根冠比均有顯著影響(P<0.05),同時(shí),時(shí)間和基質(zhì)對(duì)葉寬、根比表面積、根組織密度、根直徑、根表面積以及根體積的影響均顯著(P<0.05)。利用個(gè)體水平性狀對(duì)苦草的根冠比進(jìn)行分析時(shí),可以發(fā)現(xiàn)葉寬、根比表面積、根組織密度、根直徑、根表面積以及根體積分別對(duì)根冠比建立線性模型時(shí)作為主效應(yīng)顯著(P<0.05),這說(shuō)明在本實(shí)驗(yàn)條件下,苦草的根冠比與葉寬、根比表面積、根組織密度、根直徑、根表面積以及根體積存在一定的線性關(guān)系。這部分線性模型調(diào)整后的R2均在0.348～0.500之間,其中根冠比基于根組織密度的模型調(diào)整后的R2最大,為0.500(表2)。在15個(gè)根冠比模型中,檢測(cè)到9個(gè)顯著的性狀×?xí)r間交互作用以及8個(gè)顯著的性狀×基質(zhì)交互作用,但沒(méi)有發(fā)現(xiàn)性狀×密度的交互作用(表2)。9個(gè)顯著的性狀×?xí)r間交互作用以及8個(gè)顯著的性狀×基質(zhì)交互作用均為強(qiáng)交互作用。例如,在根冠比基于根組織密度的模型中,性狀×?xí)r間以及性狀×基質(zhì)的交互作用均顯著,同時(shí)根冠比與根組織密度關(guān)系的斜率(擬合模型的一階偏導(dǎo)數(shù))在引入時(shí)間和基質(zhì)的變量之后發(fā)生了符號(hào)上的轉(zhuǎn)變,說(shuō)明性狀與時(shí)間和基質(zhì)之間均存在強(qiáng)交互作用。同時(shí),在所有存在顯著交互作用的根冠比模型中,隨著時(shí)間的推移或基質(zhì)條件的變化苦草根冠比與測(cè)量指標(biāo)的關(guān)系均發(fā)生變號(hào)(表2)。

表1 基于重復(fù)測(cè)量的雙因素方差分析時(shí)間、基質(zhì)、密度及其交互作用對(duì)苦草性狀的影響Tab.1 F value and significance of the effects of time, substrate, density and their interactions on trait of V. natans based on two-way ANOVA with repeated measures

表2 利用個(gè)體水平性狀建立各性狀的苦草根冠比(RSR)模型及其標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)和模型擬合統(tǒng)計(jì)Tab.2 The standardized coefficients and the model fit statistics for each trait-based model of V. natans root-shoot ratio (RSR) using individual-level traits

不同采樣時(shí)間基質(zhì)和密度的重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果表明:隨著采樣時(shí)間改變,根冠比和根組織密度均發(fā)生顯著變化(P<0.05),基質(zhì)條件的改變對(duì)根冠比以及根組織密度的影響均十分顯著。時(shí)間和基質(zhì)對(duì)根冠比產(chǎn)生極顯著的交互影響,而根組織密度受各種因素交互作用的影響均極顯著(P<0.001)(表1)。第2次采樣時(shí),根冠比最高點(diǎn)出現(xiàn)在S100組,最低點(diǎn)出現(xiàn)在D100組。第3和4次采樣根冠比最低點(diǎn)均出現(xiàn)在D200組,最高點(diǎn)分別出現(xiàn)在H100和S100組。第2次采樣時(shí),K組根組織密度顯著高于其他組,第3和4次采樣苦草根組織密度最高值均出現(xiàn)在S200組(圖2)。

圖2 不同基質(zhì)、密度條件下苦草根冠比(A)和根組織密度(B)隨采樣時(shí)間的變化 (不同字母代表在同一次采樣中差異顯著,下同)Fig.2 Variation of root/shoot ratio (A) and RTD (B) of V. natans with sampling time under different substrate and density conditions

2.2 不同采樣時(shí)間苦草比根長(zhǎng)、根直徑和生根數(shù)對(duì)基質(zhì)和密度變化的響應(yīng)

在對(duì)苦草的比根長(zhǎng)進(jìn)行分析時(shí),葉寬、根冠比、根比表面積、生根數(shù)、總根長(zhǎng)、根表面積和根體積分別對(duì)比根長(zhǎng)具有獨(dú)立的主效應(yīng),這說(shuō)明在本實(shí)驗(yàn)條件下,苦草的比根長(zhǎng)與葉寬、根冠比、根比表面積、生根數(shù)、總根長(zhǎng)、根表面積和根體積存在一定的線性關(guān)系(P<0.05)。這部分線性模型調(diào)整后的R2均在0.300～0.646之間,其中比根長(zhǎng)基于生根數(shù)的模型調(diào)整后的R2最大,為0.646(表3)。由表1可知,時(shí)間、基質(zhì)和密度的變化對(duì)比根長(zhǎng)均有顯著影響(P<0.05)。在15個(gè)比根長(zhǎng)模型中,檢測(cè)到11個(gè)顯著的性狀×?xí)r間交互作用、5個(gè)顯著的性狀×密度交互作用以及6個(gè)顯著的性狀×基質(zhì)交互作用。11個(gè)顯著的性狀×?xí)r間交互作用以及5個(gè)顯著的性狀×密度交互作用均為強(qiáng)交互作用,6個(gè)顯著的性狀×基質(zhì)交互作用中,3個(gè)為強(qiáng)交互作用,3個(gè)為弱交互作用。

表3 利用個(gè)體水平性狀建立各性狀的苦草比根長(zhǎng)(SRL)模型及其標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)和模型擬合統(tǒng)計(jì)Tab.3 The standardized coefficients and the model fit statistics for each trait-based model of V. natans SRL using individual-level traits

由圖3可以看出,第2次采樣時(shí)D100組比根長(zhǎng)顯著高于其他組,其余各組之間差異不明顯。第3和4次采樣時(shí),比根長(zhǎng)最高點(diǎn)均出現(xiàn)在S100組。在第2次采樣時(shí)K組根直徑明顯低于其他3組(P<0.05),其他3組之間差異不顯著(P>0.05),第3和4次采樣時(shí)D組根直徑顯著高于其他3組(P<0.05),同時(shí)S和H組高密度條件下根直徑小于低密度條件,且差異顯著(P<0.05)。3次采樣生根數(shù)的最高值均出現(xiàn)在D組,且第3次采樣D組低密度條件下生根數(shù)較大(P<0.05)。重復(fù)測(cè)量方差分析的結(jié)果表明比根長(zhǎng)、根直徑以及生根數(shù)隨基質(zhì)的變化均會(huì)發(fā)生明顯變化(P<0.05),但比根長(zhǎng)受密度條件變化的影響顯著(P<0.05),根直徑和生根數(shù)受種植密度影響不顯著(P>0.05)。時(shí)間和基質(zhì)、密度的交互作用以及時(shí)間、基質(zhì)和密度三者的交互作用對(duì)比根長(zhǎng)影響顯著,所有交互作用對(duì)根直徑的影響均不顯著(表1)。

圖3 不同基質(zhì)、密度條件下苦草比根長(zhǎng)(A)、 根直徑(B)和生根數(shù)(C)隨采樣時(shí)間的變化Fig.3 Variation of SRL (A), root diameter (B) and rooting number (C) of V. natans with sampling time under different substrate and density conditions

2.3 不同采樣時(shí)間苦草根系錨定力和根比表面積對(duì)基質(zhì)和密度變化的響應(yīng)

對(duì)苦草個(gè)體水平根系錨定力進(jìn)行分析時(shí),葉片數(shù)、葉寬、根比表面積、根直徑、根表面積和根體積分別對(duì)根系錨定力建立線性模型時(shí)作為主效應(yīng)顯著,即在本實(shí)驗(yàn)條件下,苦草的根系錨定力與葉片數(shù)、葉寬、根比表面積、根直徑、根表面積和根體積均存在一定的線性關(guān)系(P<0.05),上述線性模型調(diào)整后的R2均在0.637～0.723之間,其中根系錨定力基于根比表面積的模型調(diào)整后的R2最大,為0.723(表4)。由表1可知,時(shí)間、基質(zhì)以及密度的變化對(duì)根系錨定力均有顯著影響(P<0.05),同時(shí),時(shí)間和基質(zhì)對(duì)葉片數(shù)、葉寬、根比表面積、根直徑、根表面積和根體積的影響均顯著(P<0.05)。在15個(gè)比根長(zhǎng)模型中,檢測(cè)到12個(gè)顯著的性狀×?xí)r間交互作用以及7個(gè)顯著的性狀×基質(zhì)交互作用,但沒(méi)有檢測(cè)到性狀×密度的交互作用(表4)。12個(gè)顯著的性狀×?xí)r間交互作用以及7個(gè)顯著的性狀×基質(zhì)交互作用均為強(qiáng)交互作用。在根系錨定力基于根比表面積的模型中,性狀和時(shí)間以及性狀和基質(zhì)之間均有顯著的交互作用(P<0.05),同時(shí)根系錨定力與根比表面積的關(guān)系斜率在引入時(shí)間和基質(zhì)的變量后均發(fā)生了符號(hào)上的轉(zhuǎn)變,說(shuō)明性狀與時(shí)間和基質(zhì)之間均為強(qiáng)交互作用。同時(shí),存在顯著交互作用的根系錨定力模型中,隨著時(shí)間的推移或基質(zhì)條件的變化苦草根系錨定力與測(cè)量指標(biāo)的關(guān)系均發(fā)生變號(hào)(表4)。

表4 利用個(gè)體水平性狀建立各性狀的苦草根系錨定力及其標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)和模型擬合統(tǒng)計(jì)Tab.4 The standardized coefficients and the model fit statistics for each trait-based model of V. natans root anchorage force using individual-level traits

在磷水平較高的D100和D200組,3次采樣苦草的根系錨定力逐步增大,且第4次采樣時(shí)D100組根系錨定力大于D200組(P<0.05)。S200和K200組苦草根系錨定力在3次采樣時(shí)先增大后減小,H200組苦草根系錨定力在3次采樣時(shí)逐漸減小(圖4a)。在相同的采樣時(shí)間,同一基質(zhì)條件下低密度組根比表面積始終大于高密度組,且這3次采樣根比表面積最高值均出現(xiàn)在D100組(圖4b)。重復(fù)測(cè)量方差分析表明根比表面積受時(shí)間、基質(zhì)和密度及其各種交互作用的影響均顯著(P<0.05)。根系錨定力受時(shí)間和基質(zhì)變化的影響均顯著(P<0.05),且只受時(shí)間和基質(zhì)交互作用的影響(P<0.05)。

圖4 不同基質(zhì)、密度條件下苦草根系錨定力(A)和根比表面積(B)隨采樣時(shí)間的變化的影響Fig.4 Variation of root anchorage force (A) and SRA (B) of V. natans with sampling time under different substrate and density conditions

3 討論

3.1 基于個(gè)體水平性狀建立的苦草根冠比、比根長(zhǎng)以及根系錨定力線性模型

表型可塑性是種內(nèi)性狀變異的來(lái)源之一,使物種的個(gè)體能夠在一定程度上調(diào)整它們的性狀以更好地適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境[59],Valladares等認(rèn)為[60],為了更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)物種在氣候變化下的分布變化,需要考慮表型可塑性、局部適應(yīng)以及性狀和環(huán)境之間的交互作用。在之前的研究中,已有研究人員將沉水植物的地理分布與環(huán)境數(shù)據(jù)聯(lián)系起來(lái)構(gòu)建預(yù)測(cè)模型[61]。此次研究中用個(gè)體水平的性狀來(lái)預(yù)測(cè)植物個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn),同時(shí)引入3種性狀與環(huán)境的交互作用探究環(huán)境梯度對(duì)植物性狀與個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)的影響,結(jié)果表明,個(gè)體水平性狀與生長(zhǎng)表現(xiàn)的關(guān)系沿著環(huán)境梯度的變化可能出現(xiàn)3種情況:不會(huì)改變(無(wú)性狀×環(huán)境交互作用)、稍有變化(弱性狀×環(huán)境交互作用)以及出現(xiàn)反轉(zhuǎn)(強(qiáng)性狀×環(huán)境交互作用)。

在根冠比線性模型中有6個(gè)指標(biāo)對(duì)根冠比建立模型時(shí)作為主效應(yīng)顯著,其中根冠比基于根組織密度的模型調(diào)整后的R2最大,即解釋率最高,該模型中性狀與時(shí)間和基質(zhì)均為強(qiáng)交互作用,且時(shí)間和基質(zhì)的變化對(duì)根組織密度和根冠比均有顯著影響(P<0.05)(表1、2),這說(shuō)明時(shí)間和基質(zhì)的變化最有可能會(huì)通過(guò)影響根組織密度在一定程度上影響根冠比。在根系錨定力線性模型中同樣有6個(gè)指標(biāo)對(duì)根系錨定力建立模型時(shí)作為主效應(yīng)顯著,其中根系錨定力基于根比表面積的模型解釋率最高,該模型中性狀與時(shí)間和基質(zhì)均為強(qiáng)交互作用,且時(shí)間和基質(zhì)的變化對(duì)根比表面積和根系錨定力均有顯著影響(P<0.05)(表1、4),這說(shuō)明時(shí)間和基質(zhì)的變化最有可能通過(guò)影響根比表面積一定程度影響根系錨定力。在苦草比根長(zhǎng)線性擬合模型中,有7個(gè)指標(biāo)有顯著的主效應(yīng),且性狀與時(shí)間均為強(qiáng)交互作用,性狀和基質(zhì)的交互作用有強(qiáng)有弱,比根長(zhǎng)基于生根數(shù)的模型解釋率最高(表3),說(shuō)明時(shí)間的變化最有可能通過(guò)影響生根數(shù)在一定程度上影響比根長(zhǎng)。

3.2 時(shí)間、基質(zhì)和密度變化對(duì)苦草生物量分配的影響

生物量是研究生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)[62]。生物量在各器官間的分配反映了不同的生態(tài)策略[63],是植物對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[64],對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)、物種共存、植被恢復(fù)具有重要作用。植株為了更好地吸收有限資源會(huì)改變地上、地下的生物量分配[65]。這種分配的改變會(huì)導(dǎo)致根冠比的變化。當(dāng)養(yǎng)分有限時(shí),植物通常會(huì)調(diào)整生物量分配以最大限度地減少資源不平衡,沉積物中可利用的養(yǎng)分不足時(shí)可能需要植物增加分配給根部的生物量以有效獲取養(yǎng)分[66-67]。本研究中,在磷水平充足的D組根冠比顯著低于其他組(圖2),說(shuō)明在低磷脅迫時(shí),苦草會(huì)分配更多的生物量給地下部分。

線性擬合模型的結(jié)果表明,葉寬、根比表面積、根組織密度、根直徑、根表面積以及根體積分別對(duì)根冠比建立線性模型時(shí)作為主效應(yīng)顯著,且根冠比基于根組織密度的模型調(diào)整后的R2最大(表2),這說(shuō)明上述指標(biāo)在個(gè)體水平上能一定程度預(yù)測(cè)根冠比對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),且根組織密度的預(yù)測(cè)效果最好。但是無(wú)法從柱狀圖上簡(jiǎn)單將根組織密度和根冠比聯(lián)系起來(lái),這是因?yàn)樾誀詈蛡€(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)的關(guān)系會(huì)受到各種環(huán)境因素的影響。在不考慮時(shí)間變量的前提下,苦草根組織密度與根冠比呈負(fù)相關(guān)(線性模型對(duì)于性狀的一階偏導(dǎo)數(shù)為負(fù)值),這符合Roumet等提出的根經(jīng)濟(jì)譜理論:即資源有限的環(huán)境下,植物可能傾向于分配更多的生物量到根部(較高的根冠比),并表現(xiàn)出較低的根組織密度,以提高對(duì)養(yǎng)分和水分的獲取能力[68]。然而在引入時(shí)間或者基質(zhì)變量之后,苦草根組織密度與根冠比有朝著正相關(guān)變化的趨勢(shì)(線性模型對(duì)于性狀和時(shí)間以及基質(zhì)交互作用的一階偏導(dǎo)數(shù)均變?yōu)檎?(表2)。這可能是因?yàn)樵诜N群建立的初期或者磷水平不足時(shí),苦草對(duì)根系的投資可能更傾向于發(fā)育細(xì)長(zhǎng)的新根,這意味著在這個(gè)時(shí)期根冠比會(huì)增大而根組織密度會(huì)減小,隨著種群建立的逐步完成或者磷水平的提升,苦草對(duì)根系的投資慢慢傾向于更致密的結(jié)構(gòu),從而出現(xiàn)向正相關(guān)變化的趨勢(shì)。這與Lynch的研究結(jié)果相似:在磷水平提高的情況下,植物可能會(huì)傾向于發(fā)展更致密的根系結(jié)構(gòu),以更有效地吸收和利用養(yǎng)分[69]。本研究表明種群構(gòu)建所處階段以及基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平影響了根組織密度與根冠比的關(guān)系,因此,根組織密度對(duì)于根冠比的預(yù)測(cè)受到種群構(gòu)建所處階段和基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平的影響。本研究結(jié)果與前人關(guān)于苦草對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)水平、基質(zhì)類型的響應(yīng)的研究結(jié)論相符[70]。

3.3 時(shí)間、基質(zhì)和密度變化對(duì)苦草吸收和運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)的影響

表型可塑性是植物獲取資源的重要適應(yīng)機(jī)制[71]?？嗖莞倒δ苄誀畹淖兓欣谄鋸牡宛B(yǎng)分或貧瘠沉積物中獲取養(yǎng)分[72]。具有長(zhǎng)而細(xì)的根的植物比具有短而粗的根的植物能更有效地獲取養(yǎng)分[73-74]。根直徑和比根長(zhǎng)受基質(zhì)變化的影響顯著說(shuō)明基質(zhì)條件會(huì)對(duì)苦草根系的吸收和運(yùn)輸能力造成影響。本研究中,第3次和第4次采樣時(shí)營(yíng)養(yǎng)條件充足的D組根直徑大于其他各組(P<0.05)(圖3a),說(shuō)明磷水平充足的時(shí)候苦草的根直徑會(huì)更大,能一定程度促進(jìn)根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸能力,與此同時(shí),比根長(zhǎng)在S、H以及K組均有隨采樣時(shí)間上升的趨勢(shì)(圖3b),這說(shuō)明在磷水平不足時(shí)苦草會(huì)長(zhǎng)更細(xì)更長(zhǎng)的新根去吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。同時(shí)比根長(zhǎng)受密度的影響顯著,且表現(xiàn)為隨密度的增加而下降,這說(shuō)明過(guò)高的種植密度會(huì)影響苦草根系的吸收和運(yùn)輸能力。

根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和運(yùn)輸能力能通過(guò)比根長(zhǎng)和根直徑體現(xiàn),由于根直徑不受各種交互作用的影響(P<0.05)(表1)且比根長(zhǎng)的復(fù)合程度較高,因此本研究選用比根長(zhǎng)作為因變量進(jìn)行線性擬合。結(jié)果表明,葉寬、根冠比、根比表面積、生根數(shù)、總根長(zhǎng)、根表面積以及根體積分別對(duì)比根長(zhǎng)建立線性模型時(shí)作為主效應(yīng)顯著,且比根長(zhǎng)基于生根數(shù)的模型調(diào)整后的R2最大(表2),這說(shuō)明上述指標(biāo)在個(gè)體水平上能一定程度預(yù)測(cè)比根長(zhǎng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),且生根數(shù)的預(yù)測(cè)效果最好。此外,Ostonen等的研究表明比根長(zhǎng)可以評(píng)估植物對(duì)資源限制的響應(yīng)[75]。比根長(zhǎng)受營(yíng)養(yǎng)條件的影響[76],較高的比根長(zhǎng)有利于從營(yíng)養(yǎng)條件不足的沉積物中獲取養(yǎng)分[77]。同時(shí)Hussner等的研究表明植物的生根數(shù)同樣受到養(yǎng)分含量的影響[78]。由表3可知,在不考慮時(shí)間變量的條件下,苦草生根數(shù)與比根長(zhǎng)呈正相關(guān)(線性模型對(duì)于性狀的一階偏導(dǎo)數(shù)為正值),Poorter等的研究指出在一些情況下,生根數(shù)的增加與比根長(zhǎng)的提高有正相關(guān)性,這有助于植物在不同環(huán)境條件下的生長(zhǎng)[79]。在引入時(shí)間的交互作用之后這種正相關(guān)有減弱甚至逆轉(zhuǎn)的趨勢(shì)(線性模型對(duì)于性狀和時(shí)間交互作用的一階偏導(dǎo)數(shù)均變?yōu)樨?fù)值)。這可能是由于在種群構(gòu)建的初期,苦草個(gè)體為提升根系的吸收和運(yùn)輸能力會(huì)投資更多的資源在比根長(zhǎng)上,這種投資體現(xiàn)為長(zhǎng)更多的細(xì)根。同時(shí)在比根長(zhǎng)基于生根數(shù)的模型中,基質(zhì)和密度與性狀之間均存在強(qiáng)交互作用(表3),表明基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)以及種植密度的變化都會(huì)影響生根數(shù)與比根長(zhǎng)的關(guān)系,因此,生根數(shù)對(duì)于比根長(zhǎng)的預(yù)測(cè)受到基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平、時(shí)間變化以及種植密度的影響。

苦草的比根長(zhǎng)受到環(huán)境變化以及各種交互作用的綜合影響,種植密度在其中起到了關(guān)鍵作用,種植密度過(guò)大會(huì)影響根系的伸展[80],從而影響根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收,在種植沉水植物時(shí),為了保證根系的吸收能力,種植密度是必須考慮的關(guān)鍵因素。

3.4 時(shí)間、基質(zhì)和密度變化對(duì)苦草根系固著能力的影響

不同的根系形態(tài)特征除了會(huì)影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收能力外,對(duì)其固著能力也會(huì)產(chǎn)生重要影響[81]。在第2次采樣時(shí),營(yíng)養(yǎng)條件較為充足的D和H組顯著高于其他兩組,甚至在H組的根系錨定力大于磷水平更高的D組,這可能是黃泥的黏性更強(qiáng)導(dǎo)致的。但是第3和4次采樣時(shí)D組的根系錨定力最大,H組次之,S和K組差別不大(圖4a),這說(shuō)明單株苦草的定植能力主要受到基質(zhì)磷水平的影響。同時(shí)高密度條件下根系錨定力小于低密度條件(P<0.05),這說(shuō)明過(guò)高的種植密度不利于單株苦草的定植。

葉片數(shù)、葉寬、根比表面積、根直徑、根表面積以及根體積分別對(duì)根系錨定力建立線性模型時(shí)作為主效應(yīng)顯著,且根系錨定力基于根比表面積的模型調(diào)整后的R2最大(表4),這說(shuō)明上述指標(biāo)在個(gè)體水平上能在一定程度上預(yù)測(cè)根系錨定力對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng),且根比表面積的預(yù)測(cè)效果最好。在不考慮時(shí)間或者基質(zhì)變量的前提下,苦草根比表面積與根系錨定力呈負(fù)相關(guān)(線性模型對(duì)于性狀的一階偏導(dǎo)數(shù)為負(fù)值),且在引入時(shí)間或者基質(zhì)變量之后苦草根比表面積與根系錨定力有朝著正相關(guān)變化的趨勢(shì)(線性模型對(duì)于性狀和時(shí)間以及基質(zhì)交互作用的一階偏導(dǎo)數(shù)均變?yōu)檎?。這可能是由于隨著苦草種群的重建或者基質(zhì)磷水平的增加,苦草個(gè)體會(huì)更傾向于增加根比表面積從而增強(qiáng)固著能力。Danjon等的研究同樣表明根比表面積較大的植物根系對(duì)土壤的固定能力較強(qiáng)[82]。同時(shí),表4中所有顯著的性狀×?xí)r間交互作用和性狀×基質(zhì)交互作用均為強(qiáng)交互作用,這說(shuō)明在種群構(gòu)建的不同時(shí)期以及營(yíng)養(yǎng)條件不同的情況下,苦草自身性狀之間的相互關(guān)系可能完全不同,這進(jìn)一步說(shuō)明通過(guò)根比表面積預(yù)測(cè)植物個(gè)體根系錨定力對(duì)變化環(huán)境的響應(yīng)時(shí),不僅要清楚環(huán)境變化,同時(shí)需要了解種群構(gòu)建所處的階段?？嗖莸墓讨芰χ饕芑|(zhì)條件的影響。除了基質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量,基質(zhì)的粒徑、黏度等物理特性同樣會(huì)影響苦草的固著能力。在種群構(gòu)建的不同時(shí)期,苦草各項(xiàng)指標(biāo)之間的關(guān)系可能完全不同,在預(yù)測(cè)植物對(duì)不斷變化的環(huán)境條件的響應(yīng)時(shí),除了需要考慮基質(zhì)的種類和種植密度,種群所處的階段也是必須考慮的因素之一。

4 結(jié)論

1) 基質(zhì)和密度發(fā)生改變時(shí),根系功能性狀能一定程度預(yù)測(cè)個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn),如根組織密度可用于預(yù)測(cè)苦草的生物量分配,生根數(shù)可用于預(yù)測(cè)根系營(yíng)養(yǎng)吸收和運(yùn)輸,根比表面積可用于預(yù)測(cè)根系固著能力。

2) 根冠比、比根長(zhǎng)、根系錨定力這3個(gè)根系功能性狀指標(biāo)響應(yīng)環(huán)境變化不具有時(shí)間穩(wěn)定性(有顯著主效應(yīng)的指標(biāo)性狀與時(shí)間均為強(qiáng)交互作用),即基質(zhì)和密度在不同時(shí)期對(duì)苦草根系功能性狀的影響方向會(huì)發(fā)生改變。

3) 當(dāng)使用根系功能性狀預(yù)測(cè)植物個(gè)體表現(xiàn)時(shí),需要考慮種群重建所處的時(shí)期。