李豪杰,王浩博,鄭夢(mèng)瑤,王顏玉,歐行奇,鄭會(huì)芳

（河南科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453003）

黃淮海平原是我國(guó)小麥的主產(chǎn)區(qū),小麥產(chǎn)量約占全國(guó)總產(chǎn)量的3/4[1].然而,由于該地區(qū)半干旱和半濕潤(rùn)易旱區(qū)的耕地占麥區(qū)的一半以上[2],加之降雨量年際和季節(jié)間變化大,因此小麥生育期降水滿足率較低,為55.0%～86.0%,影響該地區(qū)小麥單產(chǎn)量及總產(chǎn)量的提高[3],需多次灌溉才能達(dá)到豐產(chǎn)增收的目的[4-5].而該地區(qū)灌溉主要使用地下水資源,頻繁的灌溉會(huì)導(dǎo)致該地區(qū)地下水資源匱乏[6].不同小麥品種的水分利用特性有很大差異[7],因此研究不同水分管理對(duì)小麥產(chǎn)量的提高具有重要意義.

光合作用是物質(zhì)生產(chǎn)和干物質(zhì)積累的重要生理途徑,通過有效管理措施提高小麥光合性能是提高小麥產(chǎn)量的重要途徑之一[7-9].而水分管理是影響小麥光合特性的重要因素,已有學(xué)者開展相關(guān)研究.例如,于顯楓等[10]對(duì)甘肅地區(qū)小麥的研究表明,與灌溉條件相比,雨養(yǎng)條件下小麥光合速率降低,但光合產(chǎn)物能實(shí)現(xiàn)再轉(zhuǎn)運(yùn),使籽粒中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量提高,千粒質(zhì)量和產(chǎn)量都有所提高；楊昭等[11]對(duì)甘肅地區(qū)小麥的研究表明,雨養(yǎng)條件下小麥凈光合速率顯著低于灌溉條件下,小麥產(chǎn)量同樣顯著降低.可見,同一水分管理下由于品種的差異而導(dǎo)致光合速率的變化,從而使小麥產(chǎn)量的響應(yīng)具有明顯差異.

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠快速、準(zhǔn)確反應(yīng)原初反應(yīng)過程,從而反應(yīng)環(huán)境對(duì)作物光合作用影響[12].Rohacek等[13]研究表明,葉片吸收的光能通過進(jìn)行光和電子傳遞、熱耗散以及葉綠素?zé)晒馊N途徑消耗,而這三種途徑之間存在一定負(fù)相關(guān)關(guān)系,當(dāng)其中一種途徑消耗的光能發(fā)生變化時(shí)必定會(huì)引起另兩種途徑的變化,因此可通過研究葉綠素?zé)晒庋芯抗夂献饔?葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反應(yīng)PSⅡ?qū)饽艿氖褂?、吸收和分?同時(shí)也能反應(yīng)光和電子傳遞鏈的生理狀況,因此可使用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)分析逆境對(duì)PSⅡ的功能以及結(jié)構(gòu)的影響[14].不同小麥品種在不同水分管理下對(duì)PSⅡ單位反應(yīng)中心葉綠素?zé)晒鈪?shù)的響應(yīng)存在很大差異,例如,原佳樂等[15]研究表明與灌溉條件相比,雨養(yǎng)條件下不同品種小麥旗葉PSⅡ活性降低；嚴(yán)美玲等[16]研究表明不同水分管理下不同品種小麥旗葉PSⅡ潛在活性（FV/FO）、最大光化學(xué)效率（FV/FM）變化趨勢(shì)基本一致,但在雨養(yǎng)條件下凈光合速率（Pn）降低.盡管大量研究已對(duì)不同水分條件下小麥的光合作用的影響進(jìn)行研究,然而,由于不同小麥品種對(duì)不同水分管理的響應(yīng)存在較大差異,因此本試驗(yàn)以河南省推廣面積較廣的3 個(gè)半冬性品種（BN207、BN307、LH27）為試驗(yàn)材料,探究不同水分管理對(duì)小麥品種光合特性及產(chǎn)量的影響,以期為河南省不同地區(qū)小麥生產(chǎn)選擇合適的品種提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2021 年10 月至2022 年6 月在河南省新鄉(xiāng)市輝縣市北云門鎮(zhèn)（N35.43,E113.75）進(jìn)行.該試驗(yàn)點(diǎn)屬于溫帶大陸性季風(fēng)型氣候,年平均氣溫為14.5 ℃左右,年均降水量為185 mm,其中7-9 月的降水量較為集中,占全年降水量的65%～75%,年均蒸發(fā)量為2 000 mm.供試土壤類型為壤土,試驗(yàn)前0-20 cm土壤容質(zhì)量、含有機(jī)質(zhì)量、含全氮量、含速效磷量、含速效鉀量分別為1.38 g/cm3、11.60 g/kg、0.89 g/kg、18.50 mg/kg、106 mg/kg.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì).主區(qū)為水分處理,分別為全生育時(shí)期雨養(yǎng)（R）和灌溉處理（I）,灌溉方式為畦灌,分別在小麥出苗期、越冬期、拔節(jié)期和灌漿期進(jìn)行灌溉,灌溉量共為240 mm；副區(qū)為小麥品種,分別為百農(nóng)207（BN207）、百農(nóng)307（BN307）和洛旱27（LH27）.本試驗(yàn)共設(shè)置6 個(gè)處理,每個(gè)處理設(shè)置三次重復(fù),總計(jì)18 個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)面積為36 m2（長(zhǎng)×寬=9 m×4 m）.各小區(qū)施肥量均為純N 240 kg/hm2、P2O590 kg/hm2、K2O 75 kg/hm2,50%氮肥和全部磷、鉀肥于整地前一次性基施,剩余50%氮肥于拔節(jié)中期追施.氮、磷、鉀肥分別選用尿素（N,46%）、磷酸氫鈣（P2O5,22%）和氯化鉀（K2O,60%）.試驗(yàn)期間其他栽培管理同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)試驗(yàn)田管理一致.2021 年10 月播種,播種量為每667 m225 萬(wàn)基本苗,播種深度為3～5 cm,于雨后對(duì)所有小區(qū)使用小區(qū)定量播種機(jī)進(jìn)行等行距播種,2022 年6 月收獲.

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1 凈光合速率測(cè)定小麥灌漿中后期,選擇5 片大小均勻、無病蟲害且能代表該小區(qū)小麥整體長(zhǎng)勢(shì)的植株旗葉,在晴朗無風(fēng)的天氣使用Li-6800 便攜式光和儀器于上午9：00-11：00 測(cè)定凈光合速率.

1.3.2 葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定小麥灌漿中后期,每小區(qū)選擇5 個(gè)能夠代表該小區(qū)小麥整體長(zhǎng)勢(shì)且受光同向的植株, 于晴天上午9：00-11：00 經(jīng)過30 min 暗適應(yīng), 再使用Handy-PEA（Plant Efficiency Analyser；Hansatech Instrument Ltd.UK）葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定小麥旗葉中部的葉綠素?zé)晒庵担ㄒ姳?）.

表1 JIP-test 所用的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線（O-J-I-P）的參數(shù)及計(jì)算公式Tab.1 Formulae and glossary of terms used in the JIP-test in the analysis of the O-J-I-P

1.3.3 產(chǎn)量及構(gòu)成因素測(cè)定在小麥成熟期,于每小區(qū)人工收割1 m 雙行小麥,測(cè)定千粒質(zhì)量、穗數(shù)、穗粒數(shù),按比例計(jì)算出小區(qū)總產(chǎn)量.

1.3.4 數(shù)據(jù)分析采用Excel 2016 和SPSS 26.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析,采用Duncan 檢驗(yàn)法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),采用SigmaPlot 12.5 進(jìn)行繪圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分管理對(duì)小麥各品種旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

對(duì)不同水分管理下各品種小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行差異分析,分析結(jié)果見圖1.

圖1 不同水分管理對(duì)小麥各品種旗葉ABS/RC、DIO/RC、TRO/RC 和ETO/RC 參數(shù)的影響Fig.1 Effect of different water management on ABS/RC,ABS/RC,TRO/RCand ETO/RC parameters of flag leaves of wheat varieties

由圖1-a 可知,灌溉條件下BN207 和LH27 的單位反應(yīng)中心耗散掉的能量（DIO/RC）顯著高于雨養(yǎng)條件,BN307 在灌溉條件下的DIO/RC顯著低于雨養(yǎng)條件,說明灌溉處理能增加BN207 和LH27 反應(yīng)中心活性,加快能量消耗,減少BN307 能量耗散.由圖1-b 可知,在灌溉條件下3 個(gè)品種小麥的單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）均高于雨養(yǎng)條件,但BN307 和LH27 在不同水分管理下差異未達(dá)到顯著水平,說明灌溉處理能增加反應(yīng)中心吸收的能量,增大光反應(yīng)活性.由圖1-c 可知,在灌溉條件下3 個(gè)品種小麥的反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量（TRO/RC）均高于雨養(yǎng)條件,但均未達(dá)到顯著水平,說明灌溉處理能加快QA的還原.由圖1-d 可知,在灌溉條件下3 個(gè)品種小麥的單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETO/RC）均高于雨養(yǎng)條件,這說明灌溉更有利于小麥進(jìn)行光合作用過程的電子傳遞過程.

2.2 不同水分管理對(duì)小麥各品種旗葉葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的影響

葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線（OJIP）可以反映關(guān)于PSⅡ反應(yīng)中心生理變化[17].BN207、BN307 和LH27 不同水分管理下葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線如圖2-a 所示.由圖2-a 可知,在不同水分管理下不同品種小麥均表現(xiàn)出多相、平滑上升趨勢(shì).為更直觀反應(yīng)不同水分管理對(duì)小麥OJIP曲線的影響,對(duì)OJIP曲線（圖2-a）以雨養(yǎng)條件下LH27的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化（圖2-b）.其中I-P段的曲線能反映PQ到PSⅡ末端之間電子傳輸效率,I-P段的曲線下降說明PSⅡ的電子傳遞效率降低.從圖2-a 中可看出3 個(gè)品種的小麥在不同水分管理下葉片OJIP曲線趨勢(shì)基本相同,但熒光值有差異.在O（0.01 ms）點(diǎn)處,不同水分處理下各品種小麥表現(xiàn)為：I-BN207＞R-BN207,R-BN307＞I-BN307,R-LH27＞I-LH27.FO值（0.01 ms時(shí)熒光強(qiáng)度）可以反應(yīng)植物對(duì)光能利用程度,FO越低表明植物對(duì)光能的利用程度越高[18].由此可得出結(jié)論,在灌溉條件下,BN307 和LH27 對(duì)光能利用程度高于雨養(yǎng)條件,BN207 低于雨養(yǎng)條件.在J（2 ms）點(diǎn)處,不同水分處理下各品種小麥表現(xiàn)為：R-BN207＞I-BN207,R-BN307＞I-BN307,I-LH27＞R-LH27,J點(diǎn)處可變熒光升高是由于QA-的大量積累. 在I（30 ms）點(diǎn)處, 則表現(xiàn)為R-BN207＞I-BN207,R-BN307＞I-BN307,I-LH27＞R-LH27.在P（200 ms）點(diǎn)處,表現(xiàn)為R-LH27＞I-LH27,R-BN307＞I-BN307,R-BN207＞I-BN207.

圖2 不同水分管理對(duì)小麥各品種旗葉葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的影響Fig.2 Effect of different water management on chlorophyll fluorescence induction curves of flag leaves of wheat varieties

2.3 不同水分管理對(duì)小麥各品種旗葉凈光合速率的影響

不同水分管理對(duì)小麥各品種凈光合速率的影響結(jié)果見表2.

表2 不同水分管理對(duì)小麥各品種凈光合速率的影響Tab.2 Effect of different water management on net photosynthetic rate of wheat varieties

從表2 可知,不同水分管理對(duì)不同品種小麥凈光合速率（Pn）的影響顯著.與雨養(yǎng)條件相比,BN207、BN307、LH27 的Pn在灌溉條件下分別顯著增加53.48%、81.45%、42.83%. 不同小麥品種的Pn在同一水分管理下無顯著差異.在雨養(yǎng)條件下,LH27 的Pn最大,BN307 最小,且LH27 分別比BN207、BN307高出10.81%、25.69%；在灌溉條件下,BN307 的Pn最大,BN207 最小,且BN307 分別比LH27、BN207高出1.67%、4.22%.以上結(jié)論表明灌溉處理能夠顯著提高同一品種作物的Pn.

2.4 不同水分管理對(duì)各品種小麥產(chǎn)量的影響

不同水分管理對(duì)各品種小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響結(jié)果見表3.

表3 不同水分管理對(duì)各品種小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響Tab.3 Effect of different water management on yield and composition factors of different wheat varieties

由表3 可知,不同品種小麥在相同的水分管理?xiàng)l件下,它們的產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成三因素有顯著區(qū)別.在雨養(yǎng)條件下,LH27 產(chǎn)量最高,BN207 次之；BN207 穗粒數(shù)最高,BN307 次之；LH27 穗數(shù)最高,BN307 次之；LH27 千粒質(zhì)量最高,BN207 次之.與BN207 產(chǎn)量相比,LH27 和BN307 分別顯著提高17.00%和降低7.36%,LH27 的產(chǎn)量最高主要?dú)w因于其穗數(shù)和千粒質(zhì)量顯著高于BN207 和BN307,雖然穗粒數(shù)較低,但其對(duì)產(chǎn)量的影響小于另外兩個(gè)因素；與BN307 穗粒數(shù)相比,BN207 和LH27 分別提高0.55%和顯著降低12.81%；與BN307 穗數(shù)相比,LH27 和BN207 分別顯著提高29.02%和降低2.55%；與BN207千粒質(zhì)量相比,BN307 和LH27 分別降低0.47%和顯著提高4.23%.

在灌溉處理下,不同品種小麥的產(chǎn)量、穗粒數(shù)、穗數(shù)和千粒質(zhì)量分別表現(xiàn)為BN307＞LH27＞BN207、BN307＞LH27＞BN207、LH27＞BN307＞BN207、LH27＞BN207＞BN307.與LH27 產(chǎn)量相比,BN207 和BN307分別顯著降低10.59%和提高5.99%,BN307 產(chǎn)量最高,主要是因?yàn)槠渌肓?shù)最高,盡管穗數(shù)和千粒質(zhì)量不是最高的,但與穗粒數(shù)相比對(duì)產(chǎn)量的影響較小,因此穗粒數(shù)是提高產(chǎn)量的主要因素；與LH27 穗粒數(shù)相比,BN307 和BN207 分別顯著提高19.64%和降低2.27%；與BN307 穗數(shù)相比,LH27 和BN207 分別提高和降低2.39%和2.39%；與BN207 千粒質(zhì)量相比,LH27 和BN307 分別提高4.18%和降低5.49%,且LH27 千粒質(zhì)量高于BN307 千粒質(zhì)量10.23%.

在不同的水分管理?xiàng)l件下,BN207 的產(chǎn)量、穗粒數(shù)和穗數(shù)均有顯著差異.在灌溉處理下,BN207 的產(chǎn)量增加20.12%、穗粒數(shù)降低14.66%、穗數(shù)增加51.98%、千粒質(zhì)量降低3.11%.BN307 在不同水分管理下的產(chǎn)量、穗數(shù)和千粒質(zhì)量具有顯著性差異.在灌溉處理下,BN307 產(chǎn)量提高53.71%、穗粒數(shù)提高5.03%、穗數(shù)提高51.74%、千粒質(zhì)量降低7.99%.在不同水分管理?xiàng)l件下,LH27 的產(chǎn)量和穗數(shù)之間存在顯著性差異.在灌溉條件下,LH27 的產(chǎn)量、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別提高了14.83%、0.68%和20.43%,而千粒質(zhì)量則降低了3.15%.3 個(gè)小麥品種在灌溉處理下產(chǎn)量均顯著高于雨養(yǎng)處理, 其原因主要?dú)w因于灌溉處理下穗數(shù)的顯著提高,雖穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量在不同水分管理下也有變化,但其對(duì)產(chǎn)量的影響低于穗數(shù).

3 討論

研究表明,在不同的水分管理?xiàng)l件下,小麥產(chǎn)量差異顯著[19],而灌溉條件下的產(chǎn)量高于雨養(yǎng)條件下的產(chǎn)量[20].這是因?yàn)樵谟牮B(yǎng)條件下,小麥的旗葉葉片功能受到抑制,對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生了顯著影響[21-24].崔桂賓等[25]認(rèn)為雨養(yǎng)條件會(huì)對(duì)小麥穗粒數(shù)和產(chǎn)量產(chǎn)生影響.李友軍等[26]研究認(rèn)為灌溉處理能顯著提高小麥凈光合速率.楊玉敏等[27]研究認(rèn)為雨養(yǎng)條件下小麥單株產(chǎn)量、穗數(shù)等農(nóng)藝性狀會(huì)產(chǎn)生顯著變化.當(dāng)前研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)品種在灌溉條件下小麥的Pn、產(chǎn)量和穗數(shù)均顯著提升.產(chǎn)量變化和Pn變化與前人[25,27]研究相符,其原因可能是灌溉條件下小麥的ABS/RC、TRO/RC和ETO/RC提升,加快電子傳遞鏈中能量傳遞,使小麥Pn顯著提升,從而提高穗數(shù),最終導(dǎo)致產(chǎn)量的顯著提高.Gelonch 等[28]研究表明產(chǎn)量構(gòu)成三因素之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,三者大多情況不會(huì)出現(xiàn)都增長(zhǎng)的現(xiàn)象.在本研究中,灌溉處理下3 個(gè)品種小麥的千粒質(zhì)量均出現(xiàn)下降,其中BN307 下降顯著,下降原因可能與穗數(shù)的顯著提升有關(guān),這與前人研究結(jié)果一致[28].

葉綠素?zé)晒馇€可以顯示從O點(diǎn)到P點(diǎn)熒光變化的過程,該變化與植物在此階段的生長(zhǎng)生理密切相關(guān).雖然不同品種和處理?xiàng)l件下,3 種小麥葉片的熒光誘導(dǎo)曲線呈現(xiàn)出典型的多相、平滑上升趨勢(shì),但在各個(gè)時(shí)間點(diǎn)和形態(tài)方面仍存在一定差異.在本研究中O點(diǎn)處,在灌溉條件下,BN207 熒光值高于雨養(yǎng)條件,而BN307 和LH27 低于雨養(yǎng)條件,這一現(xiàn)象說明BN207 在雨養(yǎng)條件下、BN307 和LH27 在灌溉條件下光能利用程度較高,這一現(xiàn)象與本研究中同一品種在不同水分管理下穗粒數(shù)的表現(xiàn)一致,說明光能利用程度的高低會(huì)影響穗粒數(shù)的高低.索琳格等[29]研究表明,當(dāng)OJIP曲線的O-J段出現(xiàn)新拐點(diǎn)時(shí),說明PSⅡ供體側(cè)出現(xiàn)受損.在本研究中O-J段并沒有出現(xiàn)新拐點(diǎn),說明雨養(yǎng)處理下PSⅡ供體側(cè)表現(xiàn)正常.在J點(diǎn)和I點(diǎn)處發(fā)現(xiàn),雨養(yǎng)條件下BN207 和BN307 熒光值更高,說明雨養(yǎng)處理能夠抑制BN207 和BN307QA-將電子傳遞到QB,使QB向PQ庫(kù)的電子傳遞不通暢,導(dǎo)致抑制PQ庫(kù)接受電子能力[30].

在本研究中,雨養(yǎng)條件下3 個(gè)品種小麥的ABS/RC、TRO/RC和ETO/RC均低于灌溉條件,這說明雨養(yǎng)條件能夠抑制電子傳遞鏈中的能量傳遞,降低PSⅡ捕獲光能還原QA能力,抑制QA-在電子傳遞鏈中遠(yuǎn)距離傳遞電子.而雨養(yǎng)條件下BN207 和LH27 的DIO/RC低于灌溉條件,BN307 高于灌溉條件,這表明BN207 和LH27 在灌溉條件需要進(jìn)行更多的熱耗散,以此來防止灌溉條件下吸收的光能的過度積累[31].

4 結(jié)論

本研究探究了不同水分管理對(duì)小麥各品種光合特性及產(chǎn)量的影響.研究結(jié)果表明在不同水分管理下不同品種小麥的產(chǎn)量、Pn、OJIP曲線和比活性參數(shù)存在較大差異.灌溉處理能提高小麥光系統(tǒng)中電子傳遞鏈的能量傳遞、提高旗葉凈光合速率,主要通過增加穗數(shù)來提高小麥產(chǎn)量；BN307、BN207 在灌溉處理下產(chǎn)量提高顯著,更適合在充足灌溉條件下種植；LH27 雖在灌溉條件下產(chǎn)量高于雨養(yǎng)條件,但其產(chǎn)量提升幅度低于BN207 和BN307,說明該品種對(duì)灌溉不足的條件有更強(qiáng)的適應(yīng)性,更適宜在雨養(yǎng)條件下種植.