蔡 苗,于德水,盧 杰*

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所,西藏 林芝 860000;2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西藏 林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,西藏 林芝 860000;4.西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西藏 林芝 860000)

受全球氣候變暖的影響,青藏高原森林生態(tài)系統(tǒng)受到了顯著的干擾[1-2],自20世紀(jì)90年代起在青藏高原就開展了有關(guān)樹木與氣候變化的響應(yīng)研究[3-4]。傳統(tǒng)研究觀點(diǎn)認(rèn)為,隨著海拔的升高,樹木對(duì)于氣候的敏感性將逐步增加[5-7]。而在近年來氣候變暖的影響下,氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了顯著的影響[8-9],最終導(dǎo)致適宜樹木生長的環(huán)境范圍逐步縮小。有研究發(fā)現(xiàn),氣溫變化對(duì)高原地區(qū)樹木生長的影響也有著顯著的差異性[10-11],氣候的暖干化導(dǎo)致土壤缺水,使樹木對(duì)氣溫的敏感性下降或抑制樹木的徑向生長,這種對(duì)樹木生長表現(xiàn)出顯著差異性的現(xiàn)象稱為“分異現(xiàn)象”[12-13]。因此在21世紀(jì),探究不同地區(qū)樹木徑向生長與氣候變化之間的響應(yīng)關(guān)系,對(duì)于預(yù)測(cè)森林的生長及生態(tài)環(huán)境的保護(hù)有著重要的科研價(jià)值。

青藏高原作為受全球氣候變化影響的敏感地區(qū),自20世紀(jì)90年代以來,就有學(xué)者觀測(cè)到高海拔地區(qū)的氣溫出現(xiàn)了大幅度的變化[7,14-16]。與此同時(shí),樹木的生長及其對(duì)氣溫的響應(yīng)關(guān)系受到了研究者的廣泛關(guān)注[17-18]。當(dāng)前對(duì)“分異現(xiàn)象”雖已有大量的研究報(bào)道,但對(duì)高海拔地區(qū)仍缺乏更為深入的分析。在高海拔地區(qū),樹木的徑向生長受全球氣候變化的影響較為顯著,表現(xiàn)出對(duì)氣溫的敏感度降低,對(duì)降水的敏感性升高。因而,通過分析這些變化有助于我們深入了解氣溫的變化給高海拔地區(qū)帶來的影響?；诖?本研究針對(duì)藏東南色季拉山國家森林公園貢布紅杉(Larixkongboensis),探究其對(duì)氣候變化的響應(yīng)效應(yīng)以及樹木生長-氣候響應(yīng)的分異現(xiàn)象。

1 研究區(qū)概況

色季拉山位于林芝市境內(nèi),屬念青唐古拉山脈,山脈橫穿西藏中部,將西藏劃分為藏南和藏北,山脈西南部與伯舒拉嶺相接,東南延伸至橫斷山脈。山區(qū)土壤呈垂直分布,從高至低依次為高山寒漠土、高山草甸土、亞高山林灌草甸土、山地淋溶灰化土、山地酸性棕壤土、山地棕壤土等[19]。森林的垂直分布鮮明,從高至低依次為高山寒帶疏林、灌叢、草甸帶、亞高山寒溫帶針葉林帶、山地溫帶針葉林帶、針闊混交林帶[20]。貢布紅杉為西藏特有樹種,當(dāng)前主要分布于藏東南地區(qū)(海拔3 100～4 100 m),且與冷杉樹種形成混交林。受外界環(huán)境因素、本世紀(jì)的氣溫以及20世紀(jì)開發(fā)建設(shè)的影響,貢布紅杉的純林及高齡樹罕見。在藏東南色季拉山國家森林公園的保護(hù)下,發(fā)現(xiàn)人煙稀少的山谷斷崖間有小面積的貢布紅杉純林[21]。該地區(qū)受印度洋季風(fēng)影響,最低氣溫常出現(xiàn)在每年1月(月均溫0.2 ℃),最高氣溫常出現(xiàn)在每年7月(月均溫15.6 ℃),降水量主要集中于6-9月(>120 mm)(圖1),年均氣溫(MMT)8.3 ℃,全年平均降水量(AAR)762.8 mm。

圖1 色季拉山(1961-2020年)平均氣溫、最低氣溫,最高氣溫和相對(duì)降水量的月均及年際變化Fig.1 Shergyla Mountain (1961-2020) Monthly and interannual variations of average temperature,minimum temperature,maximum temperature,and average precipitation

2 研究方法

2.1 樣本采集

2021年7月,在位于色季拉山國家森林公園魯朗鎮(zhèn)附近的貢布紅杉森林分布下線(29°49′ N,94°44′ E,海拔3 100 m)進(jìn)行貢布紅杉的群落調(diào)查及樹芯采集,選取距離道路較遠(yuǎn)、受人為干擾小且個(gè)體間距離較遠(yuǎn)的孤立木,盡可能減少非氣候因子對(duì)樹木徑向生長的影響。沿等高線隨機(jī)設(shè)置了3個(gè)30 m×30 m的采樣點(diǎn)。采樣點(diǎn)平均坡度13°,林分平均郁閉度35%,采集的貢布紅杉平均樹高20.5 m,平均胸圍95 cm。在胸徑1.3 m處沿東西、南北2個(gè)方向分別鉆取樹芯,做好標(biāo)記并放入塑膠管中,在3個(gè)樣地內(nèi)采集30棵孤立木,共計(jì)采樣60根樹芯。

將樹芯帶回至試驗(yàn)室,按照樹木年輪學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)流程處理樹芯[22]。即將樹芯自然陰干,通過肉眼判定樹芯的上下位置,將確定好的樹芯放入木槽中用細(xì)繩將其簡單固定,用100目和400目的砂紙打磨樹芯,直至樹芯的年輪邊界清晰可見,將打磨好的樹芯重新固定到木槽內(nèi)。利用LintabTM6.0測(cè)量儀(精度0.01 mm)測(cè)量樹輪寬度,將結(jié)果導(dǎo)入至TASP-Win程序中,進(jìn)行交叉定年檢驗(yàn),并對(duì)其中部分偽年輪或丟失年輪進(jìn)行修正,最終利用ARSTAN程序建立林木年輪寬度年表。

2.2 氣候數(shù)據(jù)

所用氣象資料來源于距離采樣點(diǎn)最近的氣象站——西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(29°38′ N,94°42′ E,海拔3 900 m),氣象數(shù)據(jù)為1961-2020年月平均氣溫、平均最低氣溫、平均最高氣溫,月降水量和相對(duì)濕度。由于在高海拔地區(qū)樹木受“滯后效應(yīng)”的影響,樹木的徑向生長與上一年氣溫及降水之間可能存在有相關(guān)關(guān)系[23-24],因此選用前一年7月至當(dāng)年11月(P7C11)的氣象數(shù)據(jù)(平均氣溫、平均最低氣溫、平均最高氣溫,月降水量和相對(duì)濕度)與樹木徑向生長進(jìn)行相關(guān)性分析。

2.3 建立標(biāo)準(zhǔn)年表

在ARSTAN程序中選用去除樹木生長趨勢(shì)的方法時(shí),根據(jù)前人的研究經(jīng)驗(yàn)[25-27],為消除樹木年齡及非氣候因子對(duì)年輪生長的影響,采用負(fù)指數(shù)函數(shù)及雙權(quán)重平均法對(duì)樹木年輪寬度進(jìn)行處理,最后獲得3種年表:標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)、差值年表(RES)和自回歸年表(ARS)?？紤]到極端氣溫(最高氣溫、最低氣溫)屬于低頻信號(hào),因此選用包含信號(hào)最廣的標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)進(jìn)行樹木與氣溫的相關(guān)分析[28-29]。

2.4 M-K檢驗(yàn)及徑向生長-氣溫關(guān)系分析

選用Mann-Kendall(M-K)非參數(shù)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)方法(圖2A)檢驗(yàn)氣象數(shù)據(jù)的突變點(diǎn)及突變年份[30],結(jié)合距平及平均氣溫累計(jì)距平[31](圖2B)確定氣溫的變化規(guī)律。利用SPSS 21.0計(jì)算貢布紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表與氣溫及降水之間的Pearson相關(guān)系數(shù)[32]。為保證計(jì)算結(jié)果具有普適性,因此在計(jì)算相關(guān)系數(shù)的過程中,使用Bootstrap法進(jìn)行1 000次重復(fù)采樣計(jì)算。

圖2 年均氣溫Mann-Kendall突變檢驗(yàn)及平均溫度距平、累計(jì)距平Fig.2 Mann-Kendall mutation test of annual temperature,average temperature anomaly,and cumulative anomaly

3 結(jié)果與分析

3.1 貢布紅杉年表統(tǒng)計(jì)特征及年表間各指標(biāo)參數(shù)相關(guān)性分析

通過對(duì)采集點(diǎn)的樹木年輪年表統(tǒng)計(jì)特征分析(表1),年表的敏感度(MS)、標(biāo)準(zhǔn)偏差(SD)和樣芯相關(guān)系數(shù)(R1)較大(分別為0.22、0.25和0.80),表明樹輪年表對(duì)氣象因子的響應(yīng)較為敏感;年表的信噪比(SNR)(9.52)較高,說明在年表中所包含的氣候因子較強(qiáng),氣象信息較為完整,年表質(zhì)量相對(duì)較高;一階自相關(guān)系數(shù)(AC1)為0.24,表明樹木的徑向生長受到前一年氣象因子的影響較強(qiáng),對(duì)于分析氣溫的“滯后性”較好;第1主成分(PC1)和樣品總體代表性(EPS)分別為79%和0.98(EPS>0.85),表明采集的樹芯樣本對(duì)研究區(qū)總體的表達(dá)性較好,年表的整體所包含的信息較為完整,可以開展下一步的響應(yīng)分析,圖3 為貢布紅杉樹輪寬度指數(shù)的年際變化。

表1 年表的統(tǒng)計(jì)參數(shù)及公共區(qū)間分析Table 1 Statistical parameters and common interval analysis

圖3 貢布紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表Fig.3 Standard chronology of L.kongboensis

3.2 林木徑向生長對(duì)平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫的響應(yīng)

結(jié)合圖2A和圖3,將1985年定為氣溫突變點(diǎn),將1961-1985年定為氣溫突變前(簡稱突變前),將1986-2020年定為氣溫突變后(簡稱突變后)。分析圖4A可以得出,1961-2020年貢布紅杉徑向生長受氣溫的影響較為明顯,表現(xiàn)出顯著的“滯后性”,與前一年7月(P7)最低氣溫及前一年8月(P8)平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。結(jié)合圖4B(突變前)和圖4C(突變后)得出,在突變后貢布紅杉徑向生長與當(dāng)年6、9月(C6,C9)的平均氣溫、最低氣溫和最高氣溫與貢布紅杉的徑向生長由不相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)(P<0.05),表現(xiàn)出明顯的分異,而在其他月份如當(dāng)年7-9月(C7-C9)的平均氣溫與貢布紅杉的徑向生長,也發(fā)生了“正相關(guān)”(或不相關(guān))向負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變的分異。

A.1961-2020年; B.1961-1985年; C.1986-2020年; */**.顯著水平為0.05/0.01; P表示樹輪生長的前一年月份,C表示樹輪生長當(dāng)年月份。下同。

3.3 徑向生長對(duì)降水量及相對(duì)濕度的響應(yīng)

由圖5A可以看出,1961-2020年貢布紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表與相對(duì)濕度表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性,而與降水量之間的相關(guān)性則相對(duì)較弱,但結(jié)合圖5B和圖5C中貢布紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表與降水量和相對(duì)濕度的相關(guān)系數(shù)可發(fā)現(xiàn),貢布紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表與相對(duì)濕度之間的負(fù)相關(guān)性更加顯著(P<0.01)。其與前一年11月降水(P11)表現(xiàn)出由正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)的分異。而在其他月如:前一年9-10月(P9-P10)降水(P>0.05),雖然未達(dá)到顯著性(P<0.05)水平,但同樣存在有“分異現(xiàn)象”且相關(guān)性有明顯的增強(qiáng)。與相對(duì)濕度之間的負(fù)相關(guān)性更加顯著(P<0.01)。

圖5 貢布紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表與降水和相對(duì)濕度之間的相關(guān)系數(shù)Fig.5 Correlation coefficients between L.kongboensis standard chronology and precipitation and relative humidity

4 討論

4.1 徑向生長對(duì)氣象因子的響應(yīng)

通過貢布紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表與平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫,降水量和相對(duì)濕度的Pearson相關(guān)分析(圖4A,圖5A),除降水量外,貢布紅杉徑向生長與氣溫及相對(duì)濕度之間均表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。在生長前期(當(dāng)年1-4月(C1-4))氣溫顯著影響貢布紅杉的徑向生長。貢布紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表與前一年7月(P7)的最低氣溫及前一年8月(P8)的平均氣溫呈負(fù)相關(guān)(P<0.05),這表明低溫對(duì)貢布紅杉的徑向生長有著顯著的“滯后性”。而形成差異的主要原因是,在高海拔地區(qū)貢布紅杉徑向生長對(duì)氣溫的敏感性較強(qiáng),貢布紅杉徑向生長與當(dāng)年3月(C3)的最低氣溫呈顯著正相關(guān)(P<0.01),與最高氣溫呈負(fù)相關(guān)(P<0.05),表明貢布紅杉生長所需的最適溫度較低。1-4月為樹木生長的關(guān)鍵期,樹木由休眠期向生長期轉(zhuǎn)變[33-34],此時(shí)的高溫會(huì)導(dǎo)致貢布紅杉出現(xiàn)生理性干旱,若降水量適宜將會(huì)促進(jìn)樹木的生長[35-36],但由于冬季色季拉山降雪(降雨)較少,導(dǎo)致這一時(shí)期貢布紅杉受到高溫的干旱脅迫及缺水的影響,從而顯著影響了貢布紅杉的徑向生長。在7月由于貢布紅杉正處于生長旺期,溫度的進(jìn)一步升高達(dá)到樹木所需的溫度,此時(shí)低溫對(duì)樹木徑向生長的影響將明顯減弱[37-38],但對(duì)第2年的徑向生長仍然存在有“滯后性”的影響。同時(shí)隨著溫度持續(xù)升高,氣溫對(duì)樹木徑向生長的影響逐步減弱[39]。此時(shí)限制樹木徑向生長的外界環(huán)境因子將不再是氣溫。

綜上所述,由于生長季初期(1-4月)氣溫的升高以及降水的短缺,導(dǎo)致貢布紅杉發(fā)生生理性缺水,同時(shí)7-8月在氣溫持續(xù)的升高過程中,溫度的升高使得氣溫對(duì)樹木徑向生長的影響逐步降低。而在其他區(qū)域開展的相關(guān)研究同樣表明,生長前期的最高氣溫及生長期的降水對(duì)樹木的生長存在有明顯抑制作用[40-41]。貢布紅杉與當(dāng)年5-9月(C5-C9)的相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)(P<0.05;圖5A),由此推測(cè),相對(duì)濕度對(duì)貢布紅杉的徑向生長產(chǎn)生顯著的干擾。生長旺季(5-9月)樹木的生長進(jìn)入了活躍期,此時(shí)是樹木進(jìn)行光合、呼吸、合成養(yǎng)分的旺盛階段,適宜的溫度及降水將促進(jìn)樹木進(jìn)行多糖的積累,對(duì)樹木早材形成有著促進(jìn)作用。植物的呼吸在該時(shí)期較為活躍,此時(shí)相對(duì)濕度的增加將影響貢布紅杉的呼吸作用。由于外界環(huán)境濕度的增加,植物葉片內(nèi)外蒸氣壓差變小,使氣孔下腔的水蒸氣不易擴(kuò)散,最終導(dǎo)致蒸騰減弱[42]。由此也可以得出相對(duì)濕度對(duì)貢布紅杉的徑向生長產(chǎn)生了顯著的干擾。

4.2 徑向生長對(duì)突變前和突變后氣象因子的響應(yīng)

在本研究中,通過Mann-Kendall突變檢驗(yàn)、平均氣溫距平(圖2A,圖2B)及貢布紅杉標(biāo)準(zhǔn)年表(圖3)確定了平均氣溫的突變時(shí)間為1985年,分析突變前后貢布紅杉徑向生長與氣溫、降水量和相對(duì)濕度的響應(yīng)變化,與其他地區(qū)觀測(cè)的結(jié)果相似[43-44],但部分時(shí)段也存在差異。具體結(jié)果表現(xiàn)為,貢布紅杉徑向生長與6月的最低氣溫和8月的平均氣溫發(fā)生了顯著的變異(圖4B,圖4C)。在突變前與當(dāng)年6月(C6)的最低氣溫呈負(fù)相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年8月(C8)的平均氣溫呈顯著正相關(guān)(P<0.01);在突變后與當(dāng)年6月(C6)的最低氣溫呈顯著正相關(guān)(P<0.01),與當(dāng)年8月(C8)的平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。主要原因可能是由于全球氣候變暖所引起的,氣溫的升高致使最低氣溫達(dá)到樹木生長的適宜溫度[45],因此表現(xiàn)出隨著氣溫的升高樹木徑向生長與最低氣溫的顯著性增強(qiáng),這種現(xiàn)象在突變后(圖4C)的1-3月(C1-C3)極為明顯,而溫度的升高使得平均氣溫高于樹木生長的最適溫度,從而表現(xiàn)出7-9月的平均氣溫與貢布紅杉的徑向生長呈負(fù)相關(guān)(圖4C)。

對(duì)比圖4B和圖4C可知,在發(fā)生突變后貢布紅杉徑向生長與平均氣溫之間的“滯后性”明顯增強(qiáng),與相對(duì)濕度之間的負(fù)相關(guān)性更加顯著(P<0.01)(圖5B,圖5C)。而對(duì)于其他月份如:與當(dāng)年2-3月(C2-C3)的最高氣溫和降水量由不相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年6-9月(C6-C9)的最低氣溫由不相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著正相關(guān)(P<0.01)。由于氣溫的升高呈現(xiàn)分異,使貢布紅杉對(duì)氣溫及降水之間的響應(yīng)發(fā)生了顯著的變化。而這一結(jié)果也充分驗(yàn)證了文獻(xiàn)[46]的規(guī)律性變化。

5 結(jié)論

綜上所述在高海拔地區(qū)樹木徑向生長主要受溫度的影響,自20世紀(jì)中葉以來,在北半球的樹輪寬度和密度的變化中均發(fā)現(xiàn)樹木對(duì)氣候響應(yīng)的不穩(wěn)定性。在氣溫突變后,色季拉山貢布紅杉徑向生長-氣候響應(yīng)存在顯著的分異,即與2-3月的最高氣溫和降水、5-9月的最低氣溫和相對(duì)濕度均表現(xiàn)出明顯的分異規(guī)律。與此同時(shí),受氣溫變化的影響,原本貢布紅杉徑向生長與8月的平均氣溫呈正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān),原本與9月最低氣溫由負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)。因此,今后在時(shí)間尺度上討論氣候與樹木徑向生長之間響應(yīng)關(guān)系時(shí)應(yīng)重點(diǎn)考慮“分異現(xiàn)象”對(duì)樹木生長的影響。