寧 婭，陳宇春，岳 海，何雙凌，賀熙勇*

（1.云南省熱帶作物科學(xué)研究所，云南 景洪 666100；2.云南省澳洲堅(jiān)果農(nóng)業(yè)工程研究中心，云南 景洪 666100）

云南澳洲堅(jiān)果（Macadamia integrifolia）種植面積在全國(guó)乃至世界都是最大的，截至2021年末約有25.27 萬(wàn)hm2，占全球的51%、全國(guó)的82.5%［1］。但現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)中，云南澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)大而不強(qiáng)，普遍存在果實(shí)成熟度不一致、單產(chǎn)低、經(jīng)濟(jì)效益不明顯等問(wèn)題，重要影響因素之一就是花期分散、不集中。澳洲堅(jiān)果花為腋生總狀花序，通常集中于正?；ㄆ陂_(kāi)花，但當(dāng)外界條件適宜時(shí)在非正?；ㄆ谝矔?huì)開(kāi)花［2］，使得同一株樹(shù)上的果實(shí)成熟時(shí)間不一致，不僅給采收帶來(lái)困難，也增加了采收成本，而若一次性采收勢(shì)必影響到果實(shí)品質(zhì)。澳洲堅(jiān)果作為重要木本油料植物，如何減少其非正常開(kāi)花期的花量，使正?；ㄆ谔崆?，從而提高坐果率、增加產(chǎn)量仍是一個(gè)亟待解決的問(wèn)題。目前針對(duì)云南澳洲堅(jiān)果各產(chǎn)區(qū)開(kāi)花節(jié)律的調(diào)查及花期調(diào)控的相關(guān)研究較少［3］，本研究通過(guò)實(shí)地調(diào)查云南澳洲堅(jiān)果產(chǎn)區(qū)開(kāi)花情況，及探索噴施不同濃度植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)澳洲堅(jiān)果開(kāi)花的影響，以期掌握云南各種植區(qū)澳洲堅(jiān)果的開(kāi)花特點(diǎn)，并篩選出可調(diào)控其開(kāi)花節(jié)律的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，為后期生產(chǎn)上實(shí)施花期調(diào)控提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 澳洲堅(jiān)果開(kāi)花節(jié)律調(diào)查

1.1.1 調(diào)查對(duì)象

澳洲堅(jiān)果品種‘A4’‘O.C’‘294’‘344’‘508’‘695’‘HAES788’‘800’‘863’等，具體以調(diào)查地所栽品種為準(zhǔn)，樹(shù)齡8～9年，處于盛果期。

1.1.2 調(diào)查地點(diǎn)

臨滄市：永德縣大雪山鄉(xiāng)螞蝗箐村、云縣愛(ài)華鎮(zhèn)田心村、雙江縣勐勐鎮(zhèn)小黑江酒廠、耿馬縣孟定鎮(zhèn)孟定農(nóng)場(chǎng)。

保山市：昌寧縣柯街鎮(zhèn)。

西雙版納州：勐海縣格朗和鄉(xiāng)南糯山村、景洪市景哈鄉(xiāng)壩那村。

普洱市：孟連縣勐馬鎮(zhèn)八波村、孟連縣公信鄉(xiāng)戈地村、孟連縣芒信鎮(zhèn)芒卡村。

1.1.3 調(diào)查方法

以調(diào)查地所栽澳洲堅(jiān)果品種為調(diào)查材料，每個(gè)品種選取10 株進(jìn)行掛牌標(biāo)記。采用計(jì)數(shù)法于2021年1—12月的每月中旬進(jìn)行開(kāi)花調(diào)查，觀察記錄開(kāi)花情況及非正常開(kāi)花坐果數(shù)。

1.2 花期調(diào)控初探

1.2.1 樣地概況

所選樣地為西雙版納州勐?？h南糯山村澳洲堅(jiān)果種植基地，樹(shù)齡9年，栽植密度為4.0 m×6.0 m，面積約166.67 hm2。試驗(yàn)地點(diǎn)位于北緯21°58′44″，東經(jīng)100°37′23″，平均海拔接近1 250 m，坡度6°～15°，紅壤。該點(diǎn)0～20 cm 的土壤理化性質(zhì)：有機(jī)質(zhì)18.20 g·kg-1，全氮1.39 g·kg-1，速效磷17.04 mg·kg-1，速效鉀133.32 mg·kg-1，pH 5.40。目前該基地的澳洲堅(jiān)果樹(shù)逐步進(jìn)入盛果期，試驗(yàn)品種為‘O.C’。

1.2.2 試驗(yàn)布置

分別噴施多效唑、脫落酸、胺鮮酯、赤霉酸、芐氨基嘌呤、芐氨赤霉酸6 種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，濃度按比例1∶2∶4 稀釋為500 倍、1 000 倍、2 000 倍，并設(shè)置空白對(duì)照（水）。每個(gè)處理5 個(gè)重復(fù)，單株重復(fù)。第1 次噴藥日期為2021年9月28日，第2次為10月14日。試驗(yàn)藥劑來(lái)自四川國(guó)光農(nóng)化股份有限公司。

1.2.3 開(kāi)花量調(diào)查

以澳洲堅(jiān)果樹(shù)主干為中心，觀測(cè)離地1 m 處橫截面1 m×1 m 區(qū)域內(nèi)的開(kāi)花量。觀測(cè)從試驗(yàn)布置開(kāi)始，每月中旬觀測(cè)一次，直至2022年4月花期結(jié)束。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 和SPSS 25.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 澳洲堅(jiān)果開(kāi)花節(jié)律特征調(diào)查

由表1 可知，所調(diào)查的10 個(gè)澳洲堅(jiān)果種植區(qū)正常盛花期均為2—3月，但在非正?；ㄆ谝矔?huì)開(kāi)花，且有所差異。其中，在非正常開(kāi)花期，澳洲堅(jiān)果大多數(shù)種植區(qū)從10—11月就開(kāi)始開(kāi)花，部分種植區(qū)會(huì)從5月、12月等開(kāi)始開(kāi)花，甚至?xí)霈F(xiàn)周年開(kāi)花現(xiàn)象。從非正常開(kāi)花坐果數(shù)來(lái)看，高海拔的勐?？h格朗和鄉(xiāng)南糯山村、孟連縣芒信鎮(zhèn)芒卡村、孟連縣勐馬鎮(zhèn)八波村數(shù)量最多，非正常花期開(kāi)花現(xiàn)象最為明顯。品種‘O.C’‘A4’‘294’‘344’‘695’‘HEAS788’‘800’‘863’‘508’均存在不同程度的非正?；ㄆ陂_(kāi)花現(xiàn)象，‘O.C’和‘HEAS788’比其它品種明顯，部分種植區(qū)（芒卡村）品種‘344’比其它品種明顯（圖1）。綜合來(lái)看，云南大多數(shù)澳洲堅(jiān)果種植區(qū)存在非正常花期開(kāi)花現(xiàn)象，且在高海拔地區(qū)更為明顯。

表1 不同地區(qū)澳洲堅(jiān)果種植區(qū)開(kāi)花坐果調(diào)查

圖1 澳洲堅(jiān)果不同品種非正常開(kāi)花坐果數(shù)

2.2 澳洲堅(jiān)果花期調(diào)控初探

噴施6 種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑沒(méi)有改變澳洲堅(jiān)果開(kāi)花物侯期，但對(duì)每月的開(kāi)花量產(chǎn)生了一定影響，結(jié)果詳見(jiàn)表2。其中，多效唑顯著促進(jìn)12月—3月的開(kāi)花量，脫落酸僅顯著促進(jìn)3月開(kāi)花量，對(duì)12月—2月的促花效果不明顯，胺鮮酯在12月—3月均促進(jìn)了開(kāi)花量，3月促花效果顯著；赤霉酸、芐氨基嘌呤、芐氨赤霉酸均有一定抑花效果，但相比之下，赤霉酸的抑花效果最明顯。

表2 不同植物調(diào)節(jié)劑處理下澳洲堅(jiān)果開(kāi)花情況 單位：串/株

從圖2 看出，噴施不同濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)12月—1月開(kāi)花數(shù)產(chǎn)生不同影響。其中，多效唑一定濃度下濃度越高促花效果越好，脫落酸、胺鮮酯分別在稀釋1 000 倍、500 倍時(shí)促花效果最好，其余不顯著；赤霉酸抑花效果最顯著，且在稀釋2 000 倍時(shí)噴施效果最好，1 000 倍次之，芐氨基嘌呤在稀釋1 000 倍時(shí)抑花效果最好，其余不顯著，芐氨赤霉酸有一定抑花作用，與CK 相比均不顯著。綜合來(lái)看，6 種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中以多效唑促花效果最好，赤霉酸抑花效果最好。

圖2 不同濃度植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)12月至次年1月開(kāi)花量的影響

3 討論

3.1 澳洲堅(jiān)果開(kāi)花節(jié)律調(diào)查分析

物候期能反映出植株的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)氣候的反應(yīng)，調(diào)查物候期能為植物栽培提供科學(xué)依據(jù)。近年來(lái)，對(duì)澳洲堅(jiān)果開(kāi)花物候期的研究中，陶麗等［3］通過(guò)連續(xù)3年對(duì)位于景洪市的云南省熱帶作物科學(xué)研究所資源圃的澳洲堅(jiān)果樹(shù)雜交子代童期開(kāi)花調(diào)查研究指出，澳洲堅(jiān)果盛花期在2月中旬至3月上旬。羅立娜等［4］在對(duì)貴州省望謨地區(qū)澳洲堅(jiān)果花粉生活力和開(kāi)花生物學(xué)特性的研究中發(fā)現(xiàn)，澳洲堅(jiān)果的初花期在3月1日—7日，盛花期出現(xiàn)在3月15日—19日，不同品種開(kāi)花物候期會(huì)存在差異。楊為海等［5］研究表明，湛江地區(qū)澳洲堅(jiān)果開(kāi)花期集中于3月上旬至中旬。本文調(diào)查結(jié)果顯示，云南澳洲堅(jiān)果正常盛花期主要集中于2—3月，但大部分種植區(qū)普遍存在非正?；ㄆ陂_(kāi)花現(xiàn)象，甚至?xí)霈F(xiàn)周年開(kāi)花。

云南澳洲堅(jiān)果種植區(qū)地形地貌復(fù)雜多樣，會(huì)使得土壤、光、水、熱組合呈現(xiàn)差異化。研究表明，澳洲堅(jiān)果的不同品種在不同地區(qū)的花期會(huì)有差異［6］。通常海拔越高，越易出現(xiàn)非正常花期開(kāi)花現(xiàn)象［7］。這是由于高海拔區(qū)域氣溫低，而低溫易誘導(dǎo)澳洲堅(jiān)果打破花芽休眠期，促進(jìn)花芽發(fā)育。云南澳洲堅(jiān)果種植區(qū)普遍存在的非正?；ㄆ陂_(kāi)花現(xiàn)象，可能是由于澳洲堅(jiān)果通常在夜溫11～21℃時(shí)開(kāi)始花芽分化［8］，而云南澳洲堅(jiān)果大多數(shù)種植區(qū)一年中夜溫長(zhǎng)時(shí)間低于20℃，故而出現(xiàn)該現(xiàn)象。植物的開(kāi)花過(guò)程是一個(gè)能量消耗的過(guò)程［9］，臨滄市雙江縣勐勐鎮(zhèn)小黑江種植區(qū)無(wú)非正?；ㄆ陂_(kāi)花現(xiàn)象，可能是因該基地連續(xù)5年未使用化肥而養(yǎng)分不足所致。土壤養(yǎng)分狀況是如何對(duì)澳洲堅(jiān)果開(kāi)花造成影響的則還有待進(jìn)一步研究確認(rèn)。

3.2 澳洲堅(jiān)果花期調(diào)控初探

澳洲堅(jiān)果成花誘導(dǎo)與內(nèi)源激素關(guān)系密切，當(dāng)細(xì)根、葉片及枝條中呈現(xiàn)低水平的GA3，高水平的ZT、ABA、ABA/IAA、ZT/IAA、ZT/GA3 和ABA/GA3時(shí)，會(huì)有利于其花芽分化［10］。大量研究發(fā)現(xiàn)，多效唑在許多果園作物中會(huì)通過(guò)抑制赤霉素合成使花期提前或增加花朵數(shù)量［11］；噴施赤霉素能夠促進(jìn)澳洲堅(jiān)果營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，減少成花量［12］；脫落酸能促進(jìn)果樹(shù)開(kāi)花［13］；胺鮮酯通過(guò)提高植株內(nèi)葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸含量和光合速率，誘導(dǎo)花芽分化［14］；芐氨基嘌呤處理能促進(jìn)花芽分化［15］；芐氨赤霉酸能有效促進(jìn)花粉管伸長(zhǎng)和花粉萌發(fā)［16］。本研究對(duì)澳洲堅(jiān)果樹(shù)噴施6 種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑發(fā)現(xiàn)，多效唑、脫落酸、胺鮮酯都有一定促花效果，但以多效唑最為顯著，且濃度越高，效果越明顯；赤霉酸、芐氨基嘌呤、芐氨赤霉酸則對(duì)澳洲堅(jiān)果有一定抑花效果，其中相比之下以赤霉酸的效果較好，這與曾輝等［12］的結(jié)論一致。在后續(xù)噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑進(jìn)行澳洲堅(jiān)果花期調(diào)控的研究中，可重點(diǎn)關(guān)注多效唑類(lèi)和赤霉素類(lèi)。

云南澳洲堅(jiān)果種植區(qū)普遍存在季節(jié)性干旱，水分不足，夜間溫度較低，不利于澳洲堅(jiān)果開(kāi)花坐果，若能將盛花期統(tǒng)一提前到12月至翌年1月，會(huì)對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生積極影響，目前此仍是一個(gè)亟待解決的問(wèn)題。當(dāng)然，植物開(kāi)花過(guò)程復(fù)雜，在澳洲堅(jiān)果開(kāi)花調(diào)控中，不僅要考慮植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類(lèi)，還需要注意噴施時(shí)間、最適噴施濃度、噴施頻率等，而如何通過(guò)基因或者修剪方式等調(diào)控花期，這些內(nèi)容都有待進(jìn)一步的試驗(yàn)研究。

4 結(jié)論

云南澳洲堅(jiān)果種植區(qū)正常盛花期主要為2—3月，大部分種植區(qū)存在非正?；ㄆ陂_(kāi)花現(xiàn)象，可通過(guò)噴施赤霉素或多效唑類(lèi)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑進(jìn)行澳洲堅(jiān)果花期調(diào)控。