李小琴，張鳳良，穆洪軍*，吳 裕，李明謙

（1.云南省熱帶作物科學(xué)研究所/云南省天然橡膠可持續(xù)利用研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（籌）/天然橡膠良種選育與栽培技術(shù)國家地方聯(lián)合工程研究中心，云南 景洪 666100；2.西雙版納云墾澳洲堅(jiān)果科技開發(fā)有限公司，云南 景洪 666100）

橡膠樹（Hevea brasiliensis）原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域，其生長環(huán)境具有高溫、高濕、降雨充沛等氣候特點(diǎn)［1］。橡膠樹的用途主要為天然橡膠和木材，是我國重要的戰(zhàn)略物資，20 世紀(jì)90年代馬來西亞推出以膠乳和木材利用為雙重目標(biāo)的育種策略后，使得膠木兼優(yōu)新品種的選育成為橡膠樹選育的一個(gè)重要方向［2］。橡膠樹膠乳細(xì)胞合成天然橡膠的原料來自于葉片光合作用產(chǎn)生的蔗糖［3-4］，橡膠樹的生長實(shí)質(zhì)上也是光合作用的結(jié)果，植物光合作用能力的高低是其合成總生物量及形成產(chǎn)量大小的基礎(chǔ)，植物絕大多數(shù)的干物質(zhì)積累都來自光合作用［5-7］。

前人對橡膠樹光合生理的研究多集中在逆境生理及品種間光合特性的遺傳差異上［8-10］。而關(guān)于隨著冬季低溫及季節(jié)性干旱的加劇，橡膠樹葉片衰老過程中的光合生理研究甚少，特別是目前正在探索一些品種（如云研77-4 等）冬季割膠可行性的背景下，對橡膠樹越冬過程中植株生長發(fā)育健康狀況的診斷就顯得尤為重要。本研究選擇5 個(gè)橡膠樹主栽品種1年生苗木作為試驗(yàn)材料，對其自然越冬過程中葉片的光合生理參數(shù)及SPAD 值進(jìn)行跟蹤觀測，分析各個(gè)品種在越冬過程中各生理參數(shù)的變化趨勢，以期為橡膠樹栽培和割膠提供基礎(chǔ)參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省景洪市云南省熱帶作物科學(xué)研究所（100°40'～100°50'E，21°59'～22°01'N) 。該地?zé)崃砍渥?，年平均氣?8.6～21.9℃，最冷月份平均氣溫15.6 ℃，最冷月為1月份，最熱月份平均氣溫25.2 ℃；雨量充沛，年平均降雨量約為1 200 mm，多集中在5—10月；海拔約550 m，土壤為酸性紅土，pH 值4.5～5.5，土層深厚。

1.2 材料

選取5 個(gè)橡膠樹主栽品種（熱墾525、云研77-4、GT1、IAN873 和熱研8-79）的一年生幼苗為試驗(yàn)材料。所用苗木為2021年采集芽條，以GT1 種子實(shí)生苗為砧木芽接繁殖成無性系，于2022年4月鋸干，按株行距1 m×1 m 育苗保留，常規(guī)育苗管理，生長良好。試驗(yàn)于2022年12月19日至2023年1月30日期間進(jìn)行。每個(gè)參試品種選取3株長勢均勻健壯的植株，每個(gè)植株選擇從上往下第二個(gè)葉蓬中部的3 片健康葉，用標(biāo)記筆進(jìn)行編號，每隔14 d 對標(biāo)記的葉片進(jìn)行持續(xù)跟蹤測定其SPAD 值及氣體交換參數(shù)，共測定4 次。

1.3 方法

1.3.1 SPAD 值的測定

SPAD 是日本農(nóng)林水產(chǎn)省農(nóng)產(chǎn)園藝局的“土壤、作物分析儀器開發(fā)”（soil and plant analyzer development）的英文縮寫，SPAD 值能可靠地反映植物葉片的顏色［11-12］，與葉綠素含量呈正相關(guān)關(guān)系。本試驗(yàn)使用SPAD-502 型植物便攜式葉綠素儀（Minolta，日本），在晴天早上9:00～10:00 測定所標(biāo)記葉片的SPAD 值。每片葉選擇中部，盡量避開葉脈進(jìn)行測定，重復(fù)測定3 次，取其平均值。

根據(jù)景洪市氣象局提供的當(dāng)日最高氣溫、最低氣溫及日平均溫度，計(jì)算測定前14 d 的平均最高溫、平均最低溫及平均溫度（表1）。

表1 自然越冬過程中氣溫變化情況 單位：℃

1.3.2 葉片氣體交換參數(shù)測定

測定完SPAD 值后進(jìn)行光合特性測定，利用LCpro-SD 便攜式光合測定儀（ADC Bioscientific Ltd.，英國）進(jìn)行植株葉片氣體交換參數(shù)的測定，采用LED 紅藍(lán)光源葉室，光合有效輻射（PAR）設(shè)置為1 500 μmol·m-2·s-1，氣體流速設(shè)定為500 μmol·s-1，葉室溫度25（±2）℃，CO2濃度以所測環(huán)境CO2濃度為準(zhǔn)，時(shí)間在上午9:00～11:00。選擇葉片中部避開主脈測定，每片葉重復(fù)3 次。氣體交換參數(shù)測定指標(biāo)主要包括：凈光和速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及胞間CO2濃度（Ci）等。葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUEi，Pn/Tr）為瞬時(shí)凈光合速率與蒸騰速率的比值，葉肉瞬時(shí)羧化效率（ICE，Pn/Ci）為瞬時(shí)凈光合速率與胞間CO2濃度的比值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入、整理及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同橡膠樹品種越冬過程葉片SPAD 值的變化與比較

由圖1 可知，在自然越冬過程中，5 個(gè)橡膠樹品種葉片的SPAD 值呈不同程度的下降趨勢。其中熱研8-79 每次所測SPAD 值均低于其他幾個(gè)品種，與另外4 個(gè)品種差異較大；熱研8-79 四次測量均值為59.58，比均值最大的云研77-4（65.85）低9.52 %，第4 次測量時(shí)，葉片逐漸失去綠色，SPAD 值為54.20，比正常生長時(shí)（第一次的64.40）下降了15.84%。1月2日和1月16日，5 個(gè)品種的SPAD 總體均值分別為64.54 和63.86，所有品種兩次測量的值都很接近。受一月份中上旬低溫氣候（表1）的影響，葉片生長受限，隨后的2 周內(nèi)SPAD 值下降明顯，葉片開始逐漸退綠，有些開始變黃。5 個(gè)品種越冬過程中SPAD 值的總體均值排序?yàn)椋涸蒲?7-4（65.85）＞熱墾525（64.98）＞GT1（64.63）＞IAN873（64.35）＞熱研8-79（59.58），云研77-4 葉片在整個(gè)冬天葉色變化較慢，生長勢最好。

圖1 不同橡膠樹品種自然越冬過程葉片SPAD值變化趨勢

2.2 不同橡膠樹品種越冬過程葉片氣體交換參數(shù)的變化與比較

在自然越冬過程中5 個(gè)橡膠樹品種葉片的凈光和速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈明顯下降趨勢（圖2）。由圖2-A 可知：熱研8-79 凈光合速率最低，云研77-4 最高；不同品種的Pn由第一次的9.57～14.77 μmol·m-2·s-1降低至第4 次的2.62～8.34 μmol·m-2·s-1，總體均值下降了53.36 %，降幅最大的是熱研8-79（72.62 %），其次是GT1（70.42 %），這兩個(gè)品種葉片表現(xiàn)出對1月份低溫的較不耐受性，葉片生長嚴(yán)重受限，而另外3 個(gè)品種間差異不顯著；5 個(gè)品種Pn的總體均值排序?yàn)樵蒲?7-4＞IAN873＞熱墾525＞GT1＞熱研8-79。

圖2 不同橡膠樹品種自然越冬過程葉片氣體交換參數(shù)變化情況

根據(jù)圖2-B 和2-C 可知：蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化趨勢相似，最大的均為熱墾525，最小的是熱研8-79；隨著溫度的降低和葉片逐漸衰老，5個(gè)品種中蒸騰速率下降得最快的是GT1，從3.26 mmol·m-2·s-1（總體最大值）降到了0.86 mmol·m-2·s-1（總體最小值），降幅為73.6 %，同時(shí)氣孔導(dǎo)度降幅也最大，為87.88 %。

胞間CO2濃度前3 次結(jié)果整體呈“緩慢下降”趨勢且種間差異不顯著，第4 次測定時(shí)除熱研8-79 外，均出現(xiàn)明顯的下降趨勢（圖2-D）。熱研8-79 的胞間CO2濃度最高，云研77-4 最低，總體均值僅下降14.66 %。圖2-E 和2-F 表示的葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUEi）和瞬時(shí)羧化效率（ICE）值均以云研77-4 最高，熱研8-79 最低；整個(gè)越冬過程中，云研77-4 的WUEi和ICE 一直最高且變化不大，表明其苗木耐干旱能力強(qiáng)。

3 小結(jié)

目前國內(nèi)植膠區(qū)種植的橡膠樹品種的生長物候都具有明顯的季節(jié)性，在冬季低溫有一個(gè)落葉期，這時(shí)地上部分生長活動(dòng)基本停止，待溫度升高，植株葉片開始萌動(dòng)［13］。有些無性系品種落葉晚一些（如云研77-4），有些品種落葉早一些（如GT1），不同品種葉片整個(gè)越冬過程下的光合生理變化應(yīng)該存在較大差異，掌握各品種越冬過程中葉片光合生理的變化規(guī)律，對指導(dǎo)冬季割膠有重要實(shí)際意義。

葉綠體是光合作用的重要場所，葉綠素含量的高低是衡量植物光合能力高低的主要指標(biāo)之一［14］。SPAD 值代表植物葉綠素的相對含量，與葉綠素含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，能很好地指示葉片顏色，研究表明葉片顏色越深綠其SPAD值越大［12］。本試驗(yàn)測定了5 個(gè)橡膠樹品種越冬過程中葉片的SPAD 值，結(jié)果表明，熱研8-79 在整個(gè)越冬過程中SPAD 值均處于最低水平，與另外4個(gè)品種間差異較大，均值最大的是云研77-4，說明隨著越冬過程低溫的加劇，熱研8-79 葉片綠色退綠較快，葉片容易較早脫落，而云研77-4 綠色期保持時(shí)間較長，落葉較晚。進(jìn)一步測定了其氣體交換參數(shù)，結(jié)果表明，參試的5 個(gè)品種中熱研8-79 凈光合速率（Pn）最低，其次是GT1，而云研77-4 最高，這與SPAD 值的變化有較好的一致性，進(jìn)一步說明了在自然越冬過程中，葉片顏色較淺的橡膠樹品種對應(yīng)的凈光合速率下降得較快，葉片顏色深綠的品種下降得相對緩慢一些。建議割膠過程中結(jié)合各橡膠樹品種的葉片物候特點(diǎn)采取相應(yīng)的停割策略。對參試的5 個(gè)品種，云研77-4 在冬季可以適當(dāng)延長割膠時(shí)間，具體停割時(shí)間受氣候、立地條件及樹齡等影響較大，有待進(jìn)一步研究。

5 個(gè)橡膠樹品種的葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUEi）和瞬時(shí)羧化效率（ICE）值均以云研77-4最高，熱研8-79 最低；整個(gè)越冬過程中，云研77-4的WUEi和ICE 一直最高且變化不大，表明其苗木耐干旱能力強(qiáng)。

本研究僅對苗期進(jìn)行了測定，不同樹齡或不同栽培模式（如冬季灌溉等）下各品種葉片在不同發(fā)育時(shí)期的光合生理如何變化，后期將進(jìn)行深入研究。