張占飛 劉定瑩 張英豪

（聊城大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院，聊城，252059）

浮游生物是湖泊水庫(kù)等水體中水生生物的重要組成部分，在水域生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞中起著至關(guān)重要的作用[1?2].一方面，作為水生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，浮游生物在湖泊水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色；另一方面，由于自身對(duì)環(huán)境因子變化響應(yīng)敏感且迅速，浮游生物可作為反映水質(zhì)變化的“指示劑”和水質(zhì)評(píng)估的依據(jù)[3].因此，關(guān)注浮游生物的群落組成及變化對(duì)于揭示湖泊富營(yíng)養(yǎng)化水平以及水質(zhì)變化具有重要作用[4?5].

東平湖作為山東省第二大淡水湖泊，是黃河下游唯一重要蓄滯洪區(qū)、南水北調(diào)的重要樞紐、京杭大運(yùn)河的重要節(jié)點(diǎn)，其水質(zhì)質(zhì)量對(duì)黃河流域的環(huán)境保護(hù)和高質(zhì)量發(fā)展具有重要影響.近年來(lái)，受流域內(nèi)污染物輸入以及南水北調(diào)東線工程影響，東平湖水質(zhì)以及浮游生物群落發(fā)生明顯變化[6?7].Liu 等[8]利用多元統(tǒng)計(jì)方法探討了東平湖表層沉積物中硅藻類群與環(huán)境變量的關(guān)系，結(jié)果顯示2014年?yáng)|平湖全年均處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)，生態(tài)污染較為嚴(yán)重.董貫倉(cāng)等[9]研究發(fā)現(xiàn)，東平湖水體多以藍(lán)藻門、綠藻門及硅藻門為優(yōu)勢(shì)種，東平湖調(diào)水工程可通過(guò)物質(zhì)帶入影響水質(zhì)，進(jìn)而引起浮游植物量的升高.辛未等[10]采用多樣性指數(shù)法等生態(tài)評(píng)價(jià)法對(duì)2016—2017年?yáng)|平湖水質(zhì)與生物多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，東平湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種群共計(jì)14 種（屬），以藍(lán)藻門的偽魚腥藻（Pseudoanabaenasp.）、擬浮絲藻（Planktothricoidessp.）為主，東平湖水質(zhì)總體處于中污染水平.高雯琪等[11]探究了調(diào)水后東平湖浮游動(dòng)物時(shí)空響應(yīng)，結(jié)果表明，東平湖水體多以橈足類（Copepoda,Cop.）、枝角類（Cladocerans,Cla.）及輪蟲（Rotifers）為優(yōu)勢(shì)種，調(diào)水在一定程度上影響了東平湖浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，是東平湖浮游動(dòng)物出現(xiàn)小型化趨勢(shì)的可能原因之一，同時(shí)調(diào)水也有利于東平湖的水質(zhì)改善.然而，目前有關(guān)東平湖浮游生物的研究成果主要側(cè)重于浮游植物或浮游動(dòng)物單一群落，有關(guān)東平湖浮游植物與浮游動(dòng)物兩者相結(jié)合的研究較少.

本研究在前人的研究基礎(chǔ)上，綜合運(yùn)用Shannon 多樣性指數(shù)法、Pielou 均勻度指數(shù)法、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)法、Margalef 豐富度指數(shù)法等多種生態(tài)評(píng)價(jià)法以及Pearson 相關(guān)性分析法與冗余分析法（RDA）等多元統(tǒng)計(jì)方法，分析東平湖秋季浮游植物以及浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征，探討東平湖浮游生物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子，以期為東平湖湖區(qū)水質(zhì)污染的治理與防控以及保障用水安全提供理論參考.

1 材料與方法（Materials and methods）

1.1 研究區(qū)概況

東平湖（116°00′—116°30′ E、35°30′—36°20′ N）位于山東省泰安市東平縣，是山東省第二大淡水湖，黃河下游僅存的天然湖泊.東平湖北與黃河通過(guò)小清河連接，東與主要補(bǔ)給源大汶河相連，且除特殊年份湖區(qū)開閘泄洪以及南水北調(diào)蓄水外，大汶河是湖區(qū)唯一入湖徑流（圖1）.東平湖總面積627 km2，分為新、老兩個(gè)湖區(qū).老湖區(qū)面積209 km2，常年蓄水，即一般所稱的東平湖，其中水域面積124 km2，多年平均水深2—4 m，是典型的淺水湖泊；新湖區(qū)為滯洪區(qū)，面積418 km2，大部分為農(nóng)耕地，除特殊洪水年份，常年無(wú)水[6,12].本文研究區(qū)域?yàn)槌Ｄ晷钏睦虾^(qū).

圖1 研究區(qū)樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of sample sites in the study area

東平湖屬溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明.湖區(qū)水生植被豐富，其中以菹草、菱角等分布面積較廣，且主要分布于湖區(qū)北部及東岸地帶[13?14].豐富的水生植被為淡水魚類、蝦、蟹等提供了充足的食物以及多變的棲息環(huán)境，使得東平湖成為山東省重要的水產(chǎn)生產(chǎn)基地.2002年，國(guó)務(wù)院正式批復(fù)《南水北調(diào)總體規(guī)劃》，東平湖被確定為南水北調(diào)東線工程最后一個(gè)調(diào)蓄湖和膠東地區(qū)輸水干線工程的起點(diǎn)湖；2013年，東平湖作為南水北調(diào)東線調(diào)蓄湖泊開始調(diào)水，且調(diào)水時(shí)間為每年12月至次年5月.自此，東平湖對(duì)保障華北和膠東地區(qū)用水安全起到至關(guān)重要的作用.

1.2 樣品的采集與測(cè)定

于2021年9月底對(duì)全湖進(jìn)行采樣.結(jié)合東平湖地理環(huán)境特征以及均勻性原則，全湖共設(shè)置采樣點(diǎn)28 個(gè)（圖1）.各采樣點(diǎn)樣品采集包括水樣及浮游生物（浮游植物與浮游甲殼動(dòng)物）樣品.水樣采集采用分層取樣法，將水樣按實(shí)際水深分為上、中、下層，用5 L 采水器分別在3 個(gè)層位上取樣后混合均勻.其中，取500 mL 水樣送至實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行水質(zhì)指標(biāo)檢測(cè)；取1 L 水樣于聚乙烯瓶中，加入10 mL 魯哥試劑避光靜置72 h，虹吸上清液濃縮至30 mL，用于浮游植物定量分析.浮游甲殼動(dòng)物定量采集使用5 L 采水器分別在上、中、下層采集共15 L 水，并過(guò)25 號(hào)浮游生物網(wǎng)，將濾出液收集于聚乙烯小瓶中加入4%甲醛溶液保存.浮游植物與浮游動(dòng)物采集樣液沉淀濃縮后分別使用0.1 mL 和1 mL 計(jì)數(shù)框進(jìn)行鏡檢、計(jì)數(shù)和鑒定.

本研究分析的主要水質(zhì)指標(biāo)有總氮（TN）、硝態(tài)氮（NO3－-N）、亞硝態(tài)氮（NO2－-N）、氨氮（NH4+-N）、總磷（TP）、磷酸鹽（PO4?-P）、葉綠素（Chl.a）、懸浮物濃度（SS）等.水樣的預(yù)處理及分析均參照國(guó)家相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)方法.其中，TN 和TP 濃度均采用過(guò)硫酸鹽氧化法并通過(guò)紫外分光光度計(jì)UV-2450（HJ 636-2012）比色測(cè)定，NH4+-N 濃度采用納氏試劑光度法（HJ 535-2009）測(cè)定，NO3?-N 濃度采用紫外分光光度法（HJ 636-2012）測(cè)定，NO2?-N 濃度采用重氮-偶合分光光度法測(cè)定，Chl.a 濃度采用熱乙醇法提取，PO4?-P 濃度采用鉬藍(lán)法測(cè)定，SS 采用過(guò)濾-稱重法測(cè)定，CODMn采用高錳酸鉀指數(shù)法測(cè)定，總有機(jī)碳（TOC）濃度采用外加熱-重鉻酸鉀氧化法測(cè)定.透明度（SD）采用塞式羅盤測(cè)定，水溫（Tem）、溶解氧（DO）、pH、鹽度（Sal）、氧化還原電位（ORP）及電導(dǎo)率（SPC）等采用水質(zhì)多參數(shù)儀（YSI-MP556）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定.

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

1.3.1 水質(zhì)評(píng)價(jià)

本文主要采用綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）[15]對(duì)水質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià).

1.3.2 生物群落特征分析

采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)[16]、Pielou 均勻度指數(shù)[17]、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[18]、Margalef 豐富度指數(shù)[19]分析東平湖浮游生物群落特征.

生物多樣性是群落的主要特征之一，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）能夠反映出群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，指數(shù)越大，表明群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜和穩(wěn)定；Pielou 均勻度指數(shù)（J）指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，能夠反映出各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度，指數(shù)越大，則群落越穩(wěn)定，多樣性越高；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）是在群落的類群組成基礎(chǔ)上進(jìn)一步推算出來(lái)以表達(dá)群落組成狀況的指標(biāo)，指數(shù)越大，優(yōu)勢(shì)生物的生態(tài)功能越突出；Margalef 豐富度指數(shù)（D）描述群落中所含物種豐富程度的數(shù)量指標(biāo)，指數(shù)越大，群落豐富度越高.各指數(shù)計(jì)算公式分別為：

式中，fi為物種i出現(xiàn)的頻率，ni為物種i的個(gè)體數(shù)，N為全部樣品的總個(gè)體數(shù)，S為樣品中浮游植物物種總數(shù)，Pi為第i種生物的個(gè)體數(shù)與總體數(shù)的比值.取優(yōu)勢(shì)度Y≥ 0.02 的物種作為優(yōu)勢(shì)種.各生物多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[3,10]如表1 所示.

表1 不同生物多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Evaluation criteria of different biodiversity indices

1.3.3 環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子分析

采用SPSS 25.0 軟件基于Pearson 相關(guān)性分析法對(duì)浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，并運(yùn)用R 語(yǔ)言軟件包進(jìn)行繪圖.利用CANOCO 5.0 軟件包對(duì)浮游生物及環(huán)境因子進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），以探究顯著影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空格局的驅(qū)動(dòng)因子.DCA 分析中，當(dāng)4 個(gè)軸中梯度最大值超過(guò)4，屬于單峰型模型，使用典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）；如果小于3，屬于線性模型，使用冗余分析（RDA）.

2 結(jié)果與討論（Results and Discussion）

2.1 主要環(huán)境因子狀況

就全湖平均水平而言，東平湖秋季各水質(zhì)因子平均濃度分別為3.14 mg?L?1（TN）、2.40 mg?L?1（NO3－-N）、0.20 mg?L?1（NH4+-N）、0.14 mg?L?1（TP）、3.30 mg?L?1（CODMn）、11.90 mg?m?3（Chl.a）、0.12 mg?L?1（NO2－-N）、0.02 mg?L?1（PO4?-P）、9.04 mg?L?1（DO）、4.95 m（Depth）、0.73 m（SD）、9.01 mg?L?1（TOC）、7.71（pH）、22.72 ℃（Tem）、0.83 mS?cm?1（SPC）、271.54 mV（ORP）及0.43‰（Sal）.此外，東平湖秋季綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）全湖變化范圍為51.05—62.26，平均值為54.31，呈輕度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài).這與2010（TLI=58，輕度富營(yíng)養(yǎng)化）、2011（TLI=50.97，輕度富營(yíng)養(yǎng)化）、2012（TLI=52.33，輕度富營(yíng)養(yǎng)化）、2015（TLI=53.83，輕度富營(yíng)養(yǎng)化）、2017（TLI=52.51，輕度富營(yíng)養(yǎng)化）及2019（輕度富營(yíng)養(yǎng)化）秋季水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)相差不大[9,20?22]，較2006—2010年（輕度富營(yíng)養(yǎng)至中度富營(yíng)養(yǎng)）較好[23].就空間分布而言，東平湖秋季TLI 以湖區(qū)東北部較高，湖區(qū)西南部水平較低（圖2）.

圖2 東平湖秋季綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）空間分布圖Fig.2 Distribution of the comprehensive trophic level index（TLI）in the autumn of Dongping Lake

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

本次共檢出浮游植物8 門73 種（屬）.其中，綠藻門（Chlorophyta,Chl.）種類最多，鑒定出32 種，占總種數(shù)的43.8%；藍(lán)藻門（Cyanophyta,Cya.）15 種，占種類總種數(shù)的20.5%；硅藻門（Bacillariophyta,Bac.）14 種，占總種數(shù)的19.2%；裸藻門（Euglenophyta,Eug.）、甲藻門（Pyrroptata,Pyr.）、金藻門（Chrysophyta,Chr.）、隱藻門（Cryptophyta,Cry.）與黃藻門（Xanthophyta,Xan.）種類數(shù)較少，分別為4 種、4 種、2 種、1 種與1 種.由于綠藻、藍(lán)藻、硅藻 3 個(gè)門類浮游植物種類數(shù)之和超過(guò)浮游植物種類總數(shù)的80%，東平湖秋季浮游植物種類組成為綠藻-藍(lán)藻-硅藻型.

東平湖秋季浮游植物生物密度（M）為2.30×108cells?L?1，其中藍(lán)藻門的密度最大（M=7.76×107cells?L?1），占比達(dá)33.71%，其次是綠藻門（M=7.68×107cells?L?1）、硅藻門（M=6.42×107cells?L?1）和隱藻門（M=7.36×106cells?L?1），占比分別為33.37%、27.87%和3.20%.甲藻門（M=1.71×106cells?L?1）、金藻門（M=1.09×106cells?L?1）、裸藻門（M=7.46×105cells?L?1）、黃藻門（M=7.20×105cells?L?1）的密度相對(duì)較小，占比分別為0.74%、0.47%、0.32%及0.31%.此次監(jiān)測(cè)中，容易引發(fā)藍(lán)藻水華的微囊藻屬的藻密度（M=1.63×105cells?L?1）較低，且顫藻（M=1.11×106cells?L?1）、束絲藻（M=7.47×105cells?L?1）等常見的有害產(chǎn)毒藍(lán)藻的藻密度也較低.

從東平湖秋季浮游植物生物密度的空間分布來(lái)看（圖3），各樣點(diǎn)間浮游植物密度變化范圍為3.31×106—1.40×107cells?L?1，其中以湖區(qū)東部及東北沿岸密度較高，湖區(qū)中部與西部密度較低，且最高值與最低值相差4 倍左右.

圖3 東平湖秋季浮游植物生物密度空間分布圖Fig.3 Spatial distribution of the biological density for phytoplankton in the autumn of Dongping Lake

一般認(rèn)為，水體營(yíng)養(yǎng)水平狀況對(duì)浮游植物種類和密度影響較大[24].本研究中，東平湖秋季水體TLI 自湖區(qū)東北部向西南部逐漸減?。▓D2），使得浮游植物生物密度以湖區(qū)東北部較高、中西部較低.東平湖秋季浮游植物結(jié)構(gòu)空間差異較小，全湖浮游植物群落主要以藍(lán)藻門、硅藻門和綠藻門為主，與辛未等[10]2016年監(jiān)測(cè)結(jié)果一致.其中，湖區(qū)北部及西南部多以藍(lán)藻門為主，且湖區(qū)北部隱藻門等具有一定比重，多樣性較為豐富，湖區(qū)南部主要以綠藻門為主，湖區(qū)東南部硅藻門占比較高，湖心區(qū)三者占比較為均衡.

以優(yōu)勢(shì)度Y≥ 0.02 為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，本文計(jì)算了東平湖秋季浮游植物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度值（表2）.東平湖秋季表現(xiàn)出多個(gè)優(yōu)勢(shì)種的群落結(jié)構(gòu)，采樣周期內(nèi)浮游植物優(yōu)勢(shì)種共3 門9 種，主要為綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門.其中，綠藻門優(yōu)勢(shì)種數(shù)量占比最高（44.4%），藍(lán)藻門的偽魚腥藻（Pseudoanabaenaspp.）優(yōu)勢(shì)度最大（Y=0.205），其次為小環(huán)藻（Cyclotellaspp.）、柵藻（Scendesmussp.）、平裂藻（Merismopediasp.）、鐮形纖維藻（Ankistrodesmusfalcatus）、針桿藻（Synedraspp.）、小球藻（Chlorellaspp.）、色球藻（Chroococcusspp.）與衣藻（Chlamydomonasspp.）.

表2 東平湖秋季浮游生物優(yōu)勢(shì)種與優(yōu)勢(shì)度Table 2 Dominant species and degree of dominance for plankton in autumn of Dongping Lake

根據(jù)式（2）—（4），本文分別計(jì)算東平湖秋季各采樣點(diǎn)浮游生物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）及Margalef 豐富度指數(shù)（D），各指數(shù)空間分布特征如圖4 所示.總體而言，各指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果存在差異.東平湖秋季浮游植物H'指數(shù)變化范圍為3.00—4.23，均值為3.70，評(píng)價(jià)結(jié)果為清潔水平（圖4a）；浮游植物J指數(shù)均值為0.75，評(píng)價(jià)結(jié)果為清潔-輕污染水平（圖4b）；浮游植物D指數(shù)變化范圍為0.88—1.61，均值為1.29，評(píng)價(jià)結(jié)果為中污染水平（圖4c）.

圖4 東平湖秋季浮游植物多樣性指數(shù)H'（a）、均勻度指數(shù)J（b）以及豐富度指數(shù)D（c）空間分布圖Fig.4 Spatial distribution of the Shannon-Wiener index H'（a）,Pielou index J（b）,and Margalef index D（c）for phytoplankton in the autumn of Dongping Lake

通過(guò)與前人研究進(jìn)行對(duì)比，21 世紀(jì)以來(lái)東平湖秋季浮游植物優(yōu)勢(shì)物種、生物量（B）以及H'指數(shù)如表3 所示.近年來(lái)，東平湖秋季浮游植物優(yōu)勢(shì)種群組成處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，即主要以藍(lán)藻門、綠藻門及硅藻門為主，同時(shí)出現(xiàn)藍(lán)藻門的偽魚腥藻、綠藻門的小球藻、硅藻門的小環(huán)藻及針桿藻為優(yōu)勢(shì)種的頻次較高.本研究中，東平湖秋季浮游植物生物量為9.02 mg?L?1，略高于2013年秋季（5.97 mg?L?1）[25]與2017年秋季（6.42 mg?L?1）[9]，明顯低于2007年秋季（23.52 mg?L?1）[26]，時(shí)間變化上總體呈先下降后上升的趨勢(shì).2013年以來(lái)，東平湖作為南水北調(diào)東線工程調(diào)蓄水庫(kù)開始蓄水，為確保北調(diào)水質(zhì)，其上游調(diào)蓄湖泊加大了對(duì)水質(zhì)的管理[27]，使得注入東平湖的水質(zhì)較好，東平湖水體富營(yíng)養(yǎng)化程度有所降低[21,23]，浮游植物生物量也隨之降低.

表3 21 世紀(jì)以來(lái)東平湖秋季浮游植物群落特征對(duì)比Table 3 Comparison of phytoplankton community characteristics in the autumn of Dongping Lake since 21 century

2.3 浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

本次共檢出浮游甲殼動(dòng)物2 門10 種（屬），其中橈足類（Copepoda,Cop.）3 種，枝角類（Cladocerans,Cla.）7 種，分別占總種數(shù)的30%與70%.浮游甲殼動(dòng)物密度與生物量分別為3.34×103cells?L?1與6.00×103mg?L?1.其中，橈足類的密度最大（M=2.04×103cells?L?1），占比達(dá)60.26%，枝角類（M=1.34×103cells?L?1）占比為39.74%.浮游甲殼動(dòng)物生物密度以湖區(qū)中部與西北部較高，湖區(qū)東部、南部沿岸生物密度較低（圖5）.浮游甲殼動(dòng)物H'變化范圍為0.26 — 1.98，均值為1.76，J變化范圍為0.13 — 0.95，均值為0.76，D指數(shù)變化范圍為0.41 — 0.93，均值為0.61，分別對(duì)應(yīng)中污染、清潔以及重污染水平.這主要是由于本次實(shí)驗(yàn)中浮游植物檢測(cè)物種數(shù)多于浮游甲殼動(dòng)物，使得浮游植物評(píng)價(jià)結(jié)果較優(yōu)于浮游動(dòng)物.

圖5 東平湖秋季浮游甲殼動(dòng)物生物密度空間分布圖Fig.5 Spatial distribution of biological density for crustacean zooplankton in the autumn of Dongping Lake

浮游甲殼動(dòng)物密度與水體營(yíng)養(yǎng)水平以及浮游植物密度等關(guān)系密切[31].一方面，某些浮游動(dòng)物（如橈足類）喜生活在富營(yíng)養(yǎng)水體中[32]；另一方面，浮游植物作為浮游動(dòng)物的主要食物來(lái)源，對(duì)于浮游動(dòng)物群落的分布具有重要影響[33].當(dāng)浮游植物的豐度增加到一定程度時(shí)，充足的食物來(lái)源為浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖提供有利條件，浮游動(dòng)物的密度也隨之增加；當(dāng)浮游植物的豐度達(dá)到較高值時(shí)，對(duì)水體的SD、DO 等因子產(chǎn)生一定影響，導(dǎo)致浮游動(dòng)物密度下降[34].本研究中，浮游甲殼動(dòng)物生物密度空間分布與TLI 和浮游植物生物密度空間分布存在差異，即浮游甲殼動(dòng)物集中分布于浮游植物生物密度與TLI 較低的湖區(qū)中部以及西部地區(qū)，而非浮游植物與TLI 較高的湖區(qū)東部與東北沿岸（圖2）.這可能是由于東平湖秋季浮游植物的豐度達(dá)到較高值，對(duì)水體的溶解氧等環(huán)境因子產(chǎn)生一定影響，從而使得在浮游植物較豐富的湖區(qū)東部浮游甲殼動(dòng)物生長(zhǎng)受到抑制.

此次監(jiān)測(cè)中浮游甲殼動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共計(jì)2 門4 種（屬），其中劍水蚤（Cyclops）優(yōu)勢(shì)度最高（Y=0.305），其次為象鼻溞（Bosminaspp.）、無(wú)節(jié)幼體（Nauplius）和網(wǎng)紋溞屬（Ceriodaphnia）（表2）.高雯琪等[11]對(duì)2016年秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種研究發(fā)現(xiàn)，東平湖水體多以橈足類、枝角類及輪蟲為優(yōu)勢(shì)種，其中主要以真劍水蚤、劍水蚤、四齒單趾輪蟲等為主；侯莉等[29]對(duì)2020年?yáng)|平湖生物多樣性研究發(fā)現(xiàn)，東平湖浮游動(dòng)物主要以廣布中劍水蚤、橈足幼體、無(wú)節(jié)幼體、湯匙華哲水蚤、枝角幼體、秀體溞、長(zhǎng)額象鼻溞、針簇多肢輪蟲、矩形龜甲輪蟲等為優(yōu)勢(shì)種.結(jié)合本研究來(lái)看，近年來(lái)東平湖秋季浮游甲殼動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群組成主要以橈足類的劍水蚤為主，表明該種群變化一直處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài).

2.4 浮游生物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

通過(guò)對(duì)東平湖秋季浮游植物9 個(gè)優(yōu)勢(shì)物種以及浮游甲殼動(dòng)物4 個(gè)優(yōu)勢(shì)物種進(jìn)行DCA 分析，由于排序軸梯度長(zhǎng)度最大值小于3，因此本文采用線性模型（RDA）對(duì)東平湖秋季浮游生物群落特征的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子進(jìn)行分析.通過(guò)對(duì)13 個(gè)優(yōu)勢(shì)物種與TN、TP、Tem、DO 等10 個(gè)環(huán)境因子以及生物多樣性指數(shù)、生物量（B）等進(jìn)行RDA 排序分析，采用蒙特卡擬合方法分別對(duì)浮游植物、浮游甲殼動(dòng)物與環(huán)境因子間關(guān)系進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，分析結(jié)果如圖6 所示.

圖6 浮游生物與環(huán)境因子間關(guān)系的RDA 分析結(jié)果（a）為浮游植物，（b）為浮游甲殼動(dòng)物Fig.6 Results of the RDA analysis for the relationship between plankton and environmental factors（a）for phytoplankton and（b）for crustacean zooplankton

對(duì)浮游植物而言，軸Ⅰ和軸Ⅱ分別解釋了36.49%和3.47%的浮游植物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子關(guān)系；對(duì)浮游甲殼動(dòng)物而言，軸Ⅰ和軸Ⅱ分別解釋了18.55%和4.90%的優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子關(guān)系，表明本次排序分析較好地解釋了優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的關(guān)系.經(jīng)過(guò)篩選，對(duì)浮游植物及浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)多樣性變化起重要作用的環(huán)境影響因子分別為TN 與DO.其中，TN 解釋率為 15.3%（P=0.024，F(xiàn)=4.7），DO 解釋率為14.4%（P=0.03，F(xiàn)=4.1）.TN 作為浮游植物生長(zhǎng)繁殖的必需物質(zhì)，影響著浮游植物的生長(zhǎng)及生物量.本研究中TN 與衣藻等優(yōu)勢(shì)代表物種以及浮游植物群落的密度和生物量具有較高正相關(guān)性（圖7），表明水體中TN 濃度的增加會(huì)導(dǎo)致浮游植物密度的升高、浮游植物生物量增加及群落豐富度的增加.DO 與pH、PO4－-P 具有協(xié)同影響作用，三者主要對(duì)象鼻溞等代表物種的密度及浮游甲殼動(dòng)物生物量、物種數(shù)和浮游植物密度總量等指標(biāo)產(chǎn)生較高正相關(guān)影響（圖6），對(duì)浮游甲殼動(dòng)物豐度及生物量的變化起重要作用.

圖7 東平湖秋季浮游生物與環(huán)境因子的相關(guān)性矩陣熱點(diǎn)圖（a 為浮游植物，b 為浮游甲殼動(dòng)物）Fig.7 Hot spot diagram of correlation matrix between plankton and environmental factors of Dongping Lake in autumn（a for phytoplankton,b for crustacean zooplankton）

3 結(jié)論（Conclusion）

通過(guò)對(duì)東平湖2021年9月份全湖28 個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行水樣采集與檢測(cè)，采用綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法、生態(tài)多樣性指數(shù)法、相關(guān)性分析法以及冗余分析法等多種分析方法，本文系統(tǒng)分析了東平湖秋季浮游植物與浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系.TLI 全湖平均值為54.31，呈輕度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)，且空間分布呈自湖區(qū)東北部向西南部逐漸遞減趨勢(shì).此次共檢出浮游植物8 門73 種（屬），浮游甲殼動(dòng)物2 門10 種（屬），其中浮游植物主要以綠藻、藍(lán)藻和硅藻為主，浮游甲殼動(dòng)物為橈足類和枝角類.浮游植物生物密度空間分布與TLI 相似，呈湖區(qū)東部與東北岸較高、中西部較低格局.以優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02 為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，東平湖秋季表浮游植物優(yōu)勢(shì)種共9 種，以藍(lán)藻門的偽魚腥藻（Pseudoanabaenaspp）優(yōu)勢(shì)度最大（Y=0.205），浮游甲殼動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為4 種，以劍水蚤（Cyclops）優(yōu)勢(shì)度最高（Y=0.305）.東平湖秋季浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)以及Margalef 豐富度指數(shù)分別為3.70、0.75 與1.29，其生態(tài)多樣性污染評(píng)價(jià)結(jié)果分別為清潔水平、輕污染水平與中污染水平.通過(guò)對(duì)浮游生物優(yōu)勢(shì)物種與環(huán)境因子以及生物多樣性指數(shù)進(jìn)行RDA 排序分析與相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，TN 與DO 分別為影響東平湖浮游植物與浮游甲殼動(dòng)物生長(zhǎng)的主要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子.