劉雅 鄭麗舊 符悅冠 張方平 陳俊諭

摘??要：為明確短時高溫脅迫對六點始葉螨雌成螨發(fā)育繁殖特性和子代適合度的影響，本研究以33、36、39、42、45?℃高溫處理六點始葉螨雌成螨1、2、4?h，觀察并統(tǒng)計各短時高溫處理下雌成螨的壽命、產(chǎn)卵量、子代發(fā)育歷期和性比。結(jié)果顯示：經(jīng)33～42?℃高溫脅迫1、2、4?h及45?℃高溫脅迫2、4?h后六點始葉螨的產(chǎn)卵期延長，單雌產(chǎn)卵量增加；其中39?℃高溫脅迫對六點始葉螨的種群增長最有利，39?℃脅迫1?h后其產(chǎn)卵期最長，為12.67?d，單雌產(chǎn)卵量最高，為32.65粒，39?℃脅迫1、4?h后其實驗種群內(nèi)稟增長率最高，為0.29，種群倍增時間較短，分別為2.42、2.38?d；短時高溫脅迫對六點始葉螨子代性比無顯著影響。45?℃高溫脅迫1?h六點始葉螨的存活率降低，單雌產(chǎn)卵量減少，壽命延長，內(nèi)稟增長率減小，因此六點始葉螨經(jīng)45?℃高溫脅迫1?h會抑制其種群發(fā)展。

關(guān)鍵詞：六點始葉螨；短時高溫脅迫；繁殖能力；子代適合度中圖分類號：S476.2??????文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Effects?of?Short-term?Exposure?to?High?Temperature?on?the?Reproductive?Capacity?and?Offspring?Fitness?of?Eotetranychus?sexmaculatus

LIU?Ya1，2，3，?ZHENG?Lijiu1，2，3，?FU?Yueguan1，?ZHANG?Fangping1，?CHEN?Junyu1*

1.?Environment?and?Plant?Protection?Institute，?Chinese?Academy?of?Tropical?Agricultural?Sciences，?Haikou，?Hainan?571101，?China;?2.?College?of?Plant?Protection，?Hainan?University，?Haikou，?Hainan?570228，?China;?3.?Key?Laboratory?of?Ministry?of?Education?for?Green?Prevention?and?Control?of?Tropical?Plant?Diseases?and?Pests，?Hainan?University，?Haikou，?Hainan?570228，?China

Abstract：?To?clarify?the?effects?of?short-term?high?temperature?stress?on?the?developmental，?reproductive?characteristics?and?offspring?fitness?of?Eotetranychus?sexmaculatus?females，?the?females?were?exposed?to?33?℃，?36?℃，?39?℃，?42?℃，?45?℃?for?1?h，?2?h，?4?h，?respectively.?The?longevity，?fecundity，?offspring?developmental?period?and?sex?ratio?of?E.?sexmaculatus?females?were?observed.?The?results?showed?that?the?oviposition?period?of?E.?sexmaculatus?was?prolonged?and?the?fecundity?was?increased?exposed?to?from?33?℃?to?42?℃?for?1?h，?2?h，?4?h?and?45?℃?for?2?h?and?4?h.?The?population?growth?of?E.?sexmaculatus?was?the?most?favorable?exposed?to?39?℃，?the?oviposition?period?was?the?longest?exposed?to?39?℃?for?1?h，?which?was?12.67?d，?and?the?fecundity?of?single?female?was?the?highest，?which?was?32.65.?The?intrinsic?rate?of?increase?（rm）?of?E.?sexmaculatus?was?the?highest?exposed?to?39?℃?for?1?and?4?h，?which?was?0.29，?and?the?population?doubling?time?was?shorter，?which?was?2.42?d?and?2.38?d，?respectively.?Exposed?to?short-term?high?temperature?stress，?there?was?no?significant?effect?on?the?offspring?sex?ratio?of?E.?sexmaculatus.?The?survival?rate?of?E.?sexmaculatus?was?decreased，?the?fecundity?was?decreased，?the?longevity?was?prolonged，?and?the?rm?value?was?decreased?exposed?to?45?℃?for?1?h.?Therefore，?the?population?development?of?E.?sexmaculatus?was?inhibited?at?45?℃?high?temperature?stress?for?1?h.

Keywords：?Eotetranychus?sexmaculatus;?short-term?high?temperature?exposure;?reproductive?capacity;?offspring?fitness

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2024.02.018

六點始葉螨（Eotetranychus?sexmaculatus）屬蜱螨目（Acarina）葉螨科（Tetranychidae）始葉螨屬（Eotetranychus），是橡膠樹上的重要害螨[1-2]。六點始葉螨在我國海南、云南、廣東等植膠區(qū)常年發(fā)生，為害嚴(yán)重可導(dǎo)致落葉和乳膠產(chǎn)量降低，造成一定的經(jīng)濟(jì)損失[3]。昆蟲和螨類是變溫動物，容易受溫度變化的影響[4]。近年來，我國熱區(qū)高溫干旱極端氣候頻繁發(fā)生，六點始葉螨的爆發(fā)頻率及程度可能進(jìn)一步加劇，對橡膠產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展造成威脅。據(jù)調(diào)查，六點始葉螨全年盛發(fā)高峰期集中在4—7月[5-6]，此時海南大部分地區(qū)的日極端高溫達(dá)37?℃以上，局部地區(qū)的最高溫度超過40?℃[7]，膠園六點始葉螨難免會遭受高溫脅迫。

高溫脅迫會影響昆蟲（螨）的生長發(fā)育和繁殖[8]。有研究表明，草地貪夜蛾（Spodoptera?frugiperda）經(jīng)短時高溫脅迫后卵孵化率降低[9]，且草地貪夜蛾經(jīng)37?℃以上高溫脅迫2?h后會使雌成蟲壽命縮短，產(chǎn)卵前期延長[10]；在34～42?℃下處理12?h后，瓜實蠅（Bactrocera?cucurbitae）的單雌產(chǎn)卵量降低，成蟲壽命縮短[11]；短時高溫脅迫會使綠盲蝽（Apolygus?lucorum）和中黑盲蝽（Adelphocoris?suturalis）成蟲壽命縮短，若蟲發(fā)育歷期延長[12]；高溫不利于柑橘全爪螨（Panonychus?citri）的存活和繁殖[13]；土耳其斯坦葉螨（Tetranychus?turkestani）、截形葉螨（T.?truncatus）和山楂葉螨（T.?viennensis）雌成螨經(jīng)高溫脅迫后其卵孵化率顯著降低，但對其壽命和產(chǎn)卵量無顯著影響[14-15]。高溫脅迫還會影響后代的表現(xiàn)[16]，如短時高溫脅迫草地貪夜蛾導(dǎo)致子代卵的孵化率受到抑制[10]；瓜實蠅受高溫脅迫后代雌性比增大[11]；松毛蟲赤眼蜂（Trichogramma?dendrolimi）在42?℃條件下暴露0.5?h和1?h后，其子代壽命縮短、繁殖力下降、畸形率增加和雄性比例增加[17]。短時高溫對昆蟲（螨）的發(fā)育、繁殖能力、壽命和子代適合度等有著重大影響[16]，從而影響其種群的發(fā)展。恒溫條件對六點始葉螨種群變動的影響已有報道[18]，但短時高溫脅迫對六點始葉螨發(fā)育繁殖的影響尚無報道。

本研究在33～45?℃范圍設(shè)置5個不同溫度脅迫處理1、2、4?h，觀察六點始葉螨雌成螨經(jīng)短時高溫脅迫后其存活、繁殖及子代發(fā)育的情況，以揭示短時高溫脅迫對六點始葉螨發(fā)育和繁殖的影響，明確短時高溫脅迫后其種群發(fā)展特性，為六點始葉螨的監(jiān)測預(yù)警提供科學(xué)依據(jù)。

1??材料與方法

1.1??材料

六點始葉螨采自海南省儋州市寶島新村橡膠園，在實驗室[溫度為（27±1）℃，濕度為75%±5%]內(nèi)用橡膠葉（品種為熱研-73397）進(jìn)行連續(xù)飼養(yǎng)數(shù)代后用于試驗。

1.2??方法

1.2.1??試驗處理??在瓷盤（長×寬為23?cm×?10?cm）中放入1?cm厚的海綿，將其潤濕，橡膠葉剪成2?cm×2?cm的小葉片，葉背朝上置于海綿上，且各小葉間保持一定距離，定期加水保濕和更換葉片。挑取27?℃下初羽化的雌成螨單頭置于葉片上，分別置于33、36、39、42、45?℃條件下處理1、2、4?h，經(jīng)不同高溫脅迫后轉(zhuǎn)至27?℃氣候箱中，2?h后挑取存活的雌成螨進(jìn)行試驗。本試驗均在濕度為75%±5%、光周期為12L∶12D的人工氣候箱中進(jìn)行，以27?℃作為對照（CK）。

1.2.2??短時高溫脅迫對雌成螨繁殖能力和逐日存活率的影響??挑取經(jīng)不同高溫脅迫后的六點始葉螨雌成螨與27?℃下飼養(yǎng)的雄成螨配對，置于27?℃條件下繼續(xù)飼養(yǎng)，每24?h觀察雌成螨的存活和產(chǎn)卵情況，直至所有成螨死亡，統(tǒng)計存活量和產(chǎn)卵量，計算其存活率、壽命和單雌產(chǎn)卵量，每處理觀察60頭螨。

1.2.3??短時高溫脅迫對子代發(fā)育歷期、存活率和性比的影響??收集經(jīng)不同高溫脅后的雌成螨所產(chǎn)的卵，于27?℃條件下繼續(xù)觀察，每24?h觀察卵的孵化情況，待卵孵化后，每處理收集60頭幼螨繼續(xù)觀察，飼養(yǎng)至成螨，記錄高溫脅迫后子代各螨態(tài)發(fā)育情況，統(tǒng)計存活量和雌成螨數(shù)，計算幼螨和若螨的存活率及成螨性比。

1.3??數(shù)據(jù)處理

參照徐汝梅[19]的方法計算六點始葉螨實驗種群生命表參數(shù)。計算公式：凈增值率；世代平均周期；內(nèi)稟增長率；周限增長率；種群倍增時間。式中，x為存活時間，d；lx為第x天的存活率；mx為在x期間內(nèi)平均每雌產(chǎn)卵數(shù)；e為自然對數(shù)。

利用SPSS?23.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，采用Duncans新復(fù)極差法對六點始葉螨的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量和壽命進(jìn)行差異顯著性分析；對經(jīng)不同短時高溫脅迫后的六點始葉螨子代存活率和性比進(jìn)行反正旋轉(zhuǎn)換后，進(jìn)行正態(tài)分布和齊性檢驗，若數(shù)據(jù)符合假設(shè)，進(jìn)行方差分析；反之，則進(jìn)行非參數(shù)檢驗。采用Excel?2010軟件作圖。

2??結(jié)果與分析

2.1??短時高溫脅迫對六點始葉螨雌成螨繁殖能力和逐日存活率的影響

2.1.1??繁殖能力??短時高溫脅迫對六點始葉螨雌成螨壽命和繁殖能力均存在顯著影響（表1）。經(jīng)短時高溫脅迫后，六點始葉螨雌成螨的產(chǎn)卵前期與CK（27?℃）無顯著差異，33?℃處理4?h六點始葉螨的產(chǎn)卵前期最短，僅為1.55?d，42?℃處理1?h的產(chǎn)卵前期最長，為3.32?d。總體而言，隨著溫度的升高，六點始葉螨的產(chǎn)卵期表現(xiàn)為先延長后縮短的趨勢，在39?℃下處理1、2、4?h和42?℃下處理2、4?h的產(chǎn)卵期和單雌產(chǎn)卵量顯著長（高）于CK，其中39?℃處理1?h的產(chǎn)卵期最長，為12.67?d，是CK的2.53倍，單雌產(chǎn)卵量最高，為32.65粒，是CK的3.90倍；45?℃下處理1?h的產(chǎn)卵期最短，僅為2.73?d，比CK縮短了45.40%，

單雌產(chǎn)卵量最低，僅為3.80粒，比CK降低了54.65%。隨著溫度的升高，六點始葉螨雌成螨壽命表現(xiàn)為先延長后縮短的趨勢，39?℃和42?℃下分別處理1、2、4?h的雌成螨壽命均顯著長于CK，其中42?℃處理2?h的壽命最長，為19.75?d，比CK延長了86.85%，45?℃下處理1?h的最短，為7.07?d，比CK縮短了33.11%。

2.1.2??逐日存活率??初羽化的六點始葉螨雌成螨經(jīng)不同高溫脅迫后均能存活（圖1）。六點始葉螨雌成螨經(jīng)短時高溫處理后前4?d的死亡率較小，4?d后的存活率明顯下降。經(jīng)高溫處理1?h后，39?℃和42?℃條件下六點始葉螨的逐日存活率明顯高于CK，45?℃條件下的逐日存活率最低，第8天時的存活率僅為23%。經(jīng)高溫處理2?h后，39、42、45?℃條件下的逐日存活率高于CK，其中42?℃條件下的存活率最高。經(jīng)高溫處理4?h后，36、39、42?℃條件下的逐日存活率高于CK，33?℃條件下的存活率最低。

2.1.3??實驗種群生命表參數(shù)??短時高溫脅迫對六點始葉螨實驗種群生命表參數(shù)存在明顯影響（表2）。39?℃處理1?h和4?h的六點始葉螨種群內(nèi)稟增長率最高，均為0.29，比CK的0.20增加了45.00%，45?℃處理1?h的最低，僅為0.15，比CK降低了25.00%；39?℃處理4?h的周限增長率最高，為1.34，39?℃處理1?h的次之，為1.33，比CK分別增加了11.67%和10.83%；39?℃處理1?h的凈增值率最高，為32.65，是CK的3.90倍，45?℃處理1?h的最低，僅為3.80，比CK減少了54.65%；36?℃處理2?h的世代平均周期最長，為16.88?d，比CK的10.72?d延長了57.46%，45?℃處理1?h的最短，為8.81?d，比CK縮短了17.82%；45?℃處理1?h的種群倍增時間最長，為4.57?d，比CK延長了30.95%，39?℃處理4?h最短，為2.38?d，39?℃處理1?h的次之，為2.42?d，比CK分別縮短了31.81%和30.66%。綜上說明六點始葉螨雌成螨經(jīng)39?℃脅迫1?h和4?h后對其種群增長最有利。

2.2??短時高溫脅迫對六點始葉螨子代發(fā)育歷期、存活率和性比的影響

2.2.1??子代發(fā)育歷期??短時高溫脅迫對六點始葉螨雌成螨子代的發(fā)育歷期存在顯著影響（表3）。六點始葉螨雌成螨經(jīng)高溫脅迫處理1、2、4?h后，39?℃處理4?h其子代卵期最短，為4.53?d，42?℃處理1?h的最長，為5.30?d，且均與CK差異顯著；33?℃處理1?h和2?h的幼螨期最短，均為2.40?d，42?℃處理2?h的最長，為2.87?d，與CK差異顯著；36?℃處理1?h的前若螨期最短，為1.91?d，與CK差異不顯著，42?℃處理1?h最長，為2.35?d，顯著長于CK；CK的后若螨期最短，為2.02?d，說明短時高溫脅迫均延長了其子代的后若螨期。

2.2.2??子代存活率??短時高溫脅迫對六點始葉螨

雌成螨子代存活率的影響如圖2。六點始葉螨雌成螨經(jīng)高溫脅迫處理1、2、4?h后的子代卵均能孵化，其孵化率均為100%（圖2A）；雌成螨經(jīng)各高溫處理后的子代幼螨存活率與CK間差異不顯著，其中36?℃處理2?h和4?h后的子代幼螨存活率最低，均為85.00%（圖2B）；36?℃處理2?h和4?h后的子代前若螨的存活率最低，均為86.27%，與其他處理間差異顯著（圖2C）；33?℃處理4?h和36?℃處理2?h后的子代后若螨的存活率顯著低于其他處理，分別為92.00%和88.64%（圖2D）；六點始葉螨經(jīng)45?℃處理1、2、4?h后對其子代各螨態(tài)存活率均無影響，各螨態(tài)存活率均為100%。說明六點始葉螨雌成螨經(jīng)36?℃脅迫2?h和4?h會導(dǎo)致其子代的存活率降低。

2.2.3??子代雌性比??六點始葉螨雌成螨受高溫脅迫后，其子代性比與CK間差異不顯著（圖3）。六點始葉螨雌成螨經(jīng)高溫脅迫處理1?h后，42?℃條件下其子代雌性比最高，為80.00%，39?℃條件下最低，為61.22%，各處理間無顯著差異；高溫脅迫處理2?h后，42?℃條件下子代雌性比最高，為82.00%，36?℃條件下最低，為58.97%，二者間差異顯著；高溫脅迫處理4?h后，39?℃條件下子代雌性比最高，為81.82%，42?℃條件下最低，為60.00%，二者間差異顯著。

3??討論

近年來，全球氣候變化導(dǎo)致高溫事件發(fā)生的頻率增加，高溫脅迫會影響害螨（蟲）的存活、發(fā)育和繁殖等，從而影響其生活史特征。本研究中，短時高溫脅迫對六點始葉螨雌成螨存活無影響，但對其發(fā)育和繁殖有顯著影響。有研究表明，高溫脅迫對梨小食心蟲（Grapholitha?molesta）和小菜蛾（Plutella?xylostella）的存活無影響而對其繁殖能力的影響較大[20-21]，這與本研究結(jié)果類似。本研究結(jié)果表明，經(jīng)短時高溫脅迫后六點始葉螨的產(chǎn)卵期和壽命隨溫度的升高呈先延長后縮短的趨勢，經(jīng)39?℃脅迫1?h后對六點始葉螨的發(fā)育和繁殖最有利，其產(chǎn)卵期最長，單雌產(chǎn)卵量最高；而短時高溫脅迫對土耳其斯坦葉螨（T.?turkestani）和截型葉螨（T.?truncatus）的影響研究中，經(jīng)38～46?℃下處理2～6?h后2種葉螨的雌成螨存活率、產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵量均不受影響[15]，這與本研究結(jié)果有一定差異，這可能是由于葉螨種類不同，導(dǎo)致其對高溫的適應(yīng)能力和敏感性不同。本研究發(fā)現(xiàn)45?℃處理1?h的產(chǎn)卵期和壽命縮短，單雌產(chǎn)卵量和存活率顯著降低，僅為3.80粒，不利于其發(fā)育和繁殖；趙鑫等[22]在短時高溫脅迫對蓮草直胸跳甲（Agasicles?hygrophila）生殖特性的研究中發(fā)現(xiàn)，雌成蟲在45?℃條件下暴露1?h后，其繁殖能力顯著降低，這與本研究結(jié)果類似，這可能與超過害螨（蟲）生理耐受極限的高溫而導(dǎo)致其生殖性能和適應(yīng)性降低有關(guān)[16]。內(nèi)稟增長率是用來評價種群適合度和衡量種群發(fā)展趨勢的重要指標(biāo)[23-24]。本研究中，39?℃脅迫1?h和2?h后六點始葉螨的內(nèi)稟增長率最高，說明經(jīng)此短時高溫脅迫后六點始葉螨種群的適合度最高，對其種群增長最有利，而45?℃條件下脅迫1?h對其種群增長有抑制作用。

短時高溫脅迫除了影響親代的發(fā)育和繁殖外，還可以通過母代傳遞的方式對后代害螨（蟲）產(chǎn)生影響，即“母代效應(yīng)”[8]，通過母代效應(yīng)的跨代反應(yīng)影響子代的適合度[16]。本研究中，總體上六點始葉螨雌成螨經(jīng)短時高溫脅迫后不利于其后代的發(fā)育，對子代雌性比無顯著影響，36?℃處理2?h和4?h后子代的存活率降低；在短時高溫暴露對褐飛虱（Nilaparvata?lugens）生殖特性的影響研究中也發(fā)現(xiàn)高溫暴露對褐飛虱后代性比無顯著影響[25]，35～39?℃暴露2?h對菊方翅網(wǎng)蝽（Cory thucha?marmorata）后代性比無影響[26]，松毛蟲赤眼蜂（Trichogramna?dendrolimi）在42?℃條件下暴露后，其子代適合度降低，從而導(dǎo)致種群數(shù)量降低[17]，這與本研究結(jié)果類似。因此，短時高溫脅迫對害螨（蟲）的影響可通過母代效應(yīng)影響后代的適合度，從而影響其種群發(fā)展[20]；此外，昆蟲受高溫脅迫后會產(chǎn)生不同的即時或后續(xù)的生態(tài)學(xué)效應(yīng)，本研究中發(fā)現(xiàn)六點始葉螨經(jīng)45?℃高溫脅迫后，對子代的存活無影響，六點始葉螨經(jīng)此條件脅迫后可能產(chǎn)生了即時效應(yīng)，導(dǎo)致一部分個體死亡，而存活下來的個體對后代適合度無影響[8]。

短時高溫脅迫還會對天敵的發(fā)育繁殖和對獵物的捕食能力產(chǎn)生影響，捕食螨Euseiuss?tipulatus和加州新小綏螨（Neoseiulus?californicus）經(jīng)高溫脅迫后導(dǎo)致捕食螨對獵物的控害效能降低，生殖能力減弱[27]，40?℃脅迫2?h對巴氏新小綏螨（N.?barkeri）的壽命和繁殖能力及其對二斑葉螨（T.?urticae）的捕食作用有制約效應(yīng)[28]，這也可能是高溫季節(jié)六點始葉螨暴發(fā)成災(zāi)的重要因素之一。害螨（蟲）的各發(fā)育階段均可能遭受短時高溫脅迫，不同的發(fā)育階段或齡期的害螨（蟲）對高溫的敏感性往往不同，如在接近成蟲階段的小菜蛾受高溫脅迫對其繁殖力的影響大于較早階段的[29]，六點始葉螨不同螨態(tài)受短時高溫脅迫后對后續(xù)發(fā)育和繁殖的影響研究有待進(jìn)一步完善。

本研究表明，六點始葉螨雌成螨經(jīng)適當(dāng)高溫脅迫后有利于其發(fā)育和繁殖，當(dāng)溫度超過45?℃則對六點始葉螨的種群增長有抑制作用；短時高溫脅迫對后代性比無顯著影響。本研究明確了短時高溫脅迫下六點始葉螨的生物學(xué)特性，為六點始葉螨發(fā)生的監(jiān)測預(yù)警提供理論依據(jù)。

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