張蕓香 呂世琪 劉泰瑞 李晉芳 郭晉平

（1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 太谷 030801； 2. 山西文峪河國家級濕地公園管理局 交城 030599）

土壤氮素供應(yīng)水平是森林生產(chǎn)力的主要限制因子（Aberet al.，1998; N?sholmet al.，1998），準(zhǔn)確認(rèn)識森林群落優(yōu)勢種生長發(fā)育對氮素的需求和不同土壤氮素供應(yīng)條件下的氮素利用效率，對把握樹種在群落演替過程中的替代關(guān)系，預(yù)測森林群落組成結(jié)構(gòu)動態(tài)，理解森林生產(chǎn)力形成和影響機(jī)制具有重要意義（Yin，1994；陳伏生等，2004）。北溫帶森林生長通常受到土壤有效氮的限制，一定程度的外源氮輸入可以促進(jìn)森林生物量的生長和碳固定，形成氮促碳匯效應(yīng)（馮繼廣等，2020；王銀柳等，2021），進(jìn)而導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的反饋性響應(yīng)（Chenet al.，2015），還能夠通過調(diào)節(jié)細(xì)根生長，顯著提高森林地上和地下生產(chǎn)力（Nadelhofferet al.，1999；Ciaiset al.，2008；宋平等，2017）。但對上述認(rèn)識在不同區(qū)域和研究對象之間一直存在爭議。Magill等（2004）指出，長期施氮顯著抑制了美國赤松（Pinus resinosa）針葉林的生長，而明顯促進(jìn)硬闊葉林優(yōu)勢種黑櫟（Quercus velutina）和北美紅櫟（Quercus rubra）的木質(zhì)生物量生長，即長期施氮對溫帶針葉林和闊葉林有相反的作用。H?gberg等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，長期中低劑量的氮添加能夠促進(jìn)歐洲赤松（Pinus sylvestris）林的生長，但高劑量的施氮卻表現(xiàn)為抑制作用。方運(yùn)霆（2005）等研究表明，較高劑量施氮（100 kg·hm-2a-1）能促進(jìn)鼎湖山林區(qū)馬尾松（Pinus massoniana）林喬木優(yōu)勢種的胸徑生長，但降低季風(fēng)常綠闊葉林優(yōu)勢種木荷（Schima superba）和錐栗（Castanea henryi）的胸徑生長。Tu等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，施氮能顯著促進(jìn)華西雨屏區(qū)苦竹（Pleioblastus amarus）人工林的凈初級生產(chǎn)力。Wei等（2012）對杉木（Cunninghamia lanceolata）林的研究發(fā)現(xiàn)，20～30 kg·hm-2a-1是林地最佳施氮劑量?？梢?，不同區(qū)域和森林類型，特別是不同群落優(yōu)勢種，可能具有不同的氮素利用功能特性，對土壤不同氮素供應(yīng)水平也可能具有不同的響應(yīng)模式，且植物對不同形態(tài)氮素具有不同的利用潛力和偏好（曹翠玲等，2004）。然而，對處于氮限制影響下的森林類型，短期氮輸入是否顯著提高森林和林木生物生產(chǎn)力，不同森林群落優(yōu)勢種的氮素利用策略是否存在顯著差異，這些問題的研究還很不充分。因此，開展不同森林群落的多梯度施氮試驗，探究群落優(yōu)勢種生物生產(chǎn)力對土壤氮素供應(yīng)水平的響應(yīng)，可加深理解不同群落優(yōu)勢種的氮素利用功能特性及氮素利用策略差異。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）林、白樺（Betula platyphylla）林和沙棘（Hippophae rhamnoides）林是華北山地廣泛分布的3種森林類型，在山西省關(guān)帝山林區(qū)山地森林植被中具有典型代表性。本研究選擇這3種典型森林群落為研究對象，通過野外多梯度施氮控制試驗，分析群落優(yōu)勢種新生枝葉氮含量、枝葉新增生物量和氮素利用效率隨土壤施氮量的變化，分析比較其響應(yīng)方式的類型間差異，闡明不同森林群落優(yōu)勢種氮素利用特性的分異以及形成的氮素利用差異化類型，為氮沉降背景下的森林質(zhì)量提升和精準(zhǔn)經(jīng)營提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)在山西省關(guān)帝山林區(qū)，屬于暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域。年平均氣溫4.3 ℃，年均降水量822.6 mm，年日照1 900～2 200 h，年蒸發(fā)量1 100～1 500 mm，全年無霜期100～130 天。主要森林類型有：華北落葉松林、油松（Pinus tabuliformis）林、青杄（Picea wilsonii）林和白杄（Picea meyeri）林等針葉林，白樺林、山楊（Populus davidiana）林、青楊（Populus cathayana）林和遼東櫟（Quercus wutaishanica）林等落葉闊葉林、針闊混交林，以沙棘、土莊繡線菊（Spiraea pubescens）、刺果茶藨子（Ribes burejense）、黃刺玫（Rosa xanthina）和胡枝子（Lespedeza bicolor）等為主的灌木林。華北落葉松林、白樺林和沙棘林是當(dāng)?shù)刂懈吆０紊降睾秃庸鹊囟蔚牡湫蜕秩郝漕愋汀?/p>

試驗地于2017年5月初設(shè)在文峪河上游孝文山林場（111°22′—111°33′E，37°45′—37°55′N）的大草坪溝兩側(cè)緩坡帶，海拔1 820～1 830 m，立地條件基本一致，土壤為山地淋溶褐土，厚度60～80 cm，質(zhì)地中壤至沙壤。3種森林群落為華北落葉松林、白樺林和沙棘林，林下植物主要有金花忍冬（Lonicera chrysantha）、黃瑞香（Daphne giraldii）、美薔薇（Rosa bella）、毛榛（Corylus mandshurica）、胡枝子、土莊繡線菊、山荊子（Malusbaccata）、刺果茶藨子、草問荊（Equisetum pratense）、披針葉苔草（Carex lanceolata）和糙蘇（Phlomis umbrosa）等。在每個森林群落的林地內(nèi)部，距離林緣≥10 m，分別設(shè)面積50 m×30 m的試驗樣地，并分為3個面積50 m×10 m的重復(fù)試驗區(qū)組，3個林型共設(shè)了9個區(qū)組，樣地概況見表1。

表1 3種森林群落類型的試驗樣地和區(qū)組的立地條件概況①Tab. 1 Site condition of experimental plots and blocks in 3 forest community types

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計和施氮方法

根據(jù)樣地土壤基礎(chǔ)氮含量，按施氮后30 cm土層平均氮含量不超過最高值的1.5倍并形成明顯梯度的原則，參考國內(nèi)外有關(guān)施氮試驗文獻(xiàn)（Vestgardenet al.，2001；Luet al.，2013；Tuet al.，2014；朱榮瑋等，2019），設(shè)5個施氮量：對照N0（0 g·m-2a-1）、低劑量N1（9 g·m-2a-1）、中劑量N2（18 g·m-2a-1）、高劑量N3（27 g·m-2a-1）和超高劑量N4（36 g·m-2a-1）。將前述每個林型的3個區(qū)組分別劃分成5個10 m×10 m的樣方，隨機(jī)布設(shè)5個施氮量處理，每個處理在3個區(qū)組中形成3次重復(fù)。以含氮46.4%的尿素CO(NH2)2為施氮材料，按5個施氮量計算出不同處理的尿素用量，分為兩等份，先后于5月初和6月初，溶于5 L蒸餾水中，均勻噴灑到樣地內(nèi)，對照N0噴灑等量蒸餾水。

2.2 樣品采集與測定

2018年7月（生長旺盛期），在華北落葉松林和白樺林樣地中，按喬木層、灌木層和草本層分別取樣，在沙棘林中按灌木層和草本層分別取樣。在喬木層和灌木層中選擇代表性樣株，根據(jù)枝條形態(tài)特征，結(jié)合枝條顏色和芽痕等特征，識別新生枝和葉，按樹冠高度分層剪取適量新生枝，摘取針葉或葉片，枝和葉分別混勻后取適量（0.3～0.5 kg）樣品；草本層取樣時，將（1 m×1 m）樣方地上部分全部收獲，混勻后取適量樣品。所取樣品分別裝入塑料自封袋，貼好標(biāo)簽，帶回基地，用恒溫鼓風(fēng)干燥箱105 ℃殺青30 min，85 ℃持續(xù)烘干至恒質(zhì)量，采用凱氏定氮儀（FoodALYT D5000，德國）測定枝和葉烘干樣品氮含量。

9月（生長末期）的取樣，以所設(shè)樣地為單位，剪取全部新生枝，摘取針葉或葉片，草本層仍按樣方進(jìn)行地上部分全部收獲后帶回基地，用電子天平分別稱量并記錄喬木層、灌木層和草本層的新生枝、葉、草鮮質(zhì)量，按前述方法烘干至恒質(zhì)量，稱量記錄樣品干質(zhì)量即生物量，分別推算單位面積新生枝、葉、草本的生物量。分別從烘干的枝、葉和草本樣品中取氮含量分析樣品，仍用前述方法測定樣品氮含量。

2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

群落新生枝葉生物量（TBM）為各層次新生枝葉生物量之和，計算公式為：

式中：BMc、BMb和BMh分別為喬木層、灌木層和草本層新生枝葉生物量，BMc= BMcs+ BMcl，BMb=BMbs+BMbl，BMcs和BMcl分別為喬木層新生枝和新生葉的生物量；BMbs和BMbl分別為灌木層新生枝和新生葉的生物量。

群落新生枝葉氮儲量（TNS）是群落單位面積各層次新生枝葉氮儲量之和，計算公式為：

式中：NSc、NSb和NSh分別為喬木層、灌木層和草本層的新生枝葉氮儲量，NSc =NCcs×BMcs+NCcl×BMcl，NSb=NCbs×BMbs+NCbl×BMbl，NSh=NCh×BMh，NCcs為喬木層新生枝氮含量，NCcl為喬木層新生葉氮含量，NCbs為灌木層新生枝氮含量，NCbl為灌木層新生葉氮含量，NCh為草本層氮含量。

群落氮利用效率（NUE）為群落新生枝葉生物量與新生枝葉氮儲量之比（Finziet al.，2007），公式為：

對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性和一致性檢驗后，利用SPSS 17.0（SPSS Inc., USA）軟件中的one-way ANOVA進(jìn)行方差分析，并在α=0.05水平下利用LSD法進(jìn)行多重比較。通過R4.0.5軟件的Lavan包和semplot包完成結(jié)構(gòu)方程建模，利用R 4.0.5和SigmaPlot 12.0軟件進(jìn)行圖形化和變化趨勢分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同森林群落優(yōu)勢種新生枝葉氮含量隨施氮量的變化

分析3種群落優(yōu)勢種新生枝葉氮含量在生長盛期（7月）和生長末期（9月）隨施氮量的變化趨勢和差異（圖1）。華北落葉松在2個生長期的葉氮含量都顯著（P≤0.01）高于枝氮含量，生長盛期顯著（P≤0.01）高于末期；枝和葉氮含量在施氮量之間的差異總體顯著（P≤0.05），且隨施氮量的增加而出現(xiàn)明顯飽和點，其中枝的盛期最高氮含量為11.01 mg·g-1，末期為9.50 mg·g-1；葉的盛期最高氮含量為25.56 mg·g-1，末期為20.79 mg·g-1。

圖1 3個森林群落優(yōu)勢種新生枝和葉氮含量在2個季節(jié)隨施氮量的變化Fig. 1 Seasonal changes of nitrogen content of new branches and leaves of 3 dominant species in 3 forest community types with different nitrogen application amount

白樺（圖1）在2個生長期的新生葉氮含量顯著（P≤0.01）高于新生枝氮含量，生長盛期新生枝、葉氮含量都顯著（P≤0.01）高于生長末期；生長末期葉氮含量隨施氮量增加而持續(xù)升高，沒有出現(xiàn)明顯的飽和點；生長盛期葉氮含量在施氮量N3（27 g·m-2a-1）時達(dá)到最高，相應(yīng)的土壤氮含量為32.88 mg·g-1。

沙棘（圖1）在2個生長期的新生葉氮含量顯著（P≤0.01）高于新生枝氮含量，且生長盛期新生枝、葉氮含量都顯著（P≤0.01）高于生長末期，但2個生長期枝和葉氮含量都高于華北落葉松和白樺，而枝與葉氮含量的差別和2個生長期之間的差別都小于華北落葉松和白樺；生長盛期的枝和葉都在最大施氮量N4（36 g·m-2a-1）才出現(xiàn)最大氮含量，而生長末期的葉飽和施氮量明顯在N3（27 g·m-2a-1），相應(yīng)的土壤飽和氮含量為35.38 mg·g-1。

3.2 不同森林群落地上新增枝葉生物量隨施氮量和枝葉氮含量的變化

從3個群落單位面積新生枝葉生物量（TBM）隨施氮量的增大而提高的趨勢來看（圖2），華北落葉松林和白樺林在施氮量27 g·m-2a-1時出現(xiàn)明顯拐點（達(dá)到最大），華北落葉松林表現(xiàn)最為明顯，而沙棘林在所設(shè)施氮量范圍內(nèi)沒有表現(xiàn)出達(dá)到最大值，但在施氮量36 g·m-2a-1時表現(xiàn)出增長趨于平緩。其中，華北落葉松林的增幅最大，白樺林的增幅最小。3個群落的TBM與群落新生枝葉氮含量之間的線性正相關(guān)關(guān)系有顯著差異（圖3），隨新生枝葉氮含量提高，TBM的增長率表現(xiàn)為華北落葉松林＞沙棘林＞白樺林。

圖2 3 個群落新生枝和葉生物量隨施氮量的變化Fig. 2 Biomass changes of new branches and leaves with nitrogen application amount in 3 forest communities

圖3 3 個群落新生枝葉生物量隨新生枝和葉氮含量的變化Fig. 3 Biomass changes of new branches and leaves with nitrogen content of new branches and leaves in 3 forest communities

3.3 不同森林群落氮素利用效率隨施氮量和新生枝葉氮儲量的變化

分析群落氮利用效率（NUE）隨施氮量的變化（圖4）發(fā)現(xiàn)，在對照條件下，華北落葉松林和白樺林之間差異不顯著，但都顯著高于沙棘林；隨施氮量增加，3個森林群落的NUE都隨施氮量的增大而呈顯著降低趨勢，三者的差異更趨明顯，且表現(xiàn)為華北落葉松林＞白樺林＞沙棘林。進(jìn)一步分析NUE與新生枝葉氮儲量之間的關(guān)系（圖5）表明，3個群落都呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，在對照條件下，華北落葉松林的NUE略高于白樺林，兩者都高于沙棘林，且都隨新生枝葉氮儲量的升高而降低，三者的下降率表現(xiàn)為白樺林＞華北落葉松林＞沙棘林。

圖4 3 個群落氮利用效率隨施氮量的變化Fig. 4 Changes of NUE of three forest communities with nitrogen additions

圖5 3 個群落氮利用效率隨新生枝葉氮儲量的變化Fig. 5 Changes of NUE of three forest communities with nitrogen stock in new branches and leaves

3.4 土壤氮添加對群落新增生物量的作用路徑

通過R4.0.5的Lavan包和semplot包建立結(jié)構(gòu)方程模型，進(jìn)一步解讀群落類型和土壤施氮量對新生枝葉生物量積累的作用路徑（圖6）。從施氮量和群落類型出發(fā)，路徑系數(shù)表明，群落類型對群落新增生物量的直接作用很小，而施氮量幾乎沒有直接作用，但兩者對群落新生枝葉氮儲量和氮素利用效率有顯著的直接作用，且群落類型的作用強(qiáng)度都顯著高于施氮量；群落新生枝葉氮儲量與氮素利用效率兩者之間的直接作用很微弱，而群落新生枝葉總氮含量和氮素利用效率都顯著正向驅(qū)動群落的生物量積累。

圖6 群落新生枝葉生物量影響因子作用路徑Fig. 6 Effector and functional pathways of the new branches and leaves biomass

4 討論

4.1 森林群落優(yōu)勢種新生枝葉氮含量對土壤施氮的響應(yīng)

不同森林群落優(yōu)勢種新生枝葉氮含量對土壤施氮具有不同的響應(yīng)模式。有研究表明，施氮能顯著提高興安落葉松（Larix gmelinii）幼苗葉氮含量（傅民杰等，2009），也可顯著提高秦嶺西部華北落葉松人工林新生葉的氮含量，并因林地土壤全氮含量較低（1.16 g·kg-1）所致（徐福利等，2014）；但也有研究顯示，興安落葉松持續(xù)5年的施氮處理對提高針葉氮含量無顯著作用，且成年喬木樹種新生葉氮的主要來源并非根系直接吸收而是莖的氮儲存（趙瓊等，2010）。本研究結(jié)果表明，3個群落優(yōu)勢種華北落葉松、白樺和沙棘的新生枝葉氮含量都以生長盛期顯著高于生長末期，且不因土壤施氮而改變；新生枝葉氮含量以沙棘最高，華北落葉松最低，對土壤施氮都表現(xiàn)出正響應(yīng)，但響應(yīng)強(qiáng)度表現(xiàn)為華北落葉松＞白樺＞沙棘；土壤施氮能顯著提高3個群落優(yōu)勢種的新生枝葉氮含量，但都表現(xiàn)出具有一定冗余度的飽和氮含量，且樹種間差異顯著，新生枝的變幅和冗余度高于新生葉，3個樹種枝和葉的飽和氮含量順序不因土壤施氮而改變。

4.2 森林群落地上部分新增生物量對施氮的響應(yīng)

森林群落地上部分生物生長量（新增生物量）及其對土壤施氮的響應(yīng)模式因不同優(yōu)勢種而異。多個樹種的幼苗短期施氮試驗表明，施氮能顯著促進(jìn)苗木生長（郭盛磊等，2005；吳茜等，2011），而一些學(xué)者堅信，持續(xù)施氮對森林生產(chǎn)力的長期影響往往需要數(shù)年時間才能明確表現(xiàn)出來（王建宇等，2018）；事實上，美國東北部硬闊葉林的長期施氮顯著提高了森林凈生產(chǎn)力（Magillet al.，2004），而興安落葉松持續(xù)5年的試驗說明，施氮對提高生物量增長無顯著作用（趙瓊等，2010），對北美紅松（Pinus resinosa）林的生長甚至表現(xiàn)出抑制作用（Keltyet al.，2004）；在對鼎湖山主要森林類型的研究中，針闊葉樹種的胸徑生長量都對外源施氮有顯著正響應(yīng)，且針葉樹種的響應(yīng)高于闊葉樹種（方運(yùn)霆等，2005）。關(guān)帝山林區(qū)的華北落葉松林凋落物中樹枝的占比大，凋落葉氮含量低，且分解速率較低（郭晉平等，2009；張蕓香等，2011），或者其他原因造成樹木生長的氮限制（Boet al.，2020）。對中國東北溫帶針闊混交林主要優(yōu)勢種水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黃菠蘿（Phellodendron amurense）和紅松（Pinus koraiensis）的氮素形態(tài)偏好試驗表明，在其他條件一致的情況下，樹種對氮素的總需求量不受氮素形態(tài)的影響（周明欣，2019）。本研究中，施氮對華北落葉松地上部生物量積累的短期效應(yīng)在施氮量27 g·m-2a-1時達(dá)到飽和，遠(yuǎn)高于一些長期施氮試驗的劑量（小于15 g·m-2a-1）（Xiaet al.，2008；徐福利等，2014），說明其生長明顯受限于土壤氮素供應(yīng)不足，而白樺林和沙棘林的土壤氮限制較輕；本研究中的3個森林群落新增生物量均因施氮而提高，且隨施氮量的增大而增大，其效應(yīng)強(qiáng)度表現(xiàn)為華北落葉松林＞白樺林＞沙棘林；新增生物量隨施氮量的增大均表現(xiàn)出效應(yīng)極限，即出現(xiàn)飽和施氮量和枝葉飽和氮含量，雖然其具體數(shù)值未必精準(zhǔn)，但三者的差異已得到明確表達(dá)。

4.3 群落氮素利用效率對土壤施氮的差異化響應(yīng)

研究地區(qū)3個群落氮素利用效率及其對土壤施氮的響應(yīng)模式有顯著差異。有研究表明，華北落葉松針葉氮素重吸收效率較高，且速生期顯著高于幼林期和近熟期，外源施氮導(dǎo)致重吸收率降低，降幅表現(xiàn)為幼林期＞近熟期＞速生期（張文等，2018）；沙棘是固氮樹種，不僅通過固氮顯著增加土壤氮含量，而且氮需求和吸收量較大（李根前等，2000；阮成江等，2002)，而白樺林的土壤氮礦化速率高于華北落葉松林（陳立新等，2012）。本研究中，3個群落的氮利用效率有顯著差異，表現(xiàn)為華北落葉松林＞白樺林＞沙棘林，且三者的差異隨施氮量的增大而逐步增大；3個森林群落的氮素利用效率均隨枝葉氮含量的增大而下降，以白樺林的下降率最高，沙棘林的敏感性最低。

4.4 土壤氮添加對群落新增生物量積累的作用路徑

通過建立結(jié)構(gòu)方程模型并解析其路徑系數(shù)，可以理解和把握各因素的關(guān)系和效應(yīng)強(qiáng)度（Hildreth，2012）。不同群落類型主要反映在物種組成和結(jié)構(gòu)上，特別是優(yōu)勢種的差別（Heet al.，2010）。本研究結(jié)果表明，群落類型直接決定了群落的新生枝葉氮儲量和氮素利用效率，進(jìn)而影響群落新增生物量，是群落對施氮量差異化響應(yīng)的根本成因和主導(dǎo)因素，而施氮量通過改變土壤供氮水平作用于新生枝葉氮含量，影響其氮儲量和氮素利用效率，進(jìn)而調(diào)節(jié)或影響群落新增生物量。

5 結(jié)論

華北落葉松林、白樺林和沙棘林3個森林群落新增生物量的差異主要取決于群落類型及其優(yōu)勢種的差異，直接受群落優(yōu)勢種的氮素利用效率和新生枝葉氮含量的影響，并受土壤供氮水平的調(diào)節(jié)；三者在氮需求、氮利用效率、環(huán)境氮敏感性、飽和氮供應(yīng)水平4個方面表現(xiàn)出氮素利用策略上的分異；氮素利用策略類型依次為“低需求-高效率-高敏感-低飽和”、“較低需求-低效率-較高敏感-較低飽和”和“固氮型-高需求-低效率-低敏感-高飽和”。