史軍

同學(xué)們，你們喜歡吃玉米嗎？你們可知道，人類(lèi)栽培玉米的歷史相當(dāng)悠久，在史前時(shí)期，中南美洲的印第安人就開(kāi)始種植和食用玉米了。毫不夸張地說(shuō)，正是玉米這種植物，撐起了南美洲的人類(lèi)文明。

隨著哥倫布發(fā)現(xiàn)美洲大陸，玉米的足跡也開(kāi)始延伸到世界各地。今天，玉米更是現(xiàn)代食品工業(yè)中不可缺少的重要原料。

正因?yàn)橛衩兹绱酥匾詫ふ矣衩鬃嫦鹊墓ぷ鲝膩?lái)就沒(méi)有停止過(guò)。找來(lái)找去，科學(xué)家把目光聚焦在了一種叫“大芻草”的植物身上。

不起眼的大芻草

如果以今天糧食作物的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)看大芻草，那它們是一點(diǎn)可取之處都沒(méi)有——作為玉米的祖先，一棵類(lèi)蜀黍上有很多分枝，每個(gè)分枝上都有一些細(xì)瘦的穗子（就像我們今天看到的狗尾草），穗子上只有寥寥數(shù)個(gè)果粒，每個(gè)果粒都被一個(gè)硬殼包裹著。毫無(wú)疑問(wèn)，這些性狀都是符合達(dá)爾文自然選擇理論的，很多保護(hù)穩(wěn)妥的種子會(huì)帶來(lái)更多后代，讓類(lèi)蜀黍更好地繁衍生息。但是，看到這個(gè)模樣的類(lèi)蜀黍，無(wú)論是誰(shuí)，也想象不到人類(lèi)祖先會(huì)花力氣去啃這些費(fèi)牙的野草，更不用說(shuō)把它們當(dāng)作寶貝種在農(nóng)田里。

基因突變了

大芻草變玉米，取決于兩個(gè)關(guān)鍵基因的突變。

第一個(gè)是第1號(hào)染色體上的TB1基因發(fā)生突變，結(jié)果就是突變體不再產(chǎn)生分枝，而是只有一根直立的莖稈，這樣就可以把更多營(yíng)養(yǎng)投入籽粒生產(chǎn)中去，產(chǎn)生更多可食用的飽滿的玉米粒；更關(guān)鍵的是第4號(hào)染色體上的TGA1基因發(fā)生突變，這個(gè)突變導(dǎo)致硬殼消失，突變體的食用性大幅提升，人類(lèi)再也不用想辦法對(duì)付那個(gè)大大的硬殼了。

那么，玉米祖先的基因?yàn)槭裁茨苋绱饲珊系赝蛔儯妥兂扇祟?lèi)喜歡的樣子呢？

這就要說(shuō)到玉米中一些特殊的基因——跳躍基因。

在20世紀(jì)40年代之前，遺傳學(xué)界有一個(gè)共識(shí)：生物的DNA序列是恒定的。簡(jiǎn)單說(shuō)，就是基因在染色體上的位置是一成不變的。但是，一位叫芭芭拉·麥克林托克的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一種特殊現(xiàn)象：在雜交試驗(yàn)中，有一些基因會(huì)改變?cè)谌旧w上的位置，就像是在基因組上跳來(lái)跳去一樣。

跳躍基因還會(huì)影響玉米籽粒的顏色。當(dāng)特殊的基因“Dissociator”（Ds）發(fā)生“跳躍”時(shí)，玉米籽粒中合成花青素的基因就會(huì)打開(kāi)，這些玉米籽粒就會(huì)變成彩色狀態(tài)。而且基因是否會(huì)發(fā)生跳躍，還會(huì)受到其他基因“Activator”（Ac）的控制。麥克林托克利用轉(zhuǎn)座理論，完美解釋了玉米親代和子代間某些基因的開(kāi)啟和關(guān)閉。1983年，麥克林托克因跳躍基因研究獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)，可以說(shuō)是實(shí)至名歸。

研究新發(fā)現(xiàn)

2009年，全新的玉米基因組測(cè)序結(jié)果出爐。令人吃驚的是，玉米基因組中有85%的序列都屬于麥克林托克發(fā)現(xiàn)的轉(zhuǎn)座子，這也就解釋了為什么野生的玉米祖先（類(lèi)蜀黍）會(huì)有那些匪夷所思的變化。

到今天，大芻草變玉米的故事已經(jīng)越來(lái)越清晰地展現(xiàn)在我們面前。不過(guò)，故事還沒(méi)有結(jié)束，玉米的祖先究竟是單一的，還是多元的呢？

之前學(xué)界認(rèn)為，小穎大芻草亞種是玉米的唯一祖先?？蓡?wèn)題出現(xiàn)了，這種植物主要生長(zhǎng)在墨西哥西南部低海拔地區(qū)，并不適應(yīng)高海拔環(huán)境。但是，有考古證據(jù)表明，玉米早在6200多年前就已適應(yīng)了高海拔環(huán)境。此時(shí)，墨西哥高原大芻草亞種進(jìn)入了研究人員的視野，這個(gè)物種主要生長(zhǎng)在墨西哥中部高海拔地區(qū)。

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室嚴(yán)建兵教授團(tuán)隊(duì)與美國(guó)加州大學(xué)戴維斯分校研究團(tuán)隊(duì)合作，分析了超過(guò)1000份大芻草和現(xiàn)代玉米，以及9份來(lái)自北美洲和南美洲的古玉米基因組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)玉米當(dāng)中有墨西哥高原大芻草亞種基因滲透的情況。他們精準(zhǔn)地鑒定了每份材料中墨西哥高原大芻草亞種基因滲透片段的比例，發(fā)現(xiàn)平均每份現(xiàn)代玉米中約有18%的基因組來(lái)自墨西哥高原大芻草亞種基因組的滲透，證明了墨西哥高原大芻草亞種為現(xiàn)代玉米的第二祖先。

所以，人類(lèi)馴化玉米的故事又有了新篇章：初始馴化玉米起源于墨西哥西南部低海拔地區(qū)，后在人類(lèi)活動(dòng)影響下進(jìn)行了第一次擴(kuò)散。6000多年前，初始馴化玉米在墨西哥中部高海拔地區(qū)與墨西哥高原大芻草亞種偶然發(fā)生了一次雜交。這份雜合古玉米作為現(xiàn)代玉米擴(kuò)散的新起點(diǎn)，在美洲進(jìn)行了第二次馴化和擴(kuò)散，并逐漸替代了第一次擴(kuò)散留下的古玉米，成為現(xiàn)代玉米的“祖先”。

也許有同學(xué)要問(wèn)：了解這個(gè)起源過(guò)程有何用？這為我們?cè)谖磥?lái)篩選更優(yōu)良的玉米品種提供了新的思路和雜交材料選擇，并且對(duì)于我們理解人類(lèi)的農(nóng)業(yè)歷史也具有非常重要的意義。