李鋒　劉亞佳　劉曉麗　張鈴雅　咸金梅　馬超　劉傳敬

摘? ?要? ?通過(guò)室內(nèi)階段性飼養(yǎng)、室外盆栽條件下觀察和田間自然條件下調(diào)查，對(duì)枸杞負(fù)泥蟲幼蟲的齡數(shù)、蛻皮過(guò)程及其蛻皮殼進(jìn)行了系統(tǒng)觀察和初步研究，為枸杞負(fù)泥蟲的識(shí)別及有效防治提供參考。

關(guān)鍵詞? ?葉甲科；枸杞負(fù)泥蟲；幼蟲齡數(shù)；蛻皮

枸杞負(fù)泥蟲（Lema decempunctata Gebler），屬于鞘翅目葉甲總科負(fù)泥蟲科，俗名背糞蟲，分布于東北、華北等地，在寧夏、新疆、青海、甘肅、內(nèi)蒙古等枸杞產(chǎn)區(qū)發(fā)生嚴(yán)重，各地發(fā)生規(guī)律明顯不同。其成蟲常棲息于枸杞枝葉上，群聚危害細(xì)嫩枝條和葉片，影響植株生長(zhǎng)及產(chǎn)量；卵產(chǎn)于葉面或葉背，排列成“人”字形；幼蟲背負(fù)自身排泄物于葉背取食為害，造成葉片缺刻或孔洞，嚴(yán)重時(shí)僅殘留葉脈，排泄物污染葉片和枝條。幼蟲老熟后入土并吐白絲粘合土粒結(jié)成土繭化蛹其內(nèi)。枸杞負(fù)泥蟲幼蟲期春、秋季15 d左右， 夏季10～13 d。

對(duì)幼蟲齡數(shù)的界定是害蟲生物學(xué)特性研究的基礎(chǔ)，也是制定防控策略的依據(jù)。而以往對(duì)于枸杞負(fù)泥蟲的研究主要集中在生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律及防治措施方面，在個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程觀察研究方面較為匱乏，尤其是對(duì)幼蟲齡數(shù)、蛻皮過(guò)程及蛻皮殼等缺乏系統(tǒng)觀察，關(guān)于幼蟲的蛻皮次數(shù)及其齡數(shù)描述不盡一致，對(duì)蛻皮過(guò)程及蛻皮殼的觀察未見(jiàn)報(bào)道。我們開展了枸杞負(fù)泥蟲幼蟲齡數(shù)、蛻皮過(guò)程及其蛻皮殼觀察研究，目的是通過(guò)深入了解枸杞負(fù)泥蟲生物學(xué)、行為學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，掌握其發(fā)生規(guī)律，開展預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、綜合治理，以及益蟲天敵保護(hù)利用。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗(yàn)材料

1）害蟲來(lái)源。觀察田位于銀川市西夏區(qū)鎮(zhèn)北堡新華村的銀川劉傳敬枸杞有機(jī)種植專業(yè)合作社枸杞基地。品種為寧杞1號(hào)。枸杞負(fù)泥蟲采集回來(lái)后，接到室外盆栽枸杞上自然繁殖，供試驗(yàn)觀察用。

2）試驗(yàn)器皿。玻璃蓋片、保濕巾、棉球、濾紙、盆栽枸杞植株（寧杞1號(hào)）、枸杞鮮嫩枝條、鑷子、小毛刷、滴管、無(wú)菌水、噴霧瓶。15 cm培養(yǎng)皿，洗凈消毒晾干后鋪平濾紙待用。

3）飼料。成蟲及幼蟲飼料均為新鮮枸杞嫩葉，基部用濕水棉球包住保濕。

4）室內(nèi)自然變溫飼養(yǎng)條件。適宜的溫度（自然室溫）、濕度（相對(duì)濕度40%～60%）、燈光等。

1.2? ?試驗(yàn)方法

1）田間調(diào)查。每年從4月初開始到10月下旬，在田間隨機(jī)觀察負(fù)泥蟲為害株上各蟲態(tài)行為過(guò)程，記錄拍照。

2）盆栽觀察。每年從4月初開始到10月下旬，在盆栽枸杞苗上觀察負(fù)泥蟲為害株上各蟲態(tài)行為過(guò)程，記錄、拍照。

3）成蟲飼養(yǎng)。采集盆栽枸杞苗上的枸杞負(fù)泥蟲成蟲，放入保持濕度、置有枸杞枝條嫩葉的培養(yǎng)皿中觀察。培養(yǎng)皿底加保濕濾紙，定期更新枸杞枝條，持續(xù)飼養(yǎng)。

4）卵收集及孵化。收集盆栽枸杞上的或室內(nèi)飼養(yǎng)的枸杞負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵后的卵塊，連同葉片放于孵化器內(nèi)的紗布上，放置在底部有保濕濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)觀察。定期加清水保濕，使其孵化。

5）幼蟲飼養(yǎng)、化蛹。從盆栽枸杞上采集枸杞負(fù)泥蟲中、大齡幼蟲或室內(nèi)飼養(yǎng)的卵孵化后的幼蟲，放入培養(yǎng)皿中飼養(yǎng)觀察，每天更換新鮮葉片，紗布保濕，清除蟲糞。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?卵的孵化? ?卵長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)1 mm左右，初產(chǎn)時(shí)橙黃色，孵化前變?yōu)辄S褐色。葉片正面與背面均有卵，卵粒平躺于葉面，卵塊在葉片上呈“人”字形或“八”字形，規(guī)則排列成2行，大多10～27粒，也有少數(shù)2～6粒的。孵化時(shí)卵粒在卵塊中向外的一端逐步變黑，透過(guò)卵殼能隱約看到黑頭在動(dòng)。慢慢地黑頭從卵粒中露出來(lái)，隨后整個(gè)蟲體破殼而出。

初孵幼蟲體長(zhǎng)1～2 mm，灰黃色或綠褐色，體表潔凈，處于一種濕亮的狀態(tài)。孵化后的空卵殼呈亮黃褐色，空卵殼除一端有孵化時(shí)留下的孵化孔外，整體形態(tài)較完整，卵粒形態(tài)也沒(méi)有較大變化。但由于幼蟲在破殼爬出時(shí)拖動(dòng)卵粒移位，使整個(gè)卵塊變得凌亂（圖1）。

2.2? ?幼蟲第1次蛻皮? ?卵孵化后的初孵幼蟲即為1齡幼蟲。1齡幼蟲短暫停息后開始慢慢擴(kuò)散。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間取食，準(zhǔn)備第1次蛻皮。在第1次蛻皮前，1齡幼蟲在葉面不停地爬動(dòng)，直至找到合適的蛻皮處。蛻皮時(shí)，幼蟲先將背部向上、腹部向下緊貼葉面固著不動(dòng)，一段時(shí)間后胸部背板處開始隆起，2齡幼蟲夾攜著糞便的頭和胸部背板逐漸顯現(xiàn)，頭胸部逐漸伸出，足相繼脫離并向前緩慢抽動(dòng)，2齡幼蟲的蟲體隨之向前蠕動(dòng)，頭胸部夾攜著的糞便則向后涌集，最后整個(gè)軀體抽脫。第1次蛻皮的全過(guò)程中，攜著泥糞的1齡蛻皮殼始終在原位不動(dòng)，從其中脫離出來(lái)的2齡幼蟲向前移動(dòng)，將蛻皮殼留在身后。沖洗掉泥糞后，可以看到蛻皮殼仍然是腹部向下，呈自然舒展?fàn)顟B(tài)，平鋪在葉面，長(zhǎng)約2 mm，頭殼黑色，體殼淺棕色，末端色淡，足色深至黑色。由于蛻皮殼的橫向收縮較明顯，看起來(lái)比幼蟲蟲體細(xì)小一些（圖2）。

2.2? ?幼蟲第1次蛻皮? ?卵孵化后的初孵幼蟲即為1齡幼蟲。1齡幼蟲短暫停息后開始慢慢擴(kuò)散。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間取食，準(zhǔn)備第1次蛻皮。在第1次蛻皮前，1齡幼蟲在葉面不停地爬動(dòng)，直至找到合適的蛻皮處。蛻皮時(shí)，幼蟲先將背部向上、腹部向下緊貼葉面固著不動(dòng)，一段時(shí)間后胸部背板處開始隆起，2齡幼蟲夾攜著糞便的頭和胸部背板逐漸顯現(xiàn)，頭胸部逐漸伸出，足相繼脫離并向前緩慢抽動(dòng)，2齡幼蟲的蟲體隨之向前蠕動(dòng)，頭胸部夾攜著的糞便則向后涌集，最后整個(gè)軀體抽脫。第1次蛻皮的全過(guò)程中，攜著泥糞的1齡蛻皮殼始終在原位不動(dòng)，從其中脫離出來(lái)的2齡幼蟲向前移動(dòng)，將蛻皮殼留在身后。沖洗掉泥糞后，可以看到蛻皮殼仍然是腹部向下，呈自然舒展?fàn)顟B(tài)，平鋪在葉面，長(zhǎng)約2 mm，頭殼黑色，體殼淺棕色，末端色淡，足色深至黑色。由于蛻皮殼的橫向收縮較明顯，看起來(lái)比幼蟲蟲體細(xì)小一些（圖2）。

2.4? ?幼蟲第3次蛻皮? ?幼蟲第2次蛻皮后繼續(xù)蠕動(dòng)取食，爬到葉片背面，背部向下拖著濕泥糞。在重力作用下，濕泥糞會(huì)集結(jié)下垂，蟲體在葉片背面反復(fù)蠕動(dòng)并不斷膨大收縮，濕泥糞逐步集結(jié)并脫落。同時(shí)，幼蟲體殼多處裂開，被扭動(dòng)的蟲體撐破而成碎片狀，大小不等的碎片直立或倒伏著與殘余的濕泥糞混雜，以各種姿態(tài)粘連在葉片上，形成了不完整的破碎殘缺蛻皮殼（圖4），殘留在3齡幼蟲的蟲體上。完成第3次蛻皮后，成為體表潔凈光滑、裸露出全部表皮的4齡幼蟲，即末齡幼蟲。末齡幼蟲在葉背緩慢爬動(dòng)，爬離破碎的蛻皮殼后，繼續(xù)向樹冠外圍枝條爬動(dòng)，有的還爬到?jīng)]有葉片的枸杞莖稈上。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間，末齡幼蟲向上爬到樹冠外圍枝條近端部位置，掉落到地上。

2.5? ?幼蟲第4次蛻皮? ?末齡幼蟲掉落到地表成為老熟幼蟲，其中的大多數(shù)入土做繭化蛹，少部分直接在土表化蛹。從不做繭直接在土表化蛹的個(gè)體觀察看，化蛹前末齡幼蟲的體色逐漸變深，化蛹時(shí)老熟幼蟲體表變成焦黃色。老熟幼蟲第4次蛻皮是化蛹前最后一次蛻皮。蛻皮時(shí)腹部向上、背部向下，蟲體微微抖動(dòng)并前后伸縮，緩慢地將深色表皮自頭部向尾部全部脫去，脫去的表皮縱向皺縮成小黑團(tuán)連著蛹的腹部末端，蛻皮后的蛹體變?yōu)轷r黃色。整個(gè)過(guò)程中，老熟幼蟲始終固定不動(dòng)（圖5）。待入土并做繭化蛹的個(gè)體羽化為成蟲后，將成蟲脫出后留下的空土繭殼剝開，可以看到有2個(gè)皺縮成小團(tuán)并重疊在一起的蛻皮殼。其中，一個(gè)黑色且皺縮著的是老熟幼蟲第4次蛻皮時(shí)留下的蛻皮殼，幼蟲化蛹蛻皮前內(nèi)部黃色、表皮黑色略透明，蛻皮后空蛻皮殼里沒(méi)有了黃色襯底并且黑色的蛻皮殼皺縮在一起顏色更黑；另一個(gè)皺縮著的白色空蛻皮殼，是蛹羽化為成蟲時(shí)留下的蛹?xì)ぃ▓D6）。

3? ?小結(jié)與討論

觀察幼蟲齡數(shù)和蛻皮過(guò)程是昆蟲生物學(xué)、行為學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的重要環(huán)節(jié)。對(duì)枸杞負(fù)泥蟲幼蟲的觀察結(jié)果表明，該蟲的幼蟲從卵孵化脫殼后，經(jīng)歷3次蛻皮，共有4齡，末齡幼蟲老熟后蛻皮成蛹。卵孵化后的初齡幼蟲為1齡幼蟲；1齡幼蟲完成1次蛻皮后為2齡幼蟲，第1次蛻皮殼完整，但與糞便混合不易辨識(shí)；第2次蛻皮后為3齡幼蟲，第2次蛻皮殼完整，與糞便混合不易辨識(shí)；第3次蛻皮后為4齡幼蟲，即末齡幼蟲，蛻皮殼殘缺，因與糞便混合不易辨識(shí)而容易被忽略；第4次蛻皮是末齡幼蟲老熟后化蛹前的最后一次蛻皮，蛻皮后即成蛹。第4次蛻皮的蛻皮殼是完整的，并且蛻皮前老熟幼蟲完全褪去了體表的糞便，因此蛻皮殼是獨(dú)立存在的，未與糞便混合；做繭的老熟幼蟲的蛻皮過(guò)程發(fā)生在繭殼內(nèi)，并且蛻皮殼皺縮成了很小的團(tuán)狀，與后期蛹羽化為成蟲時(shí)留下的白色蛹?xì)そ豢椩谝黄?，形態(tài)復(fù)雜更不易辨識(shí)；不做繭直接化蛹的老熟幼蟲的蛻皮過(guò)程及蛻皮殼是可以觀察到的。

觀察發(fā)現(xiàn)，從卵孵化出來(lái)的初孵幼蟲體表尚無(wú)糞便覆蓋且蟲體柔弱，應(yīng)該是該蟲藥劑防治的有利時(shí)機(jī)。室內(nèi)飼養(yǎng)還發(fā)現(xiàn)，有部分幼蟲不做繭直接化蛹，但化蛹過(guò)程中蟲體有霉變現(xiàn)象，這對(duì)于研究負(fù)泥蟲幼蟲的生物防治有一定啟發(fā)。田間自然條件下觀察也發(fā)現(xiàn)，秋季有部分幼蟲未能發(fā)育為成蟲，以蛹越冬，秋冬季蛹在低溫中仍可發(fā)育，但發(fā)育遲緩。為什么會(huì)出現(xiàn)不做繭而直接化蛹的個(gè)體？什么條件會(huì)促使這樣的個(gè)體數(shù)量增加或減少？這些問(wèn)題對(duì)于枸杞負(fù)泥蟲的生態(tài)防控有重要技術(shù)意義，需要進(jìn)一步深入研究。

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【基金項(xiàng)目】：2021寧夏自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2021BEF02007）“有機(jī)枸杞生境優(yōu)化及微生態(tài)調(diào)控植保新模式研究”；2023寧夏自治區(qū)重大科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目“高品質(zhì)枸杞技物結(jié)合植保關(guān)鍵技術(shù)示范”。

收稿日期：2023-11-20