鞏大鵬，畢華興,2,3,4,5,6*，王勁峰，趙丹陽，黃靖涵，宋藝琳

(1. 北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083；2. 林木資源高效生產(chǎn)全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；3. 山西吉縣森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，北京 100083；4. 水土保持國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；5. 北京市水土保持工程技術(shù)研究中心，北京 100083；6. 林業(yè)生態(tài)工程教育部工程研究中心，北京 100083；7. 北京市豐臺區(qū)水文和水土保持工作站，北京 100165)

林分密度影響了林內(nèi)光照、水分、養(yǎng)分等重要自然資源，成為制約林木生產(chǎn)力及養(yǎng)分循環(huán)的重要因素之一[1-5]。合理的林分密度可以增強(qiáng)林木抵御病蟲害的能力，保證林木有一個良好的生長發(fā)育環(huán)境。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量是基于化學(xué)計(jì)量學(xué)，將應(yīng)用生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等多學(xué)科相互結(jié)合，探索生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)能量的平衡及其相互關(guān)系的方法[6]；也是一種研究植物養(yǎng)分，判斷限制元素的方法[7]。葉片通過土壤提供的C、N、P 等養(yǎng)分來維持生命活動，最終以枯落物的形式分解將養(yǎng)分返還給土壤，這三者間的相互作用與環(huán)境相互影響，使得它們成為了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要過程[8]。目前國內(nèi)外對植物、枯落物、土壤等的C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征圍繞著不同林種、不同海拔、化學(xué)計(jì)量比與枯落物分解速率相關(guān)性等方面展開了大量的研究[9-13]。部分國內(nèi)學(xué)者針對不同樹種開展了對密度與植物葉片、枯落物、土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系的研究調(diào)查[14-15]。但由于樹種、立地條件、林分結(jié)構(gòu)等因素的不同，密度對葉片、枯落物和土壤間C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征的影響仍有很大的不確定性，尚需進(jìn)行深入的探討。

刺槐（Robinia pseudoacaciaL.）具有易繁殖、生長速度快、耐干旱以及適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，常用于黃土區(qū)的植被恢復(fù)，是黃土高原的主要造林樹種之一[16]。目前對于刺槐人工林在林分密度方面的研究，主要集中于土壤理化性質(zhì)[17]、土壤與枯落物的持水能力等方面[18-20]。關(guān)于刺槐人工林化學(xué)計(jì)量特征的研究多集中于林齡方面[21-23]，而林分密度對刺槐人工林葉片—枯落物—土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量比影響的研究尚未開展。本研究以500、1 000、1 500、2 000、2 500 株·hm-2密度的刺槐人工林為對象，探究葉片-枯落物-土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量特征隨密度的變化趨勢，以及三者間的耦合關(guān)系，研究結(jié)果可為晉西黃土區(qū)刺槐人工林的經(jīng)營提供科學(xué)參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省臨汾市吉縣蔡家川流域(36°12′29″～36°17′27″ N，110°39′48″～110°47′49″E)，該流域?qū)儆诘湫偷狞S土殘塬溝壑區(qū)。其總面積約為40.10 km2。海拔920～1 430 m。屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水量578.9 mm，降水主要集中于6—9 月，約占全年降水量的70%，年均潛在蒸發(fā)量為1 724 mm，遠(yuǎn)超過年均降水量。褐土和黃土母質(zhì)為主要土壤類型。主要樹種由山楊(Populus davidianaDode.) 、 遼東櫟(Quercus liaotungensisMayr.) 等天然次生林，以及人工營造的刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinus tabulaeformisCarr.)、側(cè)柏(Platycladus orientalisLinn.)等水土保持林組成[24]。

1.2 樣地布設(shè)

試驗(yàn)于2022 年8 月，在研究區(qū)選擇5 種不同密度（500 株·hm-2、1 000 株·hm-2、1 500株·hm-2、2 000 株·hm-2、2 500 株·hm-2）的刺槐林樣地，每種密度設(shè)置3 個重復(fù)樣地（20 m × 20 m），在每個樣地內(nèi)，測定樣地海拔、坡度、坡向等立地因子，對樣地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢尺，測量樹高、林分密度、樹冠大小等數(shù)據(jù)，同時記錄林齡、林分密度和郁閉度等信息，每個密度梯度下3 塊重復(fù)樣地的海拔、坡度、坡向基本一致，林齡相同，樣地基本信息見表1.

表1 不同密度刺槐人工林樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of Robinia pseudoacacia plantation plots of different densities

1.3 樣品采集與測定

樣品采集于8 月12 日開始進(jìn)行，在每個樣地內(nèi)，選擇3 株標(biāo)準(zhǔn)木（具有平均樹高和胸徑），用高枝剪對樹冠東西南北4 個方向，按照上中下3 個部位采集葉片樣品，同時收集樹干周圍的枯落物。將葉片和枯落物分別混勻裝入密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，在80 ℃下烘干至質(zhì)量恒定，冷卻后用粉碎機(jī)粉碎，過篩后裝袋保存用于C、N、P 含量測定。在清除樹冠投影下方的枯落物后，采取五點(diǎn)取樣法采集0～30 cm 土層土樣，將土樣風(fēng)干、研磨、過0.25 mm 篩后，于實(shí)驗(yàn)室測定C、N、P 含量。

植物和枯落物用HCl 溶液去除無機(jī)碳后使用德國elementar 生產(chǎn)的有機(jī)碳分析儀（vario TOC SELECT）測定有機(jī)碳含量，土壤有機(jī)碳含量采用采取外加熱—重鉻酸鉀氧化法測定碳含量，土壤、葉片、枯落物樣品氮含量用凱氏定氮法測定、磷含量用HClO4—H2SO4消煮—鉬銻抗比色分光光度計(jì)法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2003 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，使用origin 作圖，運(yùn)用SPSS 20 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較的方法（LSD，p＜0.05）檢驗(yàn)不同密度下刺槐人工林葉片、枯落物、土壤C、N、P 及其化學(xué)計(jì)量比的差異，采用Pearson 相關(guān)系數(shù)分析它們之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度刺槐人工林葉片的C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比

不同密度間葉片含C、N、P 量隨著密度增加表現(xiàn)為，先增加在減小趨勢，C∶N 沒有顯著變化，葉片C∶P、N∶P 隨密度增加先降低后增加（圖1）。500 株·hm-2和1 000 株·hm-2刺槐林葉片C 含量顯著高于其他3 種密度葉片（P＜0.05）；2 000 株·hm-2和2 500 株·hm-2葉片P 含量顯著低于其他密度（p＜0.05）； 2 000 株·hm-2和2 500 株·hm-2林分葉片C：P 顯著高于其他密度（p＜0.05）。

圖1 不同密度刺槐人工林葉片C、N、P 含量和C∶N、C∶P、N∶P 值Fig. 1 C, N, P content and C∶N, C∶P and N∶P values of leaves of Robinia plantations of different densities

2.2 不同密度刺槐人工林枯落物的C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比

隨著刺槐林密度的增大，枯落物的C∶N、C∶P、N∶P 先減少后增大；枯落物的C、N 變化規(guī)律呈“M”字形，枯落物P 呈先增大后減少的規(guī)律（圖2）。不同密度刺槐林枯落物C 含量存在顯著差異（p＜0.05），2 000 株·hm-2和2 500株·hm-2的C 含量顯著高于其他密度（p＜0.05）。1 000 株·hm-2含N 量顯著高于其他密度（p＜0.05）。1 500 株·hm-2含P 量顯著高于其他密度（p＜0.05）。1 000 株·hm-2枯落物的C：N 顯著低于其他密度（p＜0.05）。C∶P 在五個密度間均存在顯著差異（p＜0.05）。1 500 株·hm-2和2 000 株·hm-2枯落物的N∶P 分別與其他3 種密度枯落物的N∶P 存在顯著差異（p＜0.05）。

圖2 不同密度刺槐人工林枯落物C、N、P 含量和C∶N、C∶P、N∶P 值Fig. 2 C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P values of litter of Robinia plantations of different densities

2.3 不同密度刺槐人工林土壤的C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比

隨著刺槐林密度增大，土壤C 含量及C∶P 降低；P、N 含量及N∶P 先升高后降低，C∶N 先降低后增加（圖3）。500 株·hm-2和1 000株·hm-2土壤含C 量分別與其他3 種密度呈顯著差異（p＜0.05）。1 500 株·hm-2土壤含N 量顯著高于其他4 個密度（p＜0.05）；1 500 株·hm-2土壤含P 與其他4 個密度間存在顯著差異（p＜0.05），顯著高于其他密度土壤含P 量（p＜0.05）。C∶N、C∶P、N∶P 區(qū)間分別為3.57 ～14.32、6.51～22.95、0.48～2.08，且均在5 個密度間存在顯著差異（p＜0.05），其中500 株·hm-2土壤C∶P、N∶P 顯著高于其他密度C∶P、N∶P（p＜0.05）；1 500 株·hm-2土壤C∶N 顯著低于其他密度的土壤C∶N（p＜0.05）。

圖3 不同密度刺槐人工林土壤C、N、P 含量和C∶N、C∶P、N∶P 值Fig. 3 C, N, P content and C∶N, C∶P and N∶P values of soil of Robinia plantations of different densities

2.4 刺槐人工林葉片-枯落物-土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性

由表2 可以看出，葉片N 與葉片C 呈正相關(guān)關(guān)系；葉片P 與葉片C、N 呈顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）?？萋湮顲 與葉片P 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）；枯落物N 與枯落物C 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；枯落物P 與葉片P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），與枯落物C 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）。土壤C 與葉片C 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；土壤N 與葉片P、枯落物P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與枯落物C 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤P 與葉片C、土壤C 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）。

表2 刺槐人工林葉片-枯落物-土壤C、N、P 含量的相關(guān)性 Table 2 Correlation of leaves-litter-soil C, N and P contents in Robinia plantations

由表3 可以看出，葉片N∶P 與C∶P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）?？萋湮顲∶N 與葉片C∶P 呈顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）；枯落物C∶P 與葉片C：P、N：P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；枯落物N∶P 與葉片N∶P、枯落物C∶P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），與葉片C∶P 呈顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）。土壤C∶N 與葉片C∶P 、N∶P 和枯落物C∶P、N∶P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；土壤N∶P 與葉片C∶P、N∶P 和土壤C∶N 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），與枯落物C∶P、N：P 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.05），與土壤C：P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）。

表3 刺槐人工林葉片-枯落物-土壤C、N、P 化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性Table 3 Correlation of leaf-litter-soil C, N and P stoichiometry ratios of Robinia acacia plantations

3 討論

3.1 不同密度刺槐人工林葉片的C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比

研究區(qū)5 種密度的刺槐人工林葉片C、N、P 含量的均值分別為345.11 g·kg-1、23.08 g·kg-1、0.84 g·kg-1，其中葉片C、P 含量明顯低于全球492 種陸地植物葉片C、P 平均含量464 g·kg-1、1.99 g·kg-1[25]；N 含量高于全球植物葉片N 含量20.09 g·kg-1，也高于我國753 種陸地植物葉片N 平均含量18.6 g·kg-1[26]。說明晉西黃土區(qū)的刺槐葉片N 含量較為豐富，這主要是由于刺槐是豆科樹種，其根的具有根瘤菌，擁有固氮的能力，能吸附空氣中的氮氧化物[21]。刺槐林葉片C 含量隨林分密度的增大逐漸降低，這可能是由于林分密度較低時，種間競爭不激烈，葉片可以維持較好的光合同化產(chǎn)物量，但隨著林分密度增大，種間競爭加劇，林內(nèi)透光率下降，導(dǎo)致植物葉片光合作用能力減弱[3]。

本研究發(fā)現(xiàn)密度對葉片的C、N、P 含量有一定影響，C∶N 保持相對穩(wěn)定，C∶P、N∶P 會隨密度變化而發(fā)生改變，說明密度對葉片生長和N、P 養(yǎng)分限制有一定影響,這與王凱等[27]研究結(jié)果相同。C、N、P 對植物的生長發(fā)育都起到了相當(dāng)重要的作用，其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比體現(xiàn)了植物對養(yǎng)分的吸收效率、固C 效率以及N、P 養(yǎng)分的限制格局[28]?？焖偕L的植物具有相對較低的C∶N 和C∶P[29]，且生長速率與N∶P 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[30]，說明適宜密度更有利于葉片生長。在1 000 株·hm-2和1 500 株·hm-2的刺槐林中，葉片C、N、P 含量較高，C∶P、N∶P 較低，說明養(yǎng)分更多分配到葉片上，促進(jìn)葉片壽命增長，以便獲得更多光合產(chǎn)物，提高固C 效果，為適宜經(jīng)營密度。葉片N、P 含量呈先增加在減小趨勢，這可能是因?yàn)榱址置芏冗^小，林分郁閉度低，過強(qiáng)的光照使得土壤含水量下降，這導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的有效性下降，不利于植物吸收，所以低密度植物葉片養(yǎng)分含量較低；當(dāng)林分密度增大，種間競爭加劇，植物會通過提高N、P 利用效率以此緩解養(yǎng)分脅迫的影響，從而使葉片養(yǎng)分升高，但隨著密度增大，植物對養(yǎng)分的需求量增大，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分下降，使得單株植物養(yǎng)分的積累量降低，從而使葉片N、P 含量隨著密度增大開始下降[4,27]。植物體中N 和P 作為主要的限制性營養(yǎng)元素，對植物結(jié)構(gòu)、功能以及生長有著一定的影響[31]。因此，可以通過N∶P 大小判斷土壤養(yǎng)分的限制情況，當(dāng)葉片N：P＜14 時，植物生長主要受N 限制；當(dāng)N：P＞16 時，植物生長主要受P 限制；當(dāng)14＜N：P＜16 時，植物生長受N 和P 共同限制[32]。以此作為判斷依據(jù)，晉西黃土區(qū)不同密度的刺槐人工林N∶P（24.52～31.50）均大于14，說明該地刺槐林生長主要受到P 限制。

3.2 不同密度刺槐人工林枯落物的C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比

枯落物是植物與土壤間的紐帶，在生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)發(fā)揮著重要作用。其C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比可以反映土壤養(yǎng)分的供給與植物對養(yǎng)分的利用狀況[33]。研究區(qū)5 種密度的刺槐人工林枯落物的C、N、P 含量均值分別為290.31 g·kg-1、17.16 g·kg-1、0.61 g·kg-1，其中N 含量高于全球401 種木本植物N 含量10.90 g·kg-1[34]，充分說明刺槐對N 的利用效率較高。5 種不同密度的枯落物的C：N、C：P、N：P 大致呈先降低后升高的趨勢，密度對它們有著明顯擾動作用，這與王凱等研究結(jié)果相同[27]，這可能是因?yàn)槊芏扔绊懼参飳λダ先~片C、N、P 含量的利用效率，從而改變枯落物的C、N、P 含量，使得其化學(xué)計(jì)量比隨密度變化而變化[27]?？萋湮锏腃：N、N：P 可以反應(yīng)枯落物的分解速率，其分解速率與C：N、N：P 成負(fù)相關(guān)關(guān)系[11]。有研究表明，當(dāng)C：N＜40 時，會出現(xiàn)枯落物凈N 礦化現(xiàn)象，且礦化作用會隨著枯落物C∶N 減小而變得越發(fā)明顯[35]；C：P 低于600 時，枯落物P 開始釋放[36]；當(dāng)枯落物N∶P＞25 時，枯落物的分解速率受到P 的限制，因?yàn)镻 含量較低時，枯落物具有較高的N 和木質(zhì)素，由此造成分解速率降低，N：P 越大受到P 限制越強(qiáng)烈[37]這反映出刺槐林的枯落物分解速率以及養(yǎng)分返還受密度影響。1 500 株·hm-2枯落物的N 含量最低，可能是由于該密度下枯落物的分解速率較快，部分N 已經(jīng)返還給土壤，而1 500 株·hm-2刺槐人工林土壤N 含量顯著高于其他密度，可以說明這點(diǎn)[4]。1 500 株·hm-2枯落物的P 含量較高，可能是因?yàn)樵撁芏认峦寥繮 含量豐富，使葉片對衰老、凋落葉片P 的重吸收率降低，讓其保有了更多P 用于返還給土壤中[27]。在研究區(qū)中，除1 500 株·hm-2刺槐人工林枯落物N∶P 低于25，其分解速度受N 限制，其余密度均高于25，分解受P 限制。

3.3 不同密度刺槐林土壤的C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比

土壤中C、N、P 含量在一定程度限制林木的生長發(fā)育，其化學(xué)計(jì)量比反映土壤對林木養(yǎng)分的供應(yīng)情況[33]。本研究區(qū)中，刺槐人工林土壤C 隨著密度的增大而減少，N、P 含量隨密度的變化呈先增大后減少的趨勢，C∶N、C∶P 隨密度增加呈先減少后增大的趨勢，這與王巖松等[17]研究結(jié)果相同。這可能是因?yàn)榭萋湮锪侩S著密度的增大而增加，從而增大了對土壤養(yǎng)分的補(bǔ)充，但林分密度的持續(xù)增長，加劇了種間競爭，林木為了生長發(fā)育消耗了大量的N 和P，并且過密的林分結(jié)構(gòu)降低了林內(nèi)透光度，減少了土壤水分的含量，影響了水熱氣肥條件，從而對土壤中酶的活性產(chǎn)生影響，使得枯落物分解速率降低，影響?zhàn)B分回歸土壤以及土壤固化C、N、P 的能力[38]。有研究表明在P 缺乏地區(qū)，土壤C∶P 越低，植物生長越快[39]。研究區(qū)中，1 500 株·hm-2刺槐林的C∶P 最低，證實(shí)1 500 株·hm-2為適宜生長的密度。而隨著林分密度繼續(xù)增大，林木間的生存空間變小，對養(yǎng)分競爭變得越來越激烈，從而消耗了大量的P，使得P 對人工刺槐林的限制更強(qiáng)[40]。

3.4 刺槐林葉片-枯落物-土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析

枯落物C 與葉片P 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.05），枯落物P 與葉片P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），枯落物C∶N 與葉片C∶P 呈顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）；枯落物C∶P 與葉片C：P、N：P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；枯落物N∶P 與葉片N∶P，與葉片C∶P 呈顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.05），這表明枯落物的養(yǎng)分部分承載自葉片，二者關(guān)系緊密。土壤C 與葉片C 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），土壤N 與葉片P、枯落物P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤P 與葉片C 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）。土壤C∶N 與葉片C∶P、N∶P 和枯落物C∶P、N∶P 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；土壤N∶P與葉片C∶P、N∶P 和土壤C∶N 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），與枯落物C∶P 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）。這說明土壤是葉片養(yǎng)分的主要來源，枯落物分解是土壤養(yǎng)分重要的補(bǔ)充途徑。這與任悅等[41]對樟子松人工林N、P 的化學(xué)計(jì)量特征以及趙成嬌[42]對樟子松人工林的化學(xué)計(jì)量特征研究結(jié)果相似；與王亞娟等[43]對油松人工林的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究結(jié)果不一致，說明植物與土壤間的化學(xué)計(jì)量關(guān)系存在的差異，受不同林分結(jié)構(gòu)，氣候環(huán)境差異等因素影響[44]。不同密度的刺槐人工林C、N、P 含量均表現(xiàn)為葉片＞枯落物＞土壤，這與白雪娟等[29]研究結(jié)果一致。植物光合作用主要是在葉片中進(jìn)行，新陳代謝旺盛，其C、N、P 含量相對較高[33]。枯落物養(yǎng)分低于葉片，是因?yàn)镹、P 在葉片衰老時，逐步轉(zhuǎn)移到新鮮年輕的葉片，這種行為表現(xiàn)出植物對養(yǎng)分利用效率，降低對土壤養(yǎng)分的依賴[45]。

4 結(jié)論

（1）不同林分密度下，刺槐林葉片N∶P 均大于14，表明晉西黃土區(qū)刺槐林生長主要受到P 限制，2 000 株·hm-2和2 500 株·hm-2的林分受P 限制最嚴(yán)重。

（2）不同林分密度之間，葉片-枯落物-土壤C、N、P 及其化學(xué)計(jì)量比中除了葉片N、C∶N 以外，均存在不同的顯著差異性，表明密度在一定程度上影響著刺槐林的養(yǎng)分分配和化學(xué)計(jì)量特征。

（3）1 000～1 500 株·hm-2的刺槐林葉片C、N、P 含量最高；枯落物和土壤N、P 含量最高；受養(yǎng)分限制影響最小，枯落物養(yǎng)分分解釋放速率較快，為適宜經(jīng)營密度范圍。