陳衛(wèi)東

(江蘇省沭陽(yáng)高級(jí)中學(xué))

自然界中,很多植物或光合藻類由于所處環(huán)境(如長(zhǎng)期干旱環(huán)境、生活在水中或階段性強(qiáng)光環(huán)境等)導(dǎo)致暗反應(yīng)所需的CO2供應(yīng)不足,從而影響光合效率,強(qiáng)光環(huán)境中植物光反應(yīng)產(chǎn)生的過(guò)多產(chǎn)物還會(huì)對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)造成破壞。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化,生物形成了不同的應(yīng)對(duì)機(jī)制。

1.富集CO2

1.1 藍(lán)細(xì)菌類富集CO2的機(jī)制

藍(lán)細(xì)菌進(jìn)化出了一種高效的二氧化碳濃縮機(jī)制(如圖1),可以吸取環(huán)境中二氧化碳和碳酸氫根(HCO3-)并濃縮在Rubisco酶活性中心的周圍,從而有效提高Rubisco酶的催化效率,確保了高光合效率。

圖1 藍(lán)細(xì)菌光合作用過(guò)程示意圖

羧化體(羧酶體)位于藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中,是一種典型的細(xì)胞微室。羧化體外殼不僅可將Rubisco酶和碳酸酐酶保護(hù)并包裹在內(nèi)腔中,促使固碳酶形成緊密有序的空間排布,而且還具有特異的選擇通透性,可透過(guò)催化底物分子,比如HCO3-和RuBP(C5)。在羧化體內(nèi)腔里,碳酸酐酶將HCO3-脫水生成CO2,并在Rubisco酶周圍的微環(huán)境中富集大量的CO2。RuBP和CO2作為Rubisco的底物,驅(qū)動(dòng)CO2固定。

1.2 C4植物富集CO2的機(jī)制

C4植物葉片的維管束鞘薄壁細(xì)胞中含有許多葉綠體,它比葉肉細(xì)胞的葉綠體大,沒(méi)有基?；驔](méi)有發(fā)育好的基粒;而維管束鞘外有排列緊密的葉肉細(xì)胞,葉肉細(xì)胞內(nèi)具有含有基粒的葉綠體。維管束鞘薄壁細(xì)胞與其相鄰的葉肉細(xì)胞之間由大量的胞間連絲相連。C4植物葉肉細(xì)胞中,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP羧化酶)對(duì)CO2親和力強(qiáng),能夠催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與低濃度的CO2結(jié)合,形成草酰乙酸(C4)后,再進(jìn)一步還原為蘋果酸(C4),蘋果酸通過(guò)胞間連絲轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中分解產(chǎn)生CO2。葉肉細(xì)胞在這一過(guò)程中起著一個(gè)“CO2泵”的作用,把外界CO2“壓”進(jìn)維管束鞘細(xì)胞中,增加其中的CO2/O2比率,促進(jìn)維管束鞘細(xì)胞中卡爾文循環(huán)的進(jìn)行(圖2)。

2.吸收CO2的時(shí)間及固定方式的改變

一些生活在干旱地區(qū)的植物,如景天、落地生根等,晚上氣孔開(kāi)放,吸進(jìn)CO2,與磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)結(jié)合,形成草酰乙酸(OAA),再進(jìn)一步還原為蘋果酸(C4),并積累于液泡中(這一過(guò)程與C4植物葉肉細(xì)胞固定途徑相似)。白天氣孔關(guān)閉,液泡中的蘋果酸氧化脫羧放出CO2。CO2進(jìn)入葉綠體參與卡爾文循環(huán)。這類植物葉肉細(xì)胞晚上的有機(jī)酸含量很高,碳水化合物含量下降,白天則相反,酸度下降,糖分增多(圖3)。

圖3 景天科植物光合作用示意圖

3.減少光反應(yīng)產(chǎn)物影響

光呼吸是所有進(jìn)行光合作用的細(xì)胞在光照和高O2低CO2情況下發(fā)生的一個(gè)生化過(guò)程,是光合作用一個(gè)損耗能量的副反應(yīng)。光呼吸循環(huán)途徑是在葉綠體、過(guò)氧物酶體和線粒體三個(gè)不同的細(xì)胞器中進(jìn)行的。葉綠體進(jìn)行光合作用固定CO2時(shí),有RuBP羧化酶—加氧酶參與反應(yīng),此酶既可催化RuBP的羧化反應(yīng),也可催化RuBP的加氧反應(yīng),其反應(yīng)方向取決于CO2和O2的濃度比。在CO2濃度相對(duì)較高時(shí),有利于羧化反應(yīng),形成兩分子磷酸甘油酸,促進(jìn)光合循環(huán)的進(jìn)行;當(dāng)CO2濃度相對(duì)較低,O2濃度相對(duì)較高時(shí),促進(jìn)加氧反應(yīng)的進(jìn)行,產(chǎn)生一分子磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸。后者脫磷酸而為乙醇酸,乙醇酸可就地直接被氧化為乙醛酸,也可從葉綠體轉(zhuǎn)移至過(guò)氧物酶體并在其中氧化為乙醛酸;乙醛酸在過(guò)氧物酶體內(nèi)轉(zhuǎn)化為甘氨酸,甘氨酸轉(zhuǎn)入線粒體內(nèi)并轉(zhuǎn)化為絲氨酸,同時(shí)釋放CO2(圖4)。

圖4 光合作用和光呼吸過(guò)程示意圖

光呼吸的意義:①當(dāng)光照強(qiáng)烈且CO2供應(yīng)不足時(shí),光反應(yīng)中積累了較多NADPH和ATP,光呼吸可消除多余的NADPH和ATP,減少細(xì)胞受損的可能;②光呼吸可以將光合作用的副產(chǎn)品磷酸乙醇酸和乙醇酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓衔?③光呼吸釋放的CO2能被再固定,可保護(hù)光合作用的反應(yīng)中心,以免其被強(qiáng)光所破壞,同時(shí)也減少了碳損失。

4.例題

例1.圖5和圖6分別是藍(lán)細(xì)菌(藍(lán)藻)、玉米兩種生物光合作用部分過(guò)程示意圖。Rubisco是光合作用過(guò)程中催化CO2固定的酶,也能催化O2與C5結(jié)合,形成C3和C2,導(dǎo)致光合效率下降。CO2與O2競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合Rubisco的同一活性位點(diǎn),因此提高CO2濃度可以提高光合效率。圖5中位于光合片層內(nèi)的羧化體具有蛋白質(zhì)外殼,可限制氣體擴(kuò)散。回答下列問(wèn)題:

圖5

圖6

(1)與玉米相比,藍(lán)細(xì)菌在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的主要區(qū)別是________,兩種生物細(xì)胞中均有的細(xì)胞器是________。

(2)據(jù)圖5分析,CO2依次以________和________方式通過(guò)細(xì)胞膜和光合片層膜。藍(lán)細(xì)菌的CO2濃縮機(jī)制可提高羧化體中Rubisco周圍CO2濃度,從而通過(guò)促進(jìn)________和抑制________提高光合效率。

(3)圖6中CO2固定后的產(chǎn)物有________,葉肉細(xì)胞中丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)镻EP的過(guò)程屬于________(填“吸能反應(yīng)“或“放能反應(yīng)“)。

(4)由CO2濃縮機(jī)制可以推測(cè),PEP羧化酶與CO2的親和力________(填“高于” “低于”或“等于”)Rubisco。若要通過(guò)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證某植物在上述CO2濃縮機(jī)制中碳的轉(zhuǎn)變過(guò)程及相應(yīng)場(chǎng)所,可以使用________技術(shù)。

答案：(1)沒(méi)有核膜包被的細(xì)胞核 核糖體 (2)自由擴(kuò)散 主動(dòng)運(yùn)輸 CO2固定 O2與C5結(jié)合 (3)草酰乙酸和C3吸能反應(yīng) (4)高于 同位素示蹤(或同位素標(biāo)記)

例2.根據(jù)光合作用中CO2的固定方式不同,可將植物分為C3植物和C4植物等類型。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)比C3植物的低。CO2補(bǔ)償點(diǎn)通常是指環(huán)境CO2濃度降低導(dǎo)致光合速率與呼吸速率相等時(shí)的環(huán)境CO2濃度?；卮鹣铝袉?wèn)題。

C4植物

(1)不同植物(如C3植物和C4植物)光合作用光反應(yīng)階段的產(chǎn)物是相同的,光反應(yīng)階段的產(chǎn)物是_____________________________________________________(至少答出3點(diǎn))。

(2)正常條件下,植物葉片的光合產(chǎn)物不會(huì)全部運(yùn)輸?shù)狡渌课?原因是_____________________________________________________(答出1點(diǎn)即可)。

(3)干旱會(huì)導(dǎo)致氣孔開(kāi)度減小,研究發(fā)現(xiàn)在同等程度干旱條件下,C4植物比C3植物生長(zhǎng)得好。從兩種植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)的角度分析,可能的原因是__________________________________________________________________________________________________________。

(4)C4植物固定CO2最初產(chǎn)物是四碳化合物,所以稱這種途徑為C4途徑。C4植物可以在外界CO2濃度很低時(shí)固定CO2,不斷運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞中使CO2增加,從而使卡爾文循環(huán)得以進(jìn)行。據(jù)此推測(cè)PEP羧化酶固定CO2的能力比RuBP化酶(催化CO2和C5結(jié)合的酶)________(填“高”或“低”)。C4途徑是一個(gè)________________的途徑,是植物適應(yīng)熱帶環(huán)境的主要途徑。

(5)CAM植物(例如仙人掌)多分布在干旱環(huán)境,晚上氣孔開(kāi)放從外界吸收CO2,并儲(chǔ)存在液泡中。白天氣孔關(guān)閉或氣孔開(kāi)度小,儲(chǔ)存在液泡中的CO2釋放出來(lái),合成有機(jī)物(圖7)。C4植物和CAM植物只是在C3途徑前增加了C4途徑,由于C4途徑可以利用低CO2濃度,因此________途徑是后來(lái)逐漸進(jìn)化而來(lái)的。C4植物和CAM植物都要進(jìn)行C4途徑和C3途徑,C4植物是在________分別進(jìn)行C3途徑和C4途徑,而CAM植物是在________分別進(jìn)行C3途徑和C4途徑。

答案：(1)O2、NADPH、ATP (2)自身呼吸作用消耗 (3)干旱會(huì)導(dǎo)致氣孔開(kāi)度減小,CO2吸收減少,由于C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于C3植物,則C4植物能夠利用較低濃度的CO2(4)高 固定低濃度CO2(5)C4維管束鞘細(xì)胞、葉肉細(xì)胞 白天、晚上