賈湘璐，歐陽子龍，劉佳哲，樊東函，滕維超，石景忠，劉秀

（1廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院，南寧 530000；2廣西大學林學院，南寧 530004；3欽州市林業(yè)科學研究所，廣西欽州 535000；4南寧植物園，南寧 530004；5南寧青秀山風景名勝旅游開發(fā)有限責任公司，南寧 530004）

0 引言

紅海欖(Rhizophorastylosa)是一種重要的紅樹林植物，具有較高的生態(tài)價值和環(huán)境效益，可作為海岸帶防護林[1-2]?；|(zhì)選擇是植物幼苗培育中的關鍵步驟，適宜的基質(zhì)有利于植物更好的生長發(fā)育和對環(huán)境的適應[3-5]。植物通過根系從基質(zhì)中獲取水分和養(yǎng)分，為枝條、花和果實的生長發(fā)育提供所需物質(zhì)[6]。組分和配比也決定了基質(zhì)的理化性質(zhì)[7]。透氣透水性、養(yǎng)分有效性和保溫性是影響植物根系發(fā)育的重要因素。有研究表明，植物根系越發(fā)達，農(nóng)藝性狀指標最高[8]。代麗麗等[9]研究也表明，根系指標較高的黃櫨更為健康，生長情況更好。

大量研究表明，基質(zhì)能明顯影響植物抗氧化酶活性，劉航江[10]發(fā)現(xiàn)不同基質(zhì)中葎草扦插苗SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）和CAT（過氧化氫酶）活性差異顯著，且影響順序為POD＞CAT＞SOD。朱上游等[11]研究表明，水稻土:珍珠巖=4:1的基質(zhì)配比中伴礦景天具有較高的株高、根系形態(tài)指標、色素含量及抗氧化酶活性，有利于生長。郭紅等[12]進一步研究表明，不同基質(zhì)對提高碧玉蘭響應鹽脅迫能力的效果不同，適宜的基質(zhì)選擇將促進產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。可溶性糖和可溶性蛋白作為營養(yǎng)物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物生長過程中起著重要的促進作用。張瑞博等[13]、宮琳琳等[14]、Yu等[15]和胡小京等[16]研究均表明，合適的基質(zhì)能提高植物可溶性糖和可溶性蛋白的含量。本研究通過對不同配比基質(zhì)處理下紅海欖幼苗生長指標、生物量、根系形態(tài)指標及生理指標進行測定，以期篩選出較佳的育苗基質(zhì)模式，進一步促進紅海欖的培育。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于欽州市林業(yè)科學研究所苗圃(108°62′E，21°96′N)，年均氣溫22℃，屬南亞熱帶季風氣候。年均降水量1600 mm，雨量充沛。

1.2 試驗材料

試驗材料為長勢一致、生長狀況良好且已長出一對真葉的紅海欖幼苗，每15 株幼苗種植于40 cm×50 cm 的塑料框內(nèi)，為1 個重復，每處理設置3 個重復。正常澆水管理，保持框內(nèi)水分充足。選擇欽州市灘潮淤泥和沙子作為基質(zhì)材料。經(jīng)測定，原始泥中氮含量為0.51±0.02 mg/kg，磷含量為0.3±0.02 mg/kg，鉀含量為7.64±0.02mg/kg；沙中氮含量為0.11±0.001mg/kg，磷含量為0.11±0.003 mg/kg，鉀含量為1.7±0.06 mg/kg。

1.3 試驗方法

設置4種不同基質(zhì)處理即：沙、沙:泥(7:3)、沙:泥(3:7)、泥的基質(zhì)配比模式。2021 年11 月開始，每月進行一次數(shù)據(jù)測定，連續(xù)測定3個月，于2022年1月結束。

1.4 指標測定

株高和莖粗分別使用皮尺和游標卡尺測定，葉長、葉寬和葉面積使用葉面積儀測定。使用WinRHIZORA根系掃描儀測定各項根系形態(tài)指標。測定生物量時先將樣品置入115℃的烘箱內(nèi)殺青半小時，再以80℃～85℃烘至重量不變。各項色素和生理指標的測定均參考《植物生理學實驗指導》[17]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用DPS 7.05 軟件進行方差分析和多重比較分析，SPSS 25.0 軟件進行主成分分析和綜合得分計算，采用Origin 2019軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同基質(zhì)處理對紅海欖幼苗生長的影響

如圖1所示，4種基質(zhì)處理紅海欖幼苗葉長、葉寬、葉面積、株高、莖粗均隨時間而增加，在2022年1月最長。沙:泥(7:3)處理在3 個時期（2021 年11、12 月和2022年1月）葉長、葉寬、葉面積和株高均最大。

圖1 不同基質(zhì)對紅海欖幼苗生長的影響

泥處理在3個時期莖粗均最大，分別為4.44、4.64、4.79 mm。

2.2 不同基質(zhì)處理對紅海欖幼苗根系的影響

由表1可知，各處理間紅海欖幼苗總根長、總根表面積、總根體積、總根尖數(shù)、分枝數(shù)均差異顯著，根平均直徑差異不顯著?？偢L在沙:泥(7:3)基質(zhì)處理中最長，為514.67 cm；在泥處理中最短，為243.7 cm?？偢砻娣e在沙:泥(7:3)基質(zhì)處理中最大，為32.42 cm2；在泥處理中最小，為10.41 cm2?？偢w積在沙:泥(7:3)基質(zhì)處理中最大，為0.32 cm3；在泥處理中最小，為0.12 cm3。總根尖數(shù)在沙處理中最多，為7234個；在泥處理中最少，為2826個。分枝數(shù)在沙:泥(7:3)基質(zhì)處理中最多，為2280.5個；在泥處理中最少，為1097.75個。

表1 不同基質(zhì)對紅海欖幼苗根系的影響

2.3 不同基質(zhì)處理對紅海欖幼苗生物量的影響

由表2 可知，各處理間紅海欖幼苗根、胚軸、莖、葉、總生物量均差異顯著。根生物量在沙處理中最大，為1.12 g；在泥處理中最小，為0.51 g。胚軸生物量沙處理中最大，為11.16 g；在泥處理中最小，為7.65 g。莖生物量在沙:泥(3:7)基質(zhì)處理中最大，為0.76 g；在沙處理中最小，為0.43 g。葉生物量在沙:泥(3：7)基質(zhì)處理中最大，為1.72 g；在泥處理中最小，為1.03 g。總生物量在沙:泥(7:3)基質(zhì)處理中最大，為13.81 g；在泥處理中最小，為9.64 g。

表2 不同基質(zhì)對紅海欖幼苗生物量的影響

2.4 不同基質(zhì)處理對紅海欖幼苗色素含量的影響

如圖2(a)所示，隨時間增加，紅海欖幼苗葉綠素a(Chla)含量在沙處理和沙:泥(7:3)處理中均逐漸降低，在2022 年1 月最低，分別為0.165、0.172 mg/g；在泥處理和沙:泥(3:7)處理中均先升高再降低，在2021 年12月最高，分別為0.286、0.294 mg/g。

圖2 不同基質(zhì)對紅海欖幼苗色素含量的影響

如圖2(b)所示，隨時間增加，紅海欖幼苗葉綠素b(Chlb)含量在沙處理和沙:泥(3:7)處理中均逐漸降低，在2022 年1 月最低，分別為0.054、0.043 mg/g；在泥處理和沙:泥(7:3)處理中均先升高再降低，在2021 年12月最高，分別為0.098、0.144 mg/g。

如圖2(c)所示，隨時間增加，紅海欖幼苗葉綠素a+b(Chla+b)含量在沙處理和沙:泥(7:3)處理中均逐漸降低，在2022年1月最低，分別為0.219、0.232 mg/g；在泥處理和沙:泥(3:7)處理中均先升高再降低，在2021 年12月最高，分別為0.375、0.353 mg/g。

如圖2(d)所示，隨時間增加，紅海欖幼苗類胡蘿卜素(CC)含量在沙處理和處理中均逐漸降低，在2022年1 月最低，分別為0.034 mg/g；在泥處理、沙:泥(3:7)處理和沙:泥(7:3)中均先升高再降低，在2021 年12 月最高，分別為0.053、0.06、0.053 mg/g。

2.5 不同基質(zhì)處理對紅海欖幼苗抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

如圖3(a)所示，2021年12月紅海欖幼苗葉片SOD活性在沙處理中最高，為807.98 U·g/min FW，在泥處理中最低，為760.57 U·g/min FW；其余兩個采樣時期處理間差異不顯著。除泥處理外，其余3 個處理SOD酶活性均在2022 年1 月最高，分別為826.75、816.3、817.6 U·g/min FW。

圖3 不同基質(zhì)對紅海欖幼苗抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

如圖3(b)所示，各處理中紅海欖幼苗葉片POD活性隨時間均呈現(xiàn)出先升高再降低的趨勢，2021年12月最高，分別為4503.33、5814、6963.33、4848.667 U·g/min FW；2021 年11 月最低，分別為2428、1602.67、3611.33、2404 U·g/min FW。

如圖3(c)所示，各處理中紅海欖幼苗葉片CAT 活性隨時間均呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，2022年1月最高，分別為716.33、748.67、836.67、719.33 U·g/min FW。

如圖3(d)所示，各處理中紅海欖幼苗葉片APX 活性隨時間均呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，2022年1月最高，分別為2793.37、3980.01、4379.99、3573.33 U·g/min FW；2021 年11 月最低，分別為1686.67、1030、2380、1653.33 U·g/min FW。

如圖3(e)所示，各處理中紅海欖幼苗葉片PRO 含量隨時間均呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，2021 年11 月最高，分別為5.3、4.39、5.64、5.36 mg/g。如圖4(f)所示，沙處理中紅海欖幼苗葉片SS 含量隨時間呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，2021年11月最高，為4.66%，2022年1月最低，為4.3%；其余3個處理均先升高再降低，2021年12月最高，分別為3.69%、5.49%、4.16%。

圖4 不同基質(zhì)對紅海欖幼苗MDA含量的影響

2.6 不同基質(zhì)對紅海欖幼苗MDA(丙二醛)含量的影響

如圖4 所示，沙:泥(7:3)處理中紅海欖幼苗葉片MDA 含量隨時間呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，2021 年11月最高，為3.55 mg/g，2022 年1 月最低，為2.49 mg/g；其余3 個處理均先降低再升高，2021 年12 月最低，分別為3.51、2.88、3.28 mg/g；2022 年1 月最高，分別為4.19、4.32、3.78 mg/g。

2.7 不同基質(zhì)對紅海欖幼苗生長生理指標的主成分分析

為探究不同基質(zhì)對紅海欖幼苗的促進作用，選擇第3 個采樣時期（2022 年1 月）各項生長生理指標（除MDA 外）進行主成分分析。如表3 所示，共有3 個主軸，LW、總根表面積、根平均直徑、總根尖數(shù)、分枝數(shù)、胚軸生物量、總生物量、PRO、SS是第一軸的主要影響因子；CAT、APX、CHLa+b 是第二軸的主要影響因子；葉生物量、莖生物量是第三軸的主要影響因子。

表3 紅海欖幼苗生長生理指標主成分矩陣

從表4 可知，第一、二、三軸分別占58.23%、30.68%、11.09%的貢獻率，累積貢獻率為100%，能完好反映各生理指標的相對重要性和相互關系。由綜合得分因子可知，沙、泥、沙:泥(7:3)、沙:泥(3:7)4 種處理模式綜合得分分別為-0.23、-2.02、2.72、-0.47，由大到小排序為沙:泥(7:3)＞沙＞沙:泥(3:7)＞泥，以上說明沙:泥(7:3)處理對提高紅海欖幼苗生理活性、促進生長效果最佳，而泥處理模式效果不佳。

表4 紅海欖幼苗生長生理指標主成分綜合得分

3 討論與結論

3.1 不同基質(zhì)對紅海欖幼苗生長特性的影響

基質(zhì)種類和配比決定了土壤物理性質(zhì)和養(yǎng)分特性，對于植物生長起著重要的決定作用[18]。在植物的生長過程中，基質(zhì)能通過影響根系伸長來為植物提供更多的水分和養(yǎng)分，進而決定植物的生長狀態(tài)和存活率，所以選擇合適的基質(zhì)對植物的生長繁殖尤為重要[19-20]。盧萬義[21]對不同基質(zhì)配比處理沃柑的生長指標進行測定發(fā)現(xiàn)，株高、地徑、根系指標和生物量在不同處理間均存在顯著差異，表明不同基質(zhì)對沃柑生長起到了明顯影響，與本研究的結果一致。陳贛等[22]研究發(fā)現(xiàn)不同配比的基質(zhì)對西紅柿生長的影響差異較大，以草炭:珍珠巖:蛭石=1:1:1 處理下生長最好、產(chǎn)量最高。葉長、葉寬和葉面積作為葉片功能性狀指標，反映葉片形狀和對光資源的利用程度，一般葉面積越大，對光的捕獲能力越強，越有利于固定生長所需的碳[23-24]。本研究表明，沙:泥(7:3)基質(zhì)處理的紅海欖幼苗葉片功能性狀指標在3 個時期均最大，而該處理的總生物量也最大，說明葉片面積增大可能提高了光合作用效率進而促進總生物量增加。陳云峰等[25]研究表明，黃心土:椰糠=1:1 基質(zhì)處理下紅椿生長效果較好，株高可達47.01 cm，地徑達6.18 mm。本研究發(fā)現(xiàn)沙:泥(7:3)基質(zhì)處理的紅海欖幼苗株高在3 個時期均最大，而泥處理的莖粗在3個時期均最大，說明在紅海欖幼苗的生長發(fā)育進程中可能存在株高和地徑的平衡，沙:泥(7:3)基質(zhì)處理能有效促進莖的生長使植株升高，而泥處理能使莖變粗。

根系是植物從基質(zhì)環(huán)境中獲取營養(yǎng)物質(zhì)最直接的器官，決定了植物生長狀態(tài)和水平[26]。及利等[27]通過不同配比基質(zhì)試驗發(fā)現(xiàn)，泥炭土:珍珠巖:木耳菌棒=3:3:4處理下核桃楸苗根系指標明顯提升，根系生物量和根平均直徑分別增加了6.22 g/株和76.54%。本研究中紅海欖幼苗總根長、總根表面積、總根體積、根平均直徑和分枝數(shù)均為沙:泥(7:3)基質(zhì)處理最好，說明該處理對促進根系生長的效果較好，更有利于養(yǎng)分的吸收。涂遠國等[28]、夏康生等[29]和Li 等[30]也得到類似的研究結果，各項根系指標的值均在同一處理中較高，說明根系發(fā)育在多個方面具有同步作用。本研究還注意到總根尖數(shù)在沙處理中最高，且在4 種基質(zhì)處理中隨著沙的比例降低總根尖數(shù)也下降，可能的原因是沙孔隙度較高，透水透氣性較強，有利于根尖分裂。本研究中泥處理總生物量最低，可能的原因一方面是泥結構較為緊密，限制了生長初期根系的伸長，根系發(fā)育較差導致養(yǎng)分吸收效率不高，整體生長情況較弱；另一方面是和葉面積和葉生物量最低，光合作用能力較差。沙、沙:泥(7:3)基質(zhì)和沙:泥(3:7)基質(zhì)處理總生物量均較高，有利于生長發(fā)育和干物質(zhì)的積累。

3.2 不同基質(zhì)處理對紅海欖幼苗生理特性的影響

色素是維持植物葉片生理活性的重要物質(zhì)，葉綠素能促進光合作用的進行[31],提高植物對碳的積累；類胡蘿卜素能維持葉綠素含量的穩(wěn)定，輔助光的捕獲并提升植物的光保護能力[32]。本研究中葉綠素和類胡蘿卜素含量均在2021年12月最高，說明該時期下紅海欖幼苗具有較強的光合作用能力，生長效率處于較高的水平；而2022年1月各色素含量降低，可能是因為該時期氣溫進一步降低，導致植物處于低溫脅迫，影響了正常的生理過程。Odhiambo 等[33]通過對辣椒的研究也發(fā)現(xiàn)低溫下葉片葉綠素含量出現(xiàn)下降的趨勢，Kato等[34]則發(fā)現(xiàn)低溫脅迫明顯降低了優(yōu)雅草類胡蘿卜素含量。

抗氧化酶SOD、POD、CAT、APX 可以協(xié)同清除植物體內(nèi)的活性氧(ROS)，減少ROS 對細胞產(chǎn)生的傷害[35-36]?？寡趸富钚詻Q定了植物生理狀況和對逆境環(huán)境的適應程度，是一種重要的植物逆境保護指標。本研究中沙:泥(7:3)基質(zhì)處理的POD、CAT、APX 活性在各采樣時期均為最高，說明該處理提高紅海欖適應冬季自然低溫脅迫能力的效果較好，有利于維持正常生長發(fā)育。CAT 和APX 活性均隨時間逐漸升高，在2022 年1 月最高，表明紅海欖幼苗能通過不斷提高這兩種酶的活性來響應逐漸低溫。POD 活性在2021 年12 月最高，隨后出現(xiàn)下降，可能的原因一方面在于2022 年1 月紅海欖幼苗降低后的POD 活性足以抵御自然低溫導致的ROS 積累，無需提高活性；另一方面的原因在于不同抗氧化酶之間存在互補效應，當某種酶活性較低時，植物能通過提高另外的酶活性維持整體抗氧化系統(tǒng)的穩(wěn)定性。值得注意的是，2021年11月泥處理中的POD、CAT、APX活性均最低，這可能是由于生長初期泥不利于根系發(fā)育，從而降低了整體生理活性水平。本研究中SOD活性不隨時間而發(fā)生變化，較為穩(wěn)定，這可能是由紅海欖幼苗生長過程中的生理特性決定的。

可溶性蛋白和可溶性糖為植物生長發(fā)育、生理活動提供物質(zhì)和能量來源，同時可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與對ROS 的響應當中，維持植物生理穩(wěn)定性[37-38]。各處理可溶性蛋白含量均隨時間而降低，說明紅海欖幼苗在生長和對抗自然低溫過程中消耗了可溶性蛋白?？扇苄蕴呛勘憩F(xiàn)不一，在沙處理中隨時間逐漸降低，而在其余3 種處理中先升高再降低，可能的原因是其余3 種處理短暫地促進了可溶性糖的積累，但隨溫度降低和植物生長需要而降低。

沙:泥(7:3)基質(zhì)處理中紅海欖幼苗葉片MDA含量隨時間而降低，說明該處理下植株整體生理狀況較好，足以應對自然低溫。而其余3個處理均隨時間先降再升，說明2022年1月低溫造成了MDA的積累，不利于植物生理過程的穩(wěn)定。

3.3 不同基質(zhì)處理對紅海欖幼苗的綜合影響

根據(jù)主成分綜合得分排序可知，沙處理得分最高，泥處理得分最低，且隨沙比例降低，總的綜合得分逐漸降低，說明沙可以提高紅海欖幼苗整體生長狀況。泥中富含有機質(zhì)和營養(yǎng)元素，而沙的養(yǎng)分含量較泥低，沙處理幼苗生長初期雖效果較好，但隨著生長發(fā)育的進行，基質(zhì)中養(yǎng)分大量消耗，沙可能無法提供生長后期所需養(yǎng)分。欽州海灘分布有大面積的海泥，是種植紅樹林植物天然的基質(zhì)。紅樹林既對海岸線生態(tài)多樣性的穩(wěn)定具有重大意義，又能防風固土，降低水土流失[39-40]。在欽州海岸區(qū)域推廣種植紅樹林植物有利于整個生態(tài)系統(tǒng)功能的構成和完善，也有助于推動當?shù)丶t樹林產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[41]。因此，對于紅海欖幼苗培育的研究是推廣的一個關鍵步驟，由初始階段的沙基質(zhì)轉為后期富含有機質(zhì)的泥基質(zhì)可能更好的促進整體生長效果，縮短生長周期。本研究不足之處在于僅對紅海欖幼苗生長初期指標進行測定，后期應需繼續(xù)跟蹤植株的生長效果以及時轉變栽培措施及養(yǎng)分添加，以期更加完整地探索紅海欖幼苗整個生長發(fā)育周期的特性。

3.4 結論

沙:泥(7:3)基質(zhì)處理中紅海欖幼苗生長指標、根系指標、生物量、光合色素含量和活性氧清除能力均較佳，是最佳的基質(zhì)配比模式。灘潮淤泥在欽州普遍使用，但泥處理紅海欖幼苗生長初期各項指標較差，未來需補充一定程度的沙以改善基質(zhì)，提高紅海欖幼苗的生長生理水平。