◆作者：龐怡 王華朗* 韓垂旺 鄧?yán)?/p>

◆單位：廣東恒興飼料實(shí)業(yè)股份有限公司農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南水產(chǎn)與畜禽飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

2020 年7 月1 日，《農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告第194 號(hào)》正式宣布禁止在畜禽飼料中添加除中草藥外的抗生素和其他促生長(zhǎng)類飼料添加劑。隨著禁抗指令的實(shí)施，研發(fā)綠色、高效、健康、無殘留、無公害的抗生素替代品迫在眉睫。植物提取物、益生菌、酸化劑、酶制劑和抗菌肽等是目前抗生素替代品的重要候選。其中植物提取物則以來源豐富、廣泛、安全性高、綠色、副作用小、無耐藥性、成本低等特點(diǎn)成為替抗的研究熱點(diǎn)。目前，研究較多的植物提取物主要有植物多糖類、植物多酚類、植物精油類、生物堿類、植物皂苷類等。本文將綜合闡述植物提取物在肉雞養(yǎng)殖中的作用，以期為抗生素替代品的研發(fā)和應(yīng)用提供科學(xué)參考。

1 植物提取物的分類

植物提取物的分類很多，主要有植物多糖類、植物精油類、植物多酚類、生物堿類。植物多糖是一類從植物中合成，至少由10 個(gè)單糖及單糖衍生物通過脫水縮合形成的高分子碳水化合物。與其他植物提取物相比，植物多糖不僅具有抗菌、抗病毒、調(diào)節(jié)機(jī)體免疫力等生理作用，還可作為動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)的能量物質(zhì)來源。目前，研究較多的有黃芪多糖、甘草多糖、白術(shù)多糖、人參多糖、海藻多糖等。

植物精油是以植物為原料提取的有特征氣味的植物源次生代謝產(chǎn)物。常見的植物精油主要成分有百里香酚、香芹酚、丁香酚、肉桂醛。植物精油一般具有抗菌消炎，抗氧化清除自由基，刺激消化酶分泌，提高采食量，調(diào)節(jié)腸道結(jié)構(gòu)的作用。植物精油在應(yīng)用上存在的難題：（1）氣味難聞，影響適口性；（2）熱穩(wěn)定性差，易揮發(fā)，難保存和難應(yīng)用；（3）在消化道前端吸收快，未能在腸道后端實(shí)現(xiàn)抑菌作用，使作用效果不佳。

植物多酚類是一類廣泛分布于植物的次生代謝產(chǎn)物，結(jié)構(gòu)上具有多個(gè)酚羥基，再細(xì)分為黃酮類、酚酸類、單寧、木酚素等。生產(chǎn)研究較多的有茶多酚、綠原酸、白藜蘆醇、花青素等。酚羥基是植物多酚具有生物活性的重要原因之一，不僅具有抗氧化活性，還具有抗菌、消炎、抗癌、調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能等作用。

2 植物提取物在肉雞養(yǎng)殖中的作用

2.1 抗應(yīng)激

隨著養(yǎng)殖的規(guī)模化和現(xiàn)代化，養(yǎng)殖過程中各種應(yīng)激會(huì)對(duì)肉雞的生產(chǎn)造成負(fù)面影響，包括熱應(yīng)激、運(yùn)輸應(yīng)激、環(huán)境應(yīng)激、飼料應(yīng)激、細(xì)菌代謝內(nèi)毒素造成的氧化應(yīng)激等。雋昌寧（2022）發(fā)現(xiàn)錦燈籠提取物可上調(diào)血清皮質(zhì)醇的含量、十二指腸絨隱比，下調(diào)血清丙二醛水平，有效緩解了急性熱應(yīng)激肉雞的體溫升高和消化能力減弱，這可能與錦燈籠提取物增強(qiáng)機(jī)體谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性、上調(diào)氧化損傷相關(guān)基因NQO1、HO-1 和Hsp70 的轉(zhuǎn)錄水平有關(guān)。在李貞明等（2021）試驗(yàn)中，日糧中添加10mg/kg 柑橘提取物可顯著降低快速型黃羽肉雞胸肌中丙二醛的含量，提高谷胱甘肽過氧化物酶活性，從而改善運(yùn)輸應(yīng)激后的脫水狀態(tài)，有效減少體重?fù)p失，且顯著提高肉雞的胸肌率和腿肌率，改善肉品質(zhì)。周霞等（2011）比較了樟科（CFPE）、絲蘭（YE）、一串紅（SS）和桂花（OFL）四種植物提取物對(duì)肉雞生產(chǎn)性能、腸道和排泄物生化指標(biāo)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)四種植物提取物均抑制肉雞腸道內(nèi)容物和排泄物中大腸桿菌和一些產(chǎn)脲酶、尿酸氧化酶、尿囊素酶菌的生長(zhǎng)，促進(jìn)乳酸桿菌的生長(zhǎng)，在不同程度上降低內(nèi)容物和排泄物中脲酶活性、氨態(tài)氮、尿素氮、尿酸的含量，從而有效減少氨氣的排放，降低應(yīng)激，進(jìn)而提高肉雞的日增重，降低料肉比。施璇等（2022）研究發(fā)現(xiàn)在飼糧中添加10mg/kg 葛根素可顯著降低飼喂氧化大豆油造成的免疫器官丙二醛含量升高，提高免疫器官總抗氧化能力和抗氧化Keap1/Nrf2 信號(hào)通路中相關(guān)分子的表達(dá)，有效緩解飼喂氧化大豆油免疫器官抗氧化能力的下降。葉金玲等（2021）研究發(fā)現(xiàn)牛樟芝多糖有效緩解脂多糖誘導(dǎo)的氧化損傷和腸道黏膜結(jié)構(gòu)、屏障損傷，且效果優(yōu)于維吉尼亞霉素，具體表現(xiàn)在快大型嶺南黃羽肉雞日糧中添加牛樟芝多糖可顯著提高機(jī)體谷胱甘肽過氧化物酶活性，降低丙二醛含量；通過抑制脂多糖誘導(dǎo)的TLR4/NF-κB 炎癥信號(hào)通路，顯著降低TNF-a、IFN-γ、IL-1β和IL-6 等炎癥因子的表達(dá)；顯著提高空腸絨毛高度、絨隱比及MUC2、claudin 、claudin-1、ZO-1等腸道黏膜屏障蛋白的表達(dá)，降低隱窩深度和腸道厚度。韋曉芳（2022）通過腹腔注射脂多糖來模擬廣西靈山麻雞機(jī)體慢性細(xì)菌感染炎癥狀態(tài)，發(fā)現(xiàn)日糧中添加百香果皮醇提多糖能增強(qiáng)機(jī)體總抗氧化力和谷胱甘肽過氧化物酶活性，降低血清炎癥因子IL-1β、IL-2 和 TNF-a的 水平，提高血清IgM、可溶性免疫分子sCD8 的含量，改善腸道形態(tài)和菌群結(jié)構(gòu)，促進(jìn)生長(zhǎng)激素和胰島素樣生長(zhǎng)因子I 的分泌，提高麻雞采食量。

以上研究結(jié)果顯示，植物提取物改善養(yǎng)殖過程中各種應(yīng)激反應(yīng)往往與其提高了肉雞抗氧化性能相關(guān)，這可能是由于植物提取物通過提高機(jī)體抗氧化性能，緩解了應(yīng)激反應(yīng)帶來的炎癥刺激，但具體相關(guān)機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

2.2 抗菌

雞大腸桿菌、沙門氏菌、金黃色葡萄球菌、綠膿桿菌、李氏桿菌等是導(dǎo)致雞腹瀉的主要致病菌，往往會(huì)影響雞的生長(zhǎng)性能，降低飼料轉(zhuǎn)化率?，F(xiàn)大量研究表明，植物提取物對(duì)肉雞腹瀉致病菌具有很好的抗菌作用（周璐麗，2016；馮濤，2003）。許欽坤與趙翠燕（2013）采用超聲浸提、乙醇沉淀和旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)濃縮方式提取黃芪多糖，體外牛津杯法檢測(cè)出黃芪多糖對(duì)雞大腸桿菌、沙門氏菌和綠膿桿菌均有一定的抑制效果，且抑制作用隨多糖濃度增大而增強(qiáng)，最小抑制濃度在5～10mg/mL。趙露露（2017）通過體外抑菌試驗(yàn)研究10 種植物提取物對(duì)雞大腸桿菌和沙門氏菌的抑菌效果，試驗(yàn)篩選出肉桂精油、苦參堿和綠原酸對(duì)大腸桿菌的抑菌效果較好，竹葉黃酮、黃芩黃酮和肉桂精油對(duì)沙門氏菌的抑菌效果較好，其中竹葉黃酮和肉桂精油的復(fù)配增強(qiáng)了對(duì)沙門氏菌的抑制作用。進(jìn)一步體內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果顯示，肉桂精油、肉桂精油- 竹葉黃酮均可顯著提高42 日齡肉雞血清Ig M 水平，顯著降低21 日齡肉雞肝臟丙二醛含量，另外顯著提高肉雞21 日齡盲腸乳酸桿菌、42 日齡盲腸雙歧桿菌的數(shù)量，顯著降低盲腸大腸桿菌的數(shù)量。體內(nèi)外試驗(yàn)綜合說明肉桂精油、肉桂精油-竹葉黃酮可改善肉雞的免疫功能、抗氧化能力，改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，可在一定程度上替代抗生素的使用。郭文潔等（2018）研究顯示，體外抑菌試驗(yàn)中桔梗皂苷醇提物對(duì)15 株大腸桿菌分離株無明顯抑菌活性，但體內(nèi)攻毒后的治療試驗(yàn)表明，中、高劑量桔梗皂苷提取物可使腹瀉雞提前至少2 天恢復(fù)，低劑量桔梗皂苷提取物顯著提高腹瀉雞每日的治愈率。桔梗皂苷在體外無明顯抑菌活性，飼喂后對(duì)肉雞腹瀉病有良好的治療效果，這說明桔梗皂苷不能直接發(fā)揮抗菌的作用，而是通過增強(qiáng)機(jī)體免疫力，從而提高治愈率。杜恩存（2016）體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，百里香酚、香芹酚及以百里香酚和香芹酚為活性成分的植物精油（EO）對(duì)大腸桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌和沙門氏菌等致病菌株有顯著的抑制效果，而對(duì)有益的乳桿菌抑制效果較弱，并且百里香酚和香芹酚的抑菌效果具有相加作用；體內(nèi)試驗(yàn)表明EO 能通過抑制TLR4 介導(dǎo)的炎癥信號(hào)通路以調(diào)節(jié)脂的糖（LPS）誘導(dǎo)的肉仔雞炎癥反應(yīng)，可通過抑制TLR2 介導(dǎo)的炎癥反應(yīng)來緩解產(chǎn)氣莢膜梭菌對(duì)肉仔雞造成的腸道損傷，改善小腸組織形態(tài)，提高血清抗體水平和存活率。在潘雨琪（2019）的試驗(yàn)中，日糧中添加植物提取物可顯著提高白羽肉雞的胸腺指數(shù)和脾臟指數(shù)，以及血漿IgM、IgG、IgA的含量；在致病性大腸桿菌攻毒后，顯著提高血漿IgM 和IgG 水平、外周血和脾臟淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率，這說明植物提取物提高了肉雞對(duì)致病性大腸桿菌的抵抗力，因此有效降低發(fā)病率和死亡率。

研究表明植物提取物復(fù)方制劑的抗菌效果比單一植物提取物更佳。如陳虹（2009）研究發(fā)現(xiàn)五倍子、訶子水提物對(duì)大腸桿菌O2的抑菌效果較好（MIC 62.5mg/mL），五倍子水提物對(duì)大腸桿菌O139的抑菌效果較好（MIC：62.5mg/mL），黃芩、五倍子水提物對(duì)大腸桿菌O8的抑菌效果較明顯（MIC∶31.25mg/mL），黃芩、石榴皮、五倍子、黃連和艾葉水提物對(duì)大腸桿菌O78的抑菌效 果 較 明 顯 （MIC ∶31.25mg/mL），黃芩、石榴皮和黃連水提物對(duì)雞白痢沙門菌的抑菌效果顯著（MIC∶7.8mg/mL）。其中訶子分別與烏梅、黃柏配伍對(duì)大腸桿菌O139的抑制有明顯的增效作用，烏梅分別與訶子、五倍子配伍對(duì)大腸桿菌O8的抑制有明顯增效作用，柯子與烏梅配伍對(duì)大腸桿菌O78有明顯增效作用；五倍子與黃連、黃芩與大黃配伍，對(duì)雞白痢沙門氏菌的抑制有明顯的增效作用。陳虹的試驗(yàn)說明，某些植物提取物配伍使用可發(fā)揮協(xié)同增效作用，發(fā)揮更大的抗菌作用；目前市場(chǎng)上畜禽中草藥商品也多采用復(fù)方配伍使用。產(chǎn)超廣譜β- 內(nèi)酰胺酶（ESBLs）大腸桿菌對(duì)頭孢曲松鈉、頭孢他啶、頭孢噻肟鈉、阿莫西林等耐藥率高達(dá)100%，對(duì)其他抗菌藥也有不同程度的耐藥，而穿黃散組方（由穿心蓮、黃芩、野菊花組成）可增強(qiáng)頭孢菌素類、氟喹諾酮類等抗菌藥的抑菌作用；中、高劑量穿黃散對(duì)人工感染產(chǎn)ESBLs 大腸桿菌的三黃仔雞治愈率分別可達(dá)86.7%、83.3%；臨床治療效果表明，穿黃散對(duì)雞耐藥性大腸桿菌病的平均治愈率達(dá)91.7%。穿黃散對(duì)耐藥大腸桿菌的作用機(jī)理為通過增加細(xì)菌細(xì)胞壁和細(xì)胞膜通透性使內(nèi)容物外漏，抑制細(xì)菌蛋白質(zhì)的合成從而達(dá)到抑菌作用（陳鵬舉，2015）。

以上研究綜合說明，植物提取物抗腸道腹瀉病原菌的作用機(jī)理很多，可直接作用于細(xì)菌本身，更多地是通過增強(qiáng)機(jī)體免疫力從而調(diào)節(jié)腸道炎癥反應(yīng)、腸道菌群結(jié)構(gòu)等方式間接抑菌。關(guān)于植物提取物抑菌的作用機(jī)理，印遇龍（2020）認(rèn)為植物提取物可能在病原菌感染之前就調(diào)控機(jī)體免疫功能，從而最大程度減輕損傷性炎癥反應(yīng)和誘導(dǎo)保護(hù)性機(jī)制，這是抗生素所沒有的防治功效。

2.3 抗球蟲

家禽球蟲病是一個(gè)全球性的難題，較高的死亡率和較差的飼料轉(zhuǎn)化率給養(yǎng)殖戶帶來了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，特別是在無抗背景下，球蟲的防治受到廣大的關(guān)注。因此，植物提取物成為控制球蟲的另一種有效手段。體外細(xì)胞試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，新型植物提取物在稀釋16～32 倍時(shí)可抑制球蟲在T-Rova 細(xì)胞系上的增殖，且對(duì)感染球蟲的細(xì)胞具有一定的恢復(fù)作用（孫靜，2017）。蔡?，摰龋?014）體外研究發(fā)現(xiàn)一定濃度的茶多酚通過滲透到球蟲卵囊內(nèi)部，破壞球蟲卵囊包膜及胞質(zhì)，抑制球蟲卵囊孢子化，且對(duì)未孢子化柔嫩艾美爾球蟲卵囊成熟的抑制作用呈劑量依賴性；對(duì)于孢子化的球蟲卵囊，茶多酚也具有一定的殺滅作用。在日糧中添加茶多酚能顯著提高肉雞免疫器官指數(shù)和血清球蛋白含量，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能，減輕球蟲孢子對(duì)肉仔雞腸道造成的炎癥反應(yīng)，其中以0.04%添加劑量的效果最好。李登輝（2015）在日糧中添加350mg/kg、500mg/kg 的茶多酚能有效改善感染柔嫩艾美爾球蟲后黃羽肉雞的腸道微生態(tài)平衡，通過維持其腸道正常的形態(tài)結(jié)構(gòu)、通透性及提高血清球蛋白含量，能夠抵御球蟲的感染，減少血便，效果等同于中等抗球蟲藥，從而顯著提高黃羽肉雞的生長(zhǎng)性能。史東輝（2013）等在日糧中添加止痢草提取物顯著降低地面平養(yǎng)肉雞排泄物中艾美爾球蟲卵囊數(shù)量，可提高42日齡肉雞血清IgG 水平10.5%，改善了肉仔雞的飼料報(bào)酬。研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加126mg/kg 以百里香酚和香芹酚為活性成分的植物精油（EO）能在一定程度上緩解肉仔雞球蟲感染的糞便帶血程度和降低糞便中球蟲卵囊排出量，促進(jìn)小腸抗炎因子IL-4 的表達(dá)（杜恩存，2016）。

綜合以上所述，日糧中添加植物提取物不僅可對(duì)肉雞腸腔內(nèi)球蟲卵囊的增殖起抑制作用，降低卵囊產(chǎn)量，還可增強(qiáng)機(jī)體免疫力，減輕球蟲感染造成的腸道炎癥。

2.4 改善消化生理

不少研究發(fā)現(xiàn)，植物提取物能在一定程度上改善家禽的消化生理。如潘雨琪（2019）發(fā)現(xiàn)在日糧中添加植物提取物（由蒲公英和蘋果組成，主要活性成分是黃酮類、多酚類、醇類物質(zhì)及膽堿）可提高21 日齡白羽肉雞的干物質(zhì)代謝率，21 日齡和42 日齡粗脂肪的代謝率也顯著升高，有效降低全期料重比4.7%，在顯著提高屠宰率的同時(shí)降低腹脂率。趙艷飛（2018）在日糧中添加0.02%的復(fù)合植物提取物雖對(duì)腸道的相對(duì)長(zhǎng)度、相對(duì)重量影響不大，但可顯著提高35 日齡和70 日齡三黃雞十二指腸、空腸、回腸的絨毛高度、隱窩深度和肌層厚度，促進(jìn)三黃雞腸道發(fā)育，顯著提高日均增重和飼料轉(zhuǎn)化率。金淑霞等（2022）制造人工循環(huán)熱應(yīng)激條件，在日糧中添加126mg/kg 植物精油混合物（主要活性成分是肉桂醛和香芹酚）顯著提高肉雞十二指腸的絨毛高度及淀粉酶活性、空腸的絨毛高度及絨毛高度/ 隱窩深度比值，有效緩解熱應(yīng)激造成的體重和采食量損失，改善料重比，降低死亡率。在日糧中添加400mg/kg 白藜蘆醇通過提高肉雞十二指腸絨毛高度、絨隱比、星狀細(xì)胞數(shù)量以及回腸黏膜麥芽糖酶和蔗糖酶活性，改善回腸菌群結(jié)構(gòu)，從而提高生長(zhǎng)性能；能有效緩解LPS 刺激引起十二指腸黏膜結(jié)構(gòu)和回腸消化酶活性變化、菌群紊亂（李嘉輝，2022）。

綜合以上所述，植物提取物可通過改善腸道的黏膜結(jié)構(gòu)和消化酶活性，改善消化生理，提高肉雞的生長(zhǎng)性能。

2.5 調(diào)節(jié)免疫機(jī)能

禚梅等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加復(fù)合植物提取物（主要活性成分為黃酮、多糖、苷類、綠原酸等）可顯著增加脾臟、胸腺和法氏囊的器官指數(shù)，提高血清中T 淋巴細(xì)胞的比例和轉(zhuǎn)化率、白細(xì)胞的吞噬率，延長(zhǎng)疫苗免疫后抗體水平的持續(xù)時(shí)間，這說明該復(fù)合植物提取物對(duì)肉雞的體液免疫和細(xì)胞免疫均有促進(jìn)作用，其中500g/t 的添加量比金霉素對(duì)肉仔雞免疫力作用更佳。李瑞萍等（2020）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，蟬花多糖、植物提取物（由黃連、肉桂、丁香、藿香等復(fù)方組成）、蟬花多糖- 植物提取物對(duì)雁蕩麻雞均可提高血清中免疫球蛋白和細(xì)胞 因 子IFN-γ、TNF-a、IL-2、IL-4 的水平，從而增強(qiáng)機(jī)體免疫力，對(duì)肉雞日增重均有一定的促進(jìn)作用。呂慧源等（2021）研究表明，在日糧中添加500mg/kg 山銀花－黃芩提取物（主要活性成分為綠原酸和黃芩苷）可顯著提高肉仔雞胸腺和法氏囊指數(shù)，提高血清過氧化氫酶活力和平均日增重，降低丙二醛的水平和料重比，這說明肉仔雞日糧中添加山銀花－黃芩提取物能促進(jìn)免疫器官發(fā)育、提高抗氧化性能、改善生長(zhǎng)性能。

綜合以上所述，植物提取物可促進(jìn)免疫器官發(fā)育、提高免疫因子水平，進(jìn)而提高機(jī)體免疫性能。

3 植物提取物在畜禽養(yǎng)殖中存在的問題與展望

目前，植物提取物研究主要存在以下問題：（1）植物提取物成分復(fù)雜，功能成分不清楚；（2）植物提取物發(fā)揮作用的詳細(xì)機(jī)理不明確；（3）受植物生長(zhǎng)的地理、季節(jié)、年限、品質(zhì)的影響和提取純化工藝的不同，植物提取物成分、質(zhì)量不穩(wěn)定。因此，未來植物提取物的研究將解決成分不清、機(jī)理不明、質(zhì)量不穩(wěn)、提取困難的問題。另外，在畜禽生產(chǎn)應(yīng)用中，還需建立一套植物提取物的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)、用藥標(biāo)準(zhǔn)和國(guó)內(nèi)外進(jìn)出口貿(mào)易標(biāo)準(zhǔn)，以便大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化、全球化推廣。

參考文獻(xiàn)：（略）