楊東松，高 爽，袁 紅，趙文秀，羅玉龍，羅瑞明，侯艷茹,*

（1.寧夏大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，寧夏 銀川 750021）

羊肉含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素和鐵、鋅、硒等微量礦物質(zhì)元素，同時(shí)具有肉質(zhì)細(xì)嫩、易消化、低脂肪和低膽固醇等優(yōu)點(diǎn)，深受廣大消費(fèi)者的喜愛[1-2]。2022年，我國豬牛羊禽肉總產(chǎn)量高達(dá)9 227萬 t，其中羊肉產(chǎn)量為525萬 t，位居世界第一，但在全國豬牛羊禽肉總產(chǎn)量中僅占約5.7%[3-4]。同樣，全世界范圍內(nèi)羊肉產(chǎn)量也僅占世界肉類總產(chǎn)量的4.5%，遠(yuǎn)低于其他肉類[5]。羊肉產(chǎn)量低與消費(fèi)量不足密切相關(guān)，而羊肉本身具有的物種風(fēng)味是導(dǎo)致羊肉消費(fèi)量不足的主要原因之一，并已成為影響消費(fèi)者可接受程度和制約羊肉開發(fā)的限制性因素。Wasserman等[6]研究發(fā)現(xiàn)，評(píng)定人員難以辨別分離脂肪的羊肉和其他肉類，將羔羊脂肪加入到犢牛肉中，評(píng)定人員將犢牛肉誤判為羔羊肉的概率顯著增加，進(jìn)一步表明羊肉的物種風(fēng)味是區(qū)別于其他畜禽肉類風(fēng)味的關(guān)鍵風(fēng)味特征。國外學(xué)者將羊肉這種不良的風(fēng)味特征描述為“動(dòng)物味”“腐敗味”“金屬味”“谷倉味”“糞臭味”“樟腦味”等[7]，而我國普遍用“膻味”來描述羊肉的特征性風(fēng)味。

膻味是由各種揮發(fā)性組分相互混雜，綜合作用下而形成不良風(fēng)味的總和，受到眾多因素的影響和控制，具有構(gòu)成復(fù)雜、來源廣泛、含量極微、效果顯著和消減難度大等特點(diǎn)，故探明羊肉膻味的來源、物質(zhì)組成及形成機(jī)制已成為羊肉品質(zhì)提升研究的熱點(diǎn)，如何降低羊肉的膻味強(qiáng)度也成為羊肉開發(fā)的關(guān)鍵共性技術(shù)難題之一。因此，了解羊肉膻味的來源及形成機(jī)制，探究羊肉膻味強(qiáng)度的影響因素，總結(jié)當(dāng)前的降膻方式，對(duì)于擴(kuò)大羊肉及其制品的消費(fèi)市場(chǎng)，促進(jìn)養(yǎng)羊產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效，推動(dòng)羊肉質(zhì)量和產(chǎn)量的協(xié)同發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 羊肉呈膻物質(zhì)的來源及其形成機(jī)制

羊肉膻味并非由單一物質(zhì)形成，而是由多種化合物相互作用的結(jié)果，其組成和比例的不同會(huì)造成膻味強(qiáng)度的差異。針對(duì)羊肉膻味，近些年國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行大量的研究探索羊肉膻味的來源和物質(zhì)組成。目前，已報(bào)道的呈膻物質(zhì)有4-烷基支鏈脂肪酸、硬脂酸、吲哚類化合物、酚類化合物和含硫化合物等[8-9]，但各途徑的形成機(jī)制尚未完全揭示，有待進(jìn)一步深入探討。

1.1 4-烷基支鏈脂肪酸

4-烷基支鏈脂肪酸中4-甲基辛酸（4-methyloctanoic acid，MOA）、4-乙基辛酸（4-ethyloctanoic acid，EOA）和4-甲基壬酸（4-methylnonanoic acid，MNA）是沉積在脂肪組織中的膻味脂肪酸，被認(rèn)為是羊肉膻味的主要貢獻(xiàn)者[10]。雖然4-烷基支鏈脂肪酸在肉羊不同組織部位的含量均不高，但具有較強(qiáng)的揮發(fā)性，其含量的變化將直接影響羊肉膻味的強(qiáng)弱[11]。在3 種特征支鏈脂肪酸中，MOA的濃度最高，且感知閾值低，對(duì)羊肉的膻味起主要作用，EOA對(duì)羊肉膻味的作用次之，MNA濃度最低，變化范圍較大，對(duì)膻味的影響相對(duì)較小[12]。氣味活性值（odor activity value，OAV）是指化合物濃度與其氣味閾值的比值，通常情況下OAV≥1的組分被認(rèn)為對(duì)總體風(fēng)味有直接作用，而0.1≤OAV＜1的組分被認(rèn)為對(duì)總體風(fēng)味具有修飾作用[13]。Watkins等[9]對(duì)綿羊脂肪組織中4-烷基支鏈脂肪酸的OAV進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)MOA和EOA的OAV分別為4.7～26.5和3.1～28.3，而MNA的OAV最低（0.0～0.1），這進(jìn)一步表明MOA和EOA對(duì)羊肉膻味具有貢獻(xiàn)作用。但值得注意的是，MNA和MOA、EOA之間呈較強(qiáng)的正相關(guān)性，其組合效應(yīng)可能會(huì)對(duì)羊肉膻味產(chǎn)生疊加作用，即便MNA在肉羊組織的沉積量低，與MOA和EOA相互作用后可能會(huì)給羊肉膻味帶來獨(dú)特的變化[14-15]。此外，4-烷基支鏈脂肪酸在自然界以S構(gòu)型和R構(gòu)型兩種形式存在，并且同一分子的對(duì)映異構(gòu)體之間具有不同性質(zhì)，所呈現(xiàn)的膻味強(qiáng)度也存在差異。Heinsman等[16]研究發(fā)現(xiàn)，肉羊組織中MOA主要以R構(gòu)型的形式存在，其膻味強(qiáng)度是對(duì)映異構(gòu)體S構(gòu)型的5～10 倍。

關(guān)鍵呈膻物質(zhì)4-烷基支鏈脂肪酸的合成路徑主要有以下幾種：1）飼糧中碳水化合物經(jīng)過瘤胃微生物發(fā)酵后會(huì)產(chǎn)生大量的丙酸，丙酸是支鏈脂肪酸合成的重要前體物。丙酸通過瘤胃上皮進(jìn)入門靜脈，而后被運(yùn)送到肝臟代謝。當(dāng)丙酸的濃度超過肝臟的代謝閾值時(shí)，剩余的部分轉(zhuǎn)化為丙二酰輔酶A和甲基丙二酰輔酶A[17]，甲基丙二酰輔酶A與以丙酸為前體的乙酰輔酶A從頭合成后可形成單甲基脂肪酸（MOA和MNA）[18]。在脂肪酸的從頭合成過程中，因脂肪酸合成酶（fatty acid synthase，F(xiàn)ASN）和乙酰輔酶A羧化酶（acetyl CoA carboxylase，ACC）的底物混雜特性也可產(chǎn)生支鏈脂肪酸。FASN的產(chǎn)物（直鏈脂肪酸和支鏈脂肪酸）取決于參與反應(yīng)的底物，通常情況下FASN可利用丙二酰輔酶A合成直鏈脂肪酸，也可利用甲基丙二酰輔酶A代替丙二酰輔酶A生成甲基支鏈脂肪酸；ACC可催化丙二酰輔酶A的合成，利用丙酰輔酶A和丁酰輔酶A分別合成甲基丙二酰輔酶A和乙基丙二酰輔酶A，進(jìn)而產(chǎn)生甲基支鏈脂肪酸和乙基支鏈脂肪酸[19]。乙基支鏈脂肪酸的生物合成途徑可能是以丁酸替代丙酸作為前體，乙基丙二酰輔酶A替代甲基丙二酰輔酶A作為引物，其合成途徑還有待進(jìn)一步深入的研究[20]。另有研究認(rèn)為，由于肉羊體內(nèi)FASN負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)的乙酰輔酶A/丙二酰輔酶A轉(zhuǎn)移酶具有結(jié)構(gòu)特異性，促使甲基支鏈更容易與中短鏈直鏈脂肪酸結(jié)合，導(dǎo)致組織中沉積的支鏈脂肪酸相較于其他物種更為豐富[21]。此外，丙二酰輔酶A脫羧酶是支鏈脂肪酸合成的關(guān)鍵酶，提高其活性可降低丙二酰輔酶A的利用率，增加羊體對(duì)甲基丙二酰輔酶A的利用率進(jìn)而增加支鏈脂肪酸的合成量[22]。2）瘤胃微生物在脂肪酸的分解代謝中起著至關(guān)重要的作用，同樣與組織中特殊支鏈脂肪酸的形成密切相關(guān)。飼料中的糖類物質(zhì)經(jīng)瘤胃微生物發(fā)酵可生成低級(jí)奇數(shù)碳羧酸，進(jìn)而生成甲基丙二酰輔酶A為4-烷基支鏈脂肪酸的合成提供底物；也可利用支鏈氨基酸及相應(yīng)的支鏈羧酸作為碳骨架底物合成4-烷基支鏈脂肪酸，經(jīng)小腸吸收后沉積于肉羊脂肪組織中，對(duì)羊肉風(fēng)味產(chǎn)生影響[23-24]。3）羊體組織中4-烷基支鏈脂肪酸的合成除了受瘤胃的發(fā)酵功能和微生物的分解作用影響外，還可能受羊體內(nèi)脂肪酶的影響，促使長(zhǎng)鏈脂肪酸降解，為4-烷基支鏈脂肪酸的合成提供條件。

1.2 3-甲基吲哚和4-甲基苯酚

在放牧條件下采食牧草的反芻動(dòng)物畜產(chǎn)品具有明顯的特征風(fēng)味，也就是俗稱的“田園風(fēng)味”，其中包括含硫化合物、酚類化合物和吲哚類化合物等，而3-甲基吲哚（糞臭素）和4-甲基苯酚（對(duì)甲酚）是“田園風(fēng)味”的主要貢獻(xiàn)者[25]。

3-甲基吲哚是由反芻動(dòng)物的瘤胃微生物對(duì)L-色氨酸的轉(zhuǎn)氨基與脫羧作用而形成并沉積在羊肉的風(fēng)味物質(zhì)，對(duì)羊肉風(fēng)味產(chǎn)生負(fù)面影響[26]。Young等[27]采用氣相色譜-嗅覺法檢測(cè)羊肉的氣味化合物，發(fā)現(xiàn)3-甲基吲哚是唯一具有糞臭味的化合物，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)3-甲基吲哚與放牧模式下飼養(yǎng)肉羊的特征性風(fēng)味密切相關(guān)。肉羊在放牧飼養(yǎng)模式下進(jìn)食大量牧草，當(dāng)中的易發(fā)酵碳水化合物含量低，可溶性蛋白質(zhì)含量較高，導(dǎo)致牧草中高濃度的蛋白質(zhì)在瘤胃微生物和植物蛋白質(zhì)水解協(xié)同作用下降解產(chǎn)生氨基酸和肽類，經(jīng)降解產(chǎn)生的氨基酸和肽類含有大量的L-色氨酸，并在瘤胃微生物作用下通過轉(zhuǎn)氨基和脫羧作用下生成3-甲基吲哚[28]。羊體內(nèi)的3-甲基吲哚一部分被氧化成極性衍生物，與葡糖醛酸、谷胱甘肽或硫酸鹽結(jié)合形成水溶性化合物隨尿液排出體外[29]；另一部分由肝臟代謝，若3-甲基吲哚的濃度超過肝臟的代謝閾值時(shí)，3-甲基吲哚會(huì)進(jìn)入全身血液循環(huán)并沉積在羊脂中，進(jìn)而對(duì)羊肉膻味產(chǎn)生影響（圖1）[30-31]。

圖1 色氨酸為前體物合成3-甲基吲哚的生物轉(zhuǎn)化途徑（BioRender.com繪制）Fig.1 Biotransformation pathway for synthesizing 3-methylindole using tryptophan as the precursor (created by BioRender.com)

4-甲基苯酚是瘤胃微生物對(duì)由酪氨酸的轉(zhuǎn)氨基與脫羧作用產(chǎn)生的中間體——對(duì)羥基苯乙酸再次脫羧而形成的，具有較低的閾值，同樣經(jīng)血液循環(huán)沉積于脂肪組織中，對(duì)羊肉風(fēng)味產(chǎn)生負(fù)面影響（圖2）[25]。4-甲基苯酚的形成主要取決于反芻動(dòng)物所進(jìn)食的飼糧，并與放牧活動(dòng)和肉品pH值密切相關(guān)[21]。有研究報(bào)道，在放牧條件下肉羊體內(nèi)的4-甲基苯酚主要有兩種來源。一種是飼糧中粗蛋白經(jīng)瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生酪氨酸，酪氨酸經(jīng)過轉(zhuǎn)氨基和脫羧作用而形成；另一種由瘤胃對(duì)飼糧中香豆酸酯和其他植物酚類物質(zhì)的降解產(chǎn)生[32]，其含量與放牧?xí)r間呈正相關(guān)關(guān)系，與肉中最終的pH值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[33]。

圖2 酪氨酸為前體物合成4-甲基苯酚的生物轉(zhuǎn)化途徑（BioRender.com繪制）Fig.2 Biotransformation pathway for synthesizing 4-methylphenol using tyrosine as the precursor (created by BioRender.com)

1.3 硬脂酸

羊肉膻味除了來源于脂肪組織中的4-烷基支鏈脂肪酸，硬脂酸也是重要的呈膻物質(zhì)之一，其經(jīng)血液循環(huán)后沉積于羊脂中可使得羊肉的膻味增強(qiáng)，對(duì)羊肉風(fēng)味產(chǎn)生影響。Sanudo等[34]研究發(fā)現(xiàn)，威爾士山羊和美利奴羊的膻味強(qiáng)度與硬脂酸的含量呈正相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，脂肪酸的組成在很大程度上取決于瘤胃脂質(zhì)降解和生物氫化程度，羊采食飼糧中的營養(yǎng)成分會(huì)影響瘤胃菌群作用下降解的游離脂肪酸，進(jìn)而影響硬脂酸的合成[35]。經(jīng)牧草飼養(yǎng)的肉羊其脂肪組織含有較高濃度的亞麻酸和硬脂酸，而以精料飼養(yǎng)的肉羊脂肪組織中含有較高濃度的油酸和亞油酸[36]。有研究指出，油酸、亞油酸和亞麻酸是羊肉中重要的風(fēng)味物質(zhì)前體物[37]，而三者與硬脂酸的合成也密切相關(guān)。在放牧條件下飼喂牧草的肉羊生物氫化的主要脂肪酸底物是以糖脂和磷脂為主的亞麻酸，亞麻酸的氫化過程一般是先異構(gòu)化形成順-9,反-11,順-15-18:3，再氫化為非共軛的反-11,順-15-18:2，進(jìn)而氫化形成硬脂酸；以精料飼養(yǎng)的肉羊生物氫化的主要脂肪酸底物是以亞油酸形成的三?；视?，其氫化過程由亞油酸轉(zhuǎn)化為順-9,反-11-18:2，然后進(jìn)一步氫化為反-11-18:1，最后合成硬脂酸[38-39]（圖3）；油酸在瘤胃蛋白分解梭狀芽孢桿菌（Clostridium proteoclasticum）的作用下可轉(zhuǎn)化為反-11-18:1，最終經(jīng)還原酶氫化為硬脂酸[40]。由此可見，脂肪酸代謝產(chǎn)物的變化也與瘤胃細(xì)菌密切相關(guān)。溶纖維丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvens）可氫化多不飽和脂肪酸，參與形成共軛亞油酸和亞油酸的過程，蛋白分解梭狀芽孢桿菌參與油酸、亞油酸轉(zhuǎn)化為硬脂酸的過程[41]；蛋白溶解梭菌（Butyrivibrio proteoclasticus）的數(shù)量與瘤胃中硬脂酸的生成量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[42]。

圖3 亞油酸和亞麻酸合成硬脂酸的生物氫化途徑Fig.3 Biohydrogenation pathway for the synthesis of stearic acid from linoleic acid and linolenic acid in the rumen of ruminants

1.4 氨基酸

4-烷基支鏈脂肪酸除了來源于脂肪酸的從頭合成，還來源于支鏈氨基酸的降解[15]，因此支鏈氨基酸的含量也會(huì)影響羊肉的膻味強(qiáng)度。支鏈氨基酸可為瘤胃細(xì)菌合成支鏈脂肪酸提供前體物（圖4），如纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸可在支鏈氨基酸轉(zhuǎn)移酶的作用下生成相對(duì)應(yīng)的支鏈羧酸（2-甲基丙酸、2-甲基丁酸和3-甲基丁酸），通過支鏈α-酮酸脫氫酶的催化作用生成支鏈脂酰輔酶A，再經(jīng)合成酶的作用形成低分子質(zhì)量的揮發(fā)性支鏈脂肪酸，為呈膻物質(zhì)4-烷基支鏈脂肪酸的合成提供支鏈碳架結(jié)構(gòu)[43]。同時(shí)，丙酰輔酶A是纈氨酸和異亮氨酸的降解產(chǎn)物，而丙酰輔酶A經(jīng)ACC羧基化可合成甲基丙二酰輔酶A，進(jìn)而產(chǎn)生甲基支鏈脂肪酸，對(duì)羊肉膻味產(chǎn)生影響[44]。劉旺景等[45]利用代謝組學(xué)技術(shù)對(duì)不同膻味水平小尾寒羊腎周脂肪的代謝組學(xué)特征進(jìn)行分析，進(jìn)一步證實(shí)了4-烷基支鏈脂肪酸的合成與支鏈氨基酸的代謝通路密切相關(guān)。此外，芳香族氨基酸（酪氨酸和色氨酸）對(duì)“田園風(fēng)味”化合物的形成也起到了重要作用，其中色氨酸是生成3-甲基吲哚的重要前體物，而酪氨酸是生成4-甲基苯酚的重要前體物[31]。含硫氨基酸（胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸）在一定條件下也可轉(zhuǎn)化為硫化物和硫醇，經(jīng)瘤胃發(fā)酵后可導(dǎo)致?lián)]發(fā)性含硫風(fēng)味化合物和“田園風(fēng)味”化合物在羊體內(nèi)積累，加劇羊肉膻味[7]。

圖4 以氨基酸為前體物形成羊肉膻味物質(zhì)的合成路徑（BioRender.com繪制）Fig.4 Synthetic pathway for the formation of mutton odor substances using amino acids as precursors (created by BioRender.com)

2 影響羊肉呈膻物質(zhì)形成的因素

2.1 品種

品種受遺傳基因的調(diào)控和影響，其基因差異性可能是由機(jī)體內(nèi)的脂肪酸組成和代謝遺傳控制所造成的，是影響羊肉膻味強(qiáng)度的主要因素之一[46]。有研究報(bào)道，肉羊的基因差異性可能會(huì)導(dǎo)致基因表達(dá)、脂肪酶活性、去飽和或鏈延伸酶活性的不同，進(jìn)而影響脂肪酸的組成和沉積量[47]。Momen等[48]也觀察到，在相同的飼養(yǎng)條件下，3 種伊朗綿羊品種的尾部脂肪和內(nèi)臟脂肪的脂肪酸合成潛力、組成和沉積量均不同，其中棕櫚酸、亞麻酸、共軛亞油酸和硬脂酸差異顯著。說明不同品種的肉羊其機(jī)體對(duì)風(fēng)味化合物的代謝能力存在差異，膻味脂肪酸含量可能也會(huì)有差別。Alves等[49]對(duì)達(dá)馬拉肥尾羊、杜泊羊和美利奴羊尾部脂肪中甲基支鏈脂肪酸的含量進(jìn)行了比較，觀察到達(dá)馬拉肥尾羊尾部脂肪中甲基支鏈脂肪酸的含量高于杜泊羊和美利奴羊。丁艷艷等[50]對(duì)小尾寒羊、灘羊、同羊和蒙古羊皮下脂肪組織的4-烷基支鏈脂肪酸進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)4 個(gè)品種MOA和MNA的含量存在差異，其中MOA的含量按照小尾寒羊、灘羊、同羊、蒙古羊的順序依次減少，MNA的含量按照同羊、灘羊、小尾寒羊、蒙古羊的順序依次減少。Salvatore等[51]對(duì)5 種基因型雜交羊背部皮下脂肪的4-烷基支鏈脂肪酸進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)無角多賽特與美利奴羊的雜交羊中MOA和MNA的含量高于其他4 種基因型的雜交羊，推測(cè)可能是無角多賽特與美利奴羊的雜交羊存在特定的基因影響了羊體中MOA和MNA水平，進(jìn)一步表明膻味水平存在一定的遺傳效應(yīng)。同時(shí)，純種羊與低膻味的肉羊品種進(jìn)行雜交，其體內(nèi)膻味物質(zhì)的含量也存在差異。張志超等[52]對(duì)相同舍飼條件和年齡的澳寒羊（澳洲白羊與小尾寒羊的雜交后代）和小尾寒羊皮下脂肪中4-烷基支鏈脂肪酸的含量進(jìn)行測(cè)定分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)澳寒羊中MOA和EOA的含量低于小尾寒羊，表明羊肉的膻味強(qiáng)度可通過遺傳選擇和育種技術(shù)進(jìn)行改善。

2.2 年齡和性別

羊機(jī)體中脂肪酸含量、組成和膻味物質(zhì)的沉積量隨年齡而變化，羊肉的膻味強(qiáng)度也隨著羊年齡的增長(zhǎng)不斷增強(qiáng)[53]。研究發(fā)現(xiàn)，年齡的增長(zhǎng)與羊體內(nèi)的4-烷基支鏈脂肪酸、十七烷酸和硬脂酸等膻味脂肪酸的含量呈正相關(guān)關(guān)系[54-55]。歐慧敏等[11]對(duì)呼倫貝爾羊不同生長(zhǎng)階段背部皮下脂肪中4-烷基支鏈脂肪酸的含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果顯示MOA、MNA和EOA的含量均按育肥后期（6 月齡）、育肥中期（5 月齡）、斷奶期（2.5 月齡）和新生期（1～2 d）順序依次減少，其中MOA和MNA的含量在育肥中期至育肥后期的增速最快，EOA的含量在斷奶期至育肥中期的增速最快，表明年齡因素對(duì)羊肉膻味的形成和沉積具有重要影響。Salvatore等[51]探究了年齡對(duì)澳大利亞綿羊的脂肪組織中MOA和MNA含量的影響，發(fā)現(xiàn)22 月齡綿羊MOA的含量低于8 月齡的羔羊，與其他研究結(jié)果相悖。由此可見，羊機(jī)體內(nèi)膻味物質(zhì)的含量不能作為羊年齡的判斷依據(jù)，屠宰日期和飼糧類型等其他因素均可影響呈膻物質(zhì)的含量。但有眾多研究表明，羊年齡與羊機(jī)體內(nèi)呈膻物質(zhì)的沉積量呈正相關(guān)關(guān)系。因此，選擇適宜年齡的肉羊進(jìn)行屠宰對(duì)羊肉膻味的改善仍具有重要的意義。

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，性別也是影響羊肉膻味物質(zhì)含量的重要因素。隨著雄性羔羊年齡的增長(zhǎng)，睪酮激素也會(huì)隨之提高，公羊與母羊、去勢(shì)羊之間的膻味強(qiáng)度的差異顯著，而母羊與去勢(shì)羊之間的膻味強(qiáng)度差異不顯著[56]。由于去勢(shì)可增加肉羊機(jī)體血液中卵泡刺激素和促黃體生成素水平，降低促性腺激素和雄性激素睪酮濃度，進(jìn)而減輕了羊肉膻味[57]。Gkarane等[58]使用定量描述分析和感官評(píng)價(jià)得出，公羊與去勢(shì)羊相比，公羊肉的不良特征風(fēng)味得分更高，推測(cè)與公羊的睪酮水平有關(guān)，睪酮水平可在一定程度上影響蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的代謝，導(dǎo)致其不良特征風(fēng)味的得分高于去勢(shì)羊。Sutherland等[59]研究發(fā)現(xiàn)，在12 周屠宰的公羊和去勢(shì)羊中鑒定出的總脂肪酸幾乎相同，MOA和MNA無顯著差別；而在30 周屠宰的公羊總脂肪酸比去勢(shì)羊高1.5 倍，MOA和MNA也分別增加了13 倍和4 倍，并且MOA和MNA在12 周屠宰的去勢(shì)羊樣本中最低，在30 周屠宰的公羊樣本中最高。由此可見，公羊的膻味強(qiáng)度高于母羊和去勢(shì)羊，成年羊的膻味強(qiáng)度高于羔羊。年齡和性別效應(yīng)及交互作用都會(huì)導(dǎo)致肉羊體內(nèi)脂肪酸組成、揮發(fā)性風(fēng)味化合物以及呈膻物質(zhì)含量的差異，特別是成年公羊體內(nèi)的4-烷基支鏈脂肪酸高于同齡去勢(shì)羊或未成熟的羔羊，這可能與公羊體內(nèi)的高濃度的睪酮激素及代謝水平密切相關(guān)。

2.3 組織部位

由于呈膻物質(zhì)4-烷基支鏈脂肪酸合成的組織特異性，導(dǎo)致肉羊不同部位的膻味脂肪酸的含量存在差異。Brennand等[60]對(duì)肉羊不同組織部位的4-烷基支鏈脂肪酸進(jìn)行定量分析，結(jié)果顯示皮下脂肪組織樣本（臀部、胸部和肩部）4-烷基支鏈脂肪酸的含量整體顯著高于腎周脂肪組織樣本和肌肉組織樣本，其中臀部和肩部皮下脂肪MOA的含量高于胸部皮下脂肪，臀部和胸部皮下脂肪MNA的含量高于肩部皮下脂肪，而肩部皮下脂肪EOA的含量高于胸部和臀部皮下脂肪。Berthelot等[61]研究表明，在飼糧中添加丙酸，肉羊皮下脂肪組織4-烷基支鏈脂肪酸的增幅大于內(nèi)臟脂肪，推測(cè)的原因是皮下脂肪組織對(duì)丙酸的利用能力更強(qiáng)，導(dǎo)致其皮下脂肪組織的4-烷基支鏈脂肪酸的沉積量更高。劉旺景等[62]在日糧中添加沙蔥及其提取物，并對(duì)小尾寒羊不同部位的4-烷基支鏈脂肪酸的沉積量進(jìn)行比較和分析，發(fā)現(xiàn)MOA、MNA和EOA的沉積量按照尾部脂肪、背部皮下脂肪、大網(wǎng)膜脂肪及腎周脂肪的順序依次減少。綜上所述，羊體不同組織中呈膻物質(zhì)的合成潛力和沉積量具有部位差異性，其體內(nèi)膻味脂肪酸在皮下脂肪組織中的沉積量普遍高于其他脂肪組織，可能是由于皮下脂肪組織易受飼糧的影響，其脂肪酸合成比例高于其他脂肪組織，或者是由2 種脂肪酸的沉積方式（脂肪酸的從頭合成和外源脂肪酸的攝取）在脂肪組織之間的差異而造成上述的結(jié)果[63]。

2.4 營養(yǎng)及飼養(yǎng)體系

羊肉呈膻物質(zhì)的合成、沉積與羊機(jī)體對(duì)脂肪的利用密切相關(guān)，而不同的營養(yǎng)（飼糧中能量水平、蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、維生素和不飽和脂肪酸的含量）及飼養(yǎng)體系（放牧和舍飼）都會(huì)導(dǎo)致肉羊機(jī)體內(nèi)脂肪酸的含量和組成存在差異，進(jìn)而對(duì)羊肉膻味產(chǎn)生影響[64]。飼糧經(jīng)反芻動(dòng)物的瘤胃吸收后，通過瘤胃的微生物作用降解生成揮發(fā)性脂肪酸、氨基酸及氨類等物質(zhì)，隨后被微生物利用合成其他產(chǎn)物并經(jīng)機(jī)體代謝和吸收沉積于組織中，進(jìn)而產(chǎn)生不同的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)[65]。以谷物為基礎(chǔ)的飼糧會(huì)導(dǎo)致羊肉中一些支鏈脂肪酸、醛和內(nèi)酯的積累，而以牧草為基礎(chǔ)的飼糧會(huì)導(dǎo)致羊肉中的酚類、萜烯、吲哚和硫化物的積累。有研究報(bào)道，與采食牧草的肉羊相比，飼喂精料的肉羊膻味更加強(qiáng)烈[15]，其原因可能是以谷物為基礎(chǔ)飼喂的肉羊中含有較高濃度的單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸，在貯存過程中易受脂質(zhì)氧化和蛋白質(zhì)氧化的影響，導(dǎo)致其脂肪組織中支鏈脂肪酸的增加；也可能是高能量的谷物飼糧在瘤胃中產(chǎn)生了更多的丙酸和丁酸，使貯存在脂肪組織中奇數(shù)碳鏈脂肪酸和支鏈脂肪酸的含量增加[7]。但也有報(bào)道指出，肉羊進(jìn)食混合苜蓿、鹽灌木等草料其羊肉膻味反而會(huì)更強(qiáng)烈[66]。由于在放牧模式下，肉羊采食不同的草料類型如白三葉草、紫花苜蓿、羽衣甘藍(lán)和油菜等，其肉品風(fēng)味也會(huì)有所不同，其中的營養(yǎng)物質(zhì)（如蛋白質(zhì)和碳水化合物的含量）及特定的化學(xué)組分（如羽衣甘藍(lán)和油菜中含有的硫代葡萄糖苷）均會(huì)對(duì)羊肉膻味造成不同程度的影響[67-68]。由此可見，肉羊在天然放牧?xí)r的行為習(xí)性和采食遠(yuǎn)比舍飼復(fù)雜，其風(fēng)味具有更大的可變性。不同地域條件、刈割季節(jié)、成熟度和施肥條件的同一類型牧草都會(huì)對(duì)羊肉風(fēng)味產(chǎn)生不同的影響，如嫩草中含有高濃度的可溶性蛋白質(zhì)及氮肥的超量使用，都會(huì)產(chǎn)生更多的呈膻物質(zhì)，對(duì)羊肉風(fēng)味造成負(fù)面影響。

飼糧的物理特征（體積和密度）的差異會(huì)影響肉羊組織中支鏈脂肪酸的含量。有研究報(bào)道，飼糧經(jīng)過碾壓、研磨等加工后，能夠降低瘤胃發(fā)酵的乙酸鹽與丙酸鹽的比率，而高濃度的丙酸鹽可導(dǎo)致肉羊脂肪組織中亞麻酸和支鏈脂肪酸的濃度升高[69-70]，對(duì)羊肉風(fēng)味產(chǎn)生不良影響。另外，飼喂期的長(zhǎng)短也會(huì)對(duì)羊肉膻味造成影響。De Brito等[71]比較了不同類型的飼糧對(duì)羊肉風(fēng)味的影響，發(fā)現(xiàn)不同飼糧之間沒有明顯的感官差異，但在他們的實(shí)驗(yàn)中，飼喂期只有49 d，這可能是由于飼喂時(shí)間較短使得揮發(fā)性風(fēng)味化合物還未在羊脂中蓄積。Rousset-Akrim等[72]研究發(fā)現(xiàn)，與飼喂90 d屠宰的羔羊相比，飼喂215 d的肉羊風(fēng)味更濃重，這進(jìn)一步表明飼喂期的增長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致羊肉的風(fēng)味強(qiáng)度也增強(qiáng)。

3 羊肉降膻方式

3.1 遺傳降膻法

營養(yǎng)及飼養(yǎng)體系在指導(dǎo)羊肉生產(chǎn)中發(fā)揮直接作用，但肉羊的遺傳潛力在一定程度上也決定了其生產(chǎn)的肉品質(zhì)量。品種、性別和年齡等遺傳因素均可影響脂肪酸的組成和沉積量，對(duì)羊肉的膻味強(qiáng)度產(chǎn)生影響。Kaffarnik等[12]研究顯示，美利奴羊、法國伊爾羊與美利奴羊雜交羊和新西蘭羊雜交羊皮下脂肪中4-烷基支鏈脂肪酸的含量存在差異，其中美利奴羊4-烷基支鏈脂肪酸的含量最高，法國伊爾羊與美利奴羊雜交羊和新西蘭羊雜交羊的含量較低。丁武[73]對(duì)波爾山羊與關(guān)中奶山羊的雜交后代羊進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)獲得的雜交后代羊其肌肉嫩度、肉色及膻味均到改善，進(jìn)一步表明選育膻味強(qiáng)度較低的品種進(jìn)行雜交繁育，是降低羊肉膻味強(qiáng)度的手段之一。Deighton等[74]研究發(fā)現(xiàn)，綿羊瘤胃中輸注外源性的糞臭素會(huì)導(dǎo)致肌間脂肪糞臭素的沉積水平存在顯著差異，存在差異的原因可能與糞臭素相關(guān)的代謝基因有關(guān)，故篩選羊肉膻味遺傳因子有助于利用遺傳調(diào)控方式選擇和繁育低糞臭素的肉羊品種。綜上，膻味物質(zhì)的含量可通過遺傳學(xué)手段進(jìn)行調(diào)控，發(fā)揮雜交優(yōu)勢(shì)，選育膻味強(qiáng)度低的品種是改善羊肉膻味長(zhǎng)效而又穩(wěn)定的措施之一。但目前膻味化合物的遺傳力數(shù)據(jù)鮮有報(bào)道。因此，在實(shí)際繁殖育種的過程中，可利用先進(jìn)的基因測(cè)序技術(shù)進(jìn)一步發(fā)掘羊肉膻味相關(guān)的遺傳因子，探索膻味的遺傳機(jī)制，確定膻味性狀相關(guān)的遺傳基因并解析遺傳差異，以期建立良種繁育體系，從而達(dá)到降低膻味基數(shù)、選育低膻味水平品種的目的。

3.2 飼糧降膻法

通過改變飼糧中營養(yǎng)成分可調(diào)控羊肉呈膻物質(zhì)的物質(zhì)組成及含量，從而影響羊肉的膻味強(qiáng)度。剛虎軍[75]在日糧中添加不同梯度的甘草，發(fā)現(xiàn)當(dāng)甘草添加量占日糧質(zhì)量的40%時(shí)可降低新疆多浪羊皮下脂肪組織中癸酸、辛酸、乙酸、MOA和EOA的含量，具有較好的降膻效果。這可能是由于甘草在弱堿性的環(huán)境下生長(zhǎng)，在弱堿性條件下呈膻物質(zhì)被減弱，也可能是甘草中的主要活性成分——甘草酸經(jīng)瘤胃形成的代謝產(chǎn)物可降低膻味脂肪酸沉積的底物，進(jìn)而減少呈膻物質(zhì)的合成。另有研究表明，利用百合科蔥屬植物及其提取物的活性成分可阻滯瘤胃微生物的生物氫化作用，影響瘤胃微生物菌群的組成和脂肪酸的代謝能力，進(jìn)而抑制4-烷基支鏈脂肪酸的合成相關(guān)酶及基因表達(dá)，從而降低4-烷基支鏈脂肪酸在羊體的沉積量。Liu Wangjing等[76]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加沙蔥黃酮類化合物可降低小尾寒羊背最長(zhǎng)肌中硬脂酸、MOA等膻味物質(zhì)的含量，有助于減輕羊肉膻味。丁赫[77]采用宏基因組學(xué)和代謝組學(xué)技術(shù)進(jìn)一步證實(shí)了沙蔥及其提取物可影響綿羊瘤胃微生物區(qū)系，改變瘤胃微生物菌群的組成，減少了4-烷基支鏈脂肪酸的沉積量，具有較好的降膻效果。此外，中草藥因具有多功能性、無抗藥性和毒副作用小等特點(diǎn)，有學(xué)者選取多種中草藥材進(jìn)行配伍，將其添加于飼糧中以減輕羊肉膻味。羅燕[78]選用蒼術(shù)、肉桂、茴香、陳皮和山楂等藥材按照比例進(jìn)行配伍組成中草藥添加劑，以粗品粉狀的形式添加于日糧中，發(fā)現(xiàn)中草藥添加劑在羊體內(nèi)發(fā)揮協(xié)同作用后可降低癸酸、硬脂酸和總脂肪酸的含量，推測(cè)的原因是中草藥添加劑可影響羊機(jī)體脂肪代謝的基因表達(dá)，降低FASN的活性，進(jìn)而調(diào)控脂肪酸的組成和含量，以達(dá)到減輕羊肉膻味的目的。

相關(guān)研究指出，羊采食牧草在機(jī)體衍生出的3-甲基吲哚和4-甲基苯酚會(huì)引發(fā)支鏈脂肪酸結(jié)構(gòu)的變化，加劇由支鏈脂肪酸引發(fā)的膻味[79]，故通過飼糧中的一些活性成分抑制“田園風(fēng)味”化合物的形成和積累對(duì)于降低羊肉的膻味強(qiáng)度具有重要意義。Girard等[80]研究發(fā)現(xiàn)，驢食草（Onobrychis viciifolia）中縮合單寧（condensed tannins，CTs）的含量與肉羊腎周脂肪中糞臭素的含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。Schreurs等[81]采用不同類型的草料進(jìn)行體外發(fā)酵發(fā)現(xiàn)，飼喂具柄線蕨（Leptochilus pedunculatus）形成糞臭素的濃度僅為飼喂白三葉草的7%，而飼喂地中海巖黃芪（Hedysarum coronarium）形成的糞臭素濃度為飼喂白三葉草的53%。這是由于地中海巖黃芪當(dāng)中的單寧濃度相比于具柄線蕨較低，進(jìn)一步研究表明CTs對(duì)糞臭素的抑制作用存在量效關(guān)系，其濃度越高，對(duì)糞臭素的抑制作用越顯著。推測(cè)的原因是單寧可與蛋白質(zhì)形成絡(luò)合物，調(diào)控參與蛋白質(zhì)降解的瘤胃微生物，降低色氨酸的濃度以抑制糞臭素的形成。另有研究表明，添加淀粉或葡萄糖以增加體外培養(yǎng)中易發(fā)酵碳水化合物的含量，可使由色氨酸衍生的糞臭素和吲哚的含量減少至原來的1/4～1/2，進(jìn)一步表明調(diào)控色氨酸對(duì)糞臭素的轉(zhuǎn)化率可減少糞臭素的含量[82]。同時(shí)，羊體組織中“田園風(fēng)味”的形成與進(jìn)食的飼糧及瘤胃對(duì)飼糧蛋白降解的能力密切相關(guān)，通過影響參與代謝的微生物（細(xì)菌、原生動(dòng)物和真菌）及瘤胃中糞臭素的合成，可調(diào)控瘤胃對(duì)飼糧蛋白的降解，減少“田園風(fēng)味”化合物在羊體的積累，同樣是減少呈膻物質(zhì)形成的途徑之一[31]。

3.3 微生物降膻法

微生物降膻法是將一種或多種菌株制成發(fā)酵劑，接種到羊肉及其制品中并進(jìn)行發(fā)酵處理，進(jìn)而達(dá)到降低羊肉膻味的效果，因其具有安全、溫和且降膻效果良好等特點(diǎn)，近年來已成為羊肉降膻技術(shù)的研究熱點(diǎn)[83]。彭健斌等[84]篩出肉葡萄球菌（Staphylococcus carnosus）、植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）和戊糖片球菌（Pedicoccus pentosaceus）3 株發(fā)酵菌種，將其制成發(fā)酵劑對(duì)羊肉進(jìn)行發(fā)酵處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)MOA、MNA和EOA 3 種膻味脂肪酸的降解率均可達(dá)到60%～80%，其中肉葡萄球菌對(duì)膻味脂肪酸的降解能力最強(qiáng)，戊糖片球菌次之，植物乳桿菌最弱。Holko等[85]選取嗜酸乳桿菌（L.acidophilus）和雙歧桿菌（Bifidobacterium）制備益生菌混合發(fā)酵劑應(yīng)用于羊肉香腸中，經(jīng)過感官評(píng)價(jià)分析發(fā)現(xiàn)，該混合發(fā)酵劑可減輕羊肉香腸的膻味。此類降膻方法主要是利用微生物釋放的脂肪酶對(duì)膻味脂肪酸的降解能力改變膻味物質(zhì)的構(gòu)型及其存在形式，如乳酸菌產(chǎn)生的脂肪酶對(duì)羊肉脂肪具有水解作用，菌體分解釋放的蛋白酶和酯酶可在一定程度上降解膻味脂肪酸[86]；另一方面，蛋白質(zhì)經(jīng)蛋白酶水解后產(chǎn)生的肽、氨基酸和脂肪分解產(chǎn)生的脂肪酸可以通過美拉德反應(yīng)和氧化降解形成風(fēng)味物質(zhì)，降低呈膻物質(zhì)的相對(duì)含量，從而達(dá)到既降低羊肉的膻味強(qiáng)度又不破壞其食用品質(zhì)的目的[84]。但目前對(duì)降膻菌株的研究較為有限，發(fā)掘出更多具有降膻作用的菌株并探究其作用機(jī)理是微生物降膻技術(shù)未來需要進(jìn)一步研究的重點(diǎn)。

3.4 物理化學(xué)降膻法

羊肉膻味主要來源于特征支鏈脂肪酸，具有一定的揮發(fā)性，采用高溫處理方式結(jié)合真空急驟蒸發(fā)原理可使羊肉中的膻味脂肪酸得以揮發(fā)，進(jìn)而達(dá)到減輕羊肉膻味的目的。另有研究表明，羊肉通過多階段漂洗可減少總脂肪和游離脂肪酸的含量，降膻效果良好。顧仁勇等[87]采用漂洗法對(duì)羊肉進(jìn)行脫膻處理，其工藝條件經(jīng)優(yōu)化后發(fā)現(xiàn)，溫度40 ℃、pH 8.2、肉與水的比例1∶7、漂洗5 次的工藝組合能降低羊肉的膻味強(qiáng)度。Rhee等[88]將羊肉絞碎后采用pH值為8.2的清水、漂洗次數(shù)為4 次、漂洗周期為15 min、肉與水的比例為1∶4的組合條件對(duì)其進(jìn)行降膻處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該漂洗條件可顯著降低羊肉中乙酸、辛酸、癸酸、MOA、MNA和EOA等膻味脂肪酸的含量。但該類方法受限于產(chǎn)品形態(tài)及體積，較適用于糜狀產(chǎn)品，其他形態(tài)的產(chǎn)品呈膻物質(zhì)的滲透和擴(kuò)散效率低，降膻效果差[24]。綜上，漂洗時(shí)間、漂洗溫度和漂洗次數(shù)與羊肉的膻味強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，產(chǎn)品體積與羊肉的膻味強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系。值得注意的是，此類方法的降膻效果不穩(wěn)定，并且會(huì)破壞羊肉的風(fēng)味和營養(yǎng)價(jià)值，降低羊肉的食用口感。

通過添加吸附劑和酯化反應(yīng)的物質(zhì)也可有效減輕羊肉的膻味。β-環(huán)糊精作為一種應(yīng)用廣泛的吸附劑，是由α-1,4-連接的吡喃葡萄糖亞基組成的環(huán)狀低聚物，具有疏水分子形成包合物的能力，其分子對(duì)支鏈脂肪酸具有較高的親和力，可與膻味脂肪酸結(jié)合，當(dāng)中的有機(jī)物能被β-環(huán)糊精分子洞的疏水空腔所包埋形成非揮發(fā)性復(fù)合物，從而達(dá)到降膻的目的[89-90]。同時(shí)，依據(jù)羊肉呈膻物質(zhì)的化學(xué)特性，利用特定的化學(xué)物質(zhì)與羊肉膻味物質(zhì)進(jìn)行酯化還原反應(yīng)形成芳香類化合物，同樣是降低羊肉膻味的途徑之一。例如醇類和酚類物質(zhì)可與羧酸類膻味物質(zhì)發(fā)生酯化反應(yīng)生成有機(jī)酸酯、脂肪酸酯等物質(zhì)，將膻味脂肪酸轉(zhuǎn)化為酯類增香物質(zhì)以降低膻味強(qiáng)度[91]。但該方法通常會(huì)受到相關(guān)食品法規(guī)的約束，需嚴(yán)格控制用量，若用量不當(dāng)會(huì)導(dǎo)致羊肉產(chǎn)生其他的異味，并可能發(fā)生化學(xué)物質(zhì)殘留損害羊肉食用品質(zhì)的情況。

3.5 食材降膻法

羊肉在進(jìn)行預(yù)處理及加熱過程中，通常會(huì)添加香辛料以達(dá)到降膻的效果，如大蒜中蒜氨酸可分解許多硫化物，能掩蔽羊肉在加熱過程中釋放的揮發(fā)性硫化物。八角、花椒、丁香等香辛料中富含的芥子苷類、酮類化合物，在羊肉加熱過程揮發(fā)中具有濃烈的增香效果，可掩蓋肉中的膻味[91]，但羊肉經(jīng)冷卻貯藏后膻味又會(huì)呈現(xiàn)[92]，說明利用香辛料進(jìn)行降膻處理只能起到暫時(shí)性的掩蔽作用，呈膻物質(zhì)沒有消失或其化學(xué)成分的結(jié)構(gòu)并未改變。王振東[93]選取胡蘿卜、白蘿卜、綠豆和板栗等傳統(tǒng)烹飪羊肉所用食材，并將其制備成食材汁分別對(duì)羊肉進(jìn)行腌制和煮制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)食材汁可降低羊肉中亞麻酸和硬脂酸等膻味脂肪酸的含量，并隨著食材汁添加量的增加，其降膻效果越顯著。推測(cè)原因是食材汁中芳香性化合物對(duì)羊肉的膻味具有一定的掩蓋作用，也可能是其空間結(jié)構(gòu)可吸附呈膻物質(zhì)，在一定程度上包埋了羊肉中的呈膻成分；另一方面，食材汁中的生物堿、有機(jī)醇、有機(jī)酸等成分可與呈膻物質(zhì)發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，降低其揮發(fā)性，進(jìn)而減輕了羊肉膻味。

4 結(jié)語

羊肉膻味是影響消費(fèi)者購買的限制性因素，導(dǎo)致其消費(fèi)總量遠(yuǎn)低于其他肉品的主要原因之一。4-烷基支鏈脂肪酸、3-甲基吲哚、4-甲基苯酚、硬脂酸和氨基酸等呈膻物質(zhì)的含量均會(huì)對(duì)羊肉的膻味強(qiáng)度造成影響，從其形成機(jī)制總結(jié)和分析可以得出：1）飼糧中的碳水化合物經(jīng)瘤胃微生物發(fā)酵后可產(chǎn)生大量的丙酸，添加丙酸能夠顯著增加肉羊不同組織部位4-烷基支鏈脂肪酸的沉積量。同時(shí)，4-烷基支鏈脂肪酸的合成與瘤胃發(fā)酵活躍性呈顯著性關(guān)系，故減少瘤胃中丙酸的生成量，抑制4-烷基支鏈脂肪酸合成的關(guān)鍵酶活性如丙二酰輔酶A脫羧酶，可降低甲基丙二酰輔酶A或乙基丙二酰輔酶A參與合成支鏈脂肪酸的幾率，進(jìn)而調(diào)控4-烷基支鏈脂肪酸的合成。2）3-甲基吲哚和4-甲基苯酚主要來源于瘤胃對(duì)蛋白質(zhì)的發(fā)酵。肉羊采食不同的草料會(huì)導(dǎo)致其體內(nèi)的3-甲基吲哚和4-甲基苯酚的含量存在差異，這些差異與草料中的粗蛋白的濃度以及瘤胃對(duì)蛋白質(zhì)的降解能力密切相關(guān)，故降低肉羊體內(nèi)“田園風(fēng)味”化合物的積累時(shí)，利用瘤胃對(duì)蛋白質(zhì)的降解能力十分重要。3）亞麻酸、亞油酸、油酸、支鏈氨基酸及支鏈羧酸是呈膻物質(zhì)的重要前體物。因此，改變它們的供應(yīng)模式可影響呈膻物質(zhì)的合成，進(jìn)而調(diào)控呈膻物質(zhì)在羊體的沉積量，同樣是降低羊肉膻味的途徑之一。

近年來國內(nèi)外對(duì)羊肉降膻技術(shù)的研究已不斷深入并取得新的進(jìn)展，涉及物理、化學(xué)以及生物等領(lǐng)域且方法多樣，但目前改善羊肉膻味最有前景的途徑還是營養(yǎng)調(diào)控和遺傳育種。在這兩種途徑中，營養(yǎng)調(diào)控對(duì)羊肉膻味改善的效果更為直觀，是所有降膻方式中最高效、便捷和經(jīng)濟(jì)的方式，而遺傳育種方式則更為長(zhǎng)效且穩(wěn)定。但目前對(duì)羊肉膻味基因表達(dá)的研究成果較少，對(duì)膻味相關(guān)基因的挖掘還有很大的空白，未來需進(jìn)一步探究呈膻物質(zhì)的候選基因、代謝通路和分子調(diào)控機(jī)制。同時(shí)，當(dāng)前的降膻方式大多采用單一的降膻技術(shù)，且無法被廣泛應(yīng)用于工業(yè)化生產(chǎn)中，具有較大的局限性。因此，亟待從分子結(jié)構(gòu)層面對(duì)呈膻物質(zhì)進(jìn)行更全面和深入的研究，并以此為理論依據(jù)結(jié)合多種降膻技術(shù)，使其互補(bǔ)并發(fā)揮協(xié)同增效作用，以獲得經(jīng)濟(jì)高效、安全溫和和應(yīng)用廣泛的新型降膻技術(shù)。在實(shí)現(xiàn)膻味消減、提高風(fēng)味的同時(shí)，最大限度保存羊肉的營養(yǎng)價(jià)值和風(fēng)味口感，以期從根本上解決羊肉的膻味難題，推動(dòng)羊肉消費(fèi)市場(chǎng)的發(fā)展。