樊小雪 李德翠 李遠(yuǎn) 任妮

摘要：為了研究基于圖像紅（R）、綠（G）、藍(lán)（B）顏色參數(shù)和葉片SPAD值預(yù)測(cè)光合作用指標(biāo)的可行性，以草莓葉片為試驗(yàn)材料，構(gòu)建多元線性回歸模型和反向傳播（BP）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，對(duì)葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、胞間CO2濃度進(jìn)行估測(cè)，并對(duì)其精度進(jìn)行評(píng)價(jià)和驗(yàn)證。結(jié)果表明，基于BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，使用圖像RGB顏色參數(shù)和SPAD值對(duì)葉片蒸騰速率進(jìn)行預(yù)測(cè)的效果較好，其次是氣孔導(dǎo)度。BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的估測(cè)精度高于多元線性回歸模型，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和胞間CO2濃度的模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確率分別達(dá)到91.5%、83.3%、74.4%和71.5%。BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的蒸騰速率模型、氣孔導(dǎo)度模型的決定系數(shù)（R2）分別為0.922 2、0.842 3，均方根誤差（RMSE）分別為0.000 2、0.025 9，平均絕對(duì)誤差（MAE）分別為0.000 1、0.000 6。由結(jié)果可知，通過數(shù)碼相機(jī)采集圖像，并構(gòu)建RGB模型，可簡(jiǎn)易快速估測(cè)草莓葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，能用于生產(chǎn)中草莓光合指標(biāo)的估測(cè)。

關(guān)鍵詞：草莓葉片；RGB模型；光合指標(biāo)；反向傳播（BP）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型

中圖分類號(hào)：S668.401文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2024）04-0675-07

Estimation of photosynthetic indexes in strawberry leaves based on RGB model

FAN Xiao-xue1，2，LI De-cui1，2，LI Yuan1，2，REN Ni1，2

（1.Institute of Agricultural Information， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， China；2.Key Laboratory of Smart Agricultural Technology （Yangtze River Delta）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanjing 210014， China）

Abstract：In order to explore the feasibility of using RGB image feature and SPAD value in photosynthetic indexes prediction， strawberry leaves were selected as experimental materials in this study. Multiple linear regression model and back propagation （BP） neural network model were constructed to estimate leaf transpiration rate， stomatal conductance， net photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration， and their accuracy was evaluated and verified. The results showed that the prediction of leaf transpiration rate by using RGB color parameters and SPAD values based on BP neural network model was better， followed by stomatal conductance. The estimation accuracy of BP neural network model was higher than that of multiple linear regression model， and the prediction accuracy of transpiration rate， stomatal conductance， net photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration reached 91.5%， 83.3%， 74.4% and 71.5%， respectively. The determination coefficients （R2） of transpiration rate model and stomatal conductance model based on BP neural network were 0.922 2 and 0.842 3， the root mean square errors （RMSE） were 0.000 2 and 0.025 9， and the mean absolute errors （MAE） were 0.000 1 and 0.000 6， respectively. Therefore， the transpiration rate and stomatal conductance of strawberry leaves can be easily and quickly estimated by using digital camera to collect images and construct RGB model， which can be used to predict photosynthetic indexes of strawberry in production.

Key words：strawberry leaves；RGB model；photosynthetic index；back propagation （BP） neural network model

光合作用是植物最重要的生命活動(dòng)，目前獲得植物葉片光合作用指標(biāo)的主要方式是使用精密儀器——光合儀，大部分為美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400、LI-6800儀器。通過儀器測(cè)量可獲得葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和胞間CO2濃度4個(gè)指標(biāo)作為反映植物葉片光合能力的重要指標(biāo)。目前，在作物規(guī)?；a(chǎn)中，對(duì)于植物生長(zhǎng)狀態(tài)的快速診斷需求日益增加[1-8]。因此，探索簡(jiǎn)便易行、快速高效的作物生長(zhǎng)狀態(tài)測(cè)定方法是當(dāng)前的研究趨勢(shì)。

近年來，隨著數(shù)字圖像處理技術(shù)的飛速發(fā)展，數(shù)碼相機(jī)作為便捷快速的工具逐漸在雜草識(shí)別、作物葉綠素含量監(jiān)測(cè)、作物營養(yǎng)監(jiān)測(cè)、農(nóng)產(chǎn)品自動(dòng)分級(jí)、逆境脅迫程度估測(cè)、病蟲害監(jiān)測(cè)等農(nóng)業(yè)信息領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用[1-8]。其中，以通過圖像紅（R）、綠（G）、藍(lán)（B）顏色特征值進(jìn)行無損估測(cè)作物葉綠素含量的研究較為廣泛。植物葉片中葉綠素的顯現(xiàn)與可見光紅、綠、藍(lán)顏色參數(shù)密切相關(guān)，與數(shù)碼相機(jī)紅、綠、藍(lán)3個(gè)顏色通道的色階數(shù)值相對(duì)應(yīng)。前人在對(duì)番茄[9-10]、大豆[11]、烤煙[12]、棉花[13]、油菜[14]、水稻[15]、馬鈴薯[16]、蘋果[17]、各種樹木[3，18]的研究中，提取作物樣本葉片顏色特征RGB參數(shù)，通過運(yùn)算組合構(gòu)造RGB顏色特征參數(shù)并與葉綠素含量或SPAD值構(gòu)建一元或者多元回歸模型、反向傳播（BP）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型、向量機(jī)回歸模型等，進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)了對(duì)植物葉片葉綠素含量或葉片SPAD值的預(yù)測(cè)。研究發(fā)現(xiàn)，通過數(shù)碼相機(jī)采集圖像后，基于RGB顏色參數(shù)構(gòu)建葉綠素預(yù)測(cè)模型的可行性高、準(zhǔn)確度佳，可快速預(yù)測(cè)作物葉片的葉綠素含量。葉片的葉綠素含量或者SPAD值與植物光合作用指標(biāo)密切相關(guān)，因此通過提取圖像RGB顏色參數(shù)預(yù)測(cè)葉片光合作用具有較高可行性。

本研究擬以數(shù)碼相機(jī)為工具，通過圖像視覺分析技術(shù)分析草莓葉片圖像顏色特征參數(shù)與植株光合氣體交換參數(shù)之間的相關(guān)性，篩選出敏感的顏色特征，并對(duì)蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和胞間CO2濃度與顏色特征參數(shù)進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)，構(gòu)建適合分析葉片光合作用指標(biāo)的估算模型，以期為準(zhǔn)確、快速、低成本檢測(cè)草莓光合作用指標(biāo)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料準(zhǔn)備

本研究所用草莓（Lycopersicon esculentum Mill.）品種為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草莓創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)提供的寧玉。試驗(yàn)于2022年2-5月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院智能科研溫室中進(jìn)行，使用椰糠條作為栽培基質(zhì)（品牌COIRPLUS），椰糠條尺寸為100 cm×20 cm×10 cm，粒徑6～10 mm。灌溉使用水肥一體機(jī)進(jìn)行，營養(yǎng)液使用德沃多草莓專用液體肥料，電導(dǎo)率為1.0 mS/cm，pH值為5.5～6.5，根據(jù)天氣情況每天灌溉3～4次，每次10 min。本研究選取長(zhǎng)勢(shì)一致、葉片數(shù)7～8張的健壯草莓苗進(jìn)行數(shù)據(jù)采集。

1.2光合作用指標(biāo)的測(cè)定

草莓葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和胞間CO2 濃度使用便攜式光合作用系統(tǒng)LI-6800（LI-COR Inc.，美國）進(jìn)行測(cè)定。試驗(yàn)選取晴天的上午進(jìn)行，避開11：00-14：00光合午休時(shí)間。在測(cè)量過程中，葉室參數(shù)設(shè)置參考溫室內(nèi)環(huán)境參數(shù)，光照度、溫度、相對(duì)濕度、二氧化碳濃度分別設(shè)置為 400 mol/（m2·s）、25 ℃、65%、300 μmol/mol。

1.3圖像采集

在本試驗(yàn)中，采集25個(gè)樣品作為重復(fù)。將標(biāo)記的25張草莓葉片平鋪在背景灰板上，在自然光照下，采用自然曝光模式，用普通數(shù)碼相機(jī)（EOS600D Canon）拍攝葉片圖像。相機(jī)設(shè)置為光圈優(yōu)先模式，相機(jī)鏡頭呈90°垂直距葉片50 cm，關(guān)閉相機(jī)閃光燈，采用近拍模式。每次拍攝前用18%灰卡紙（Mennon）作為背景，預(yù)處理時(shí)對(duì)不同樣品的圖像進(jìn)行曝光度校正。圖像分辨率為3 072×4 096像素，圖像以JPG格式儲(chǔ)存并傳輸至計(jì)算機(jī)[5，8]。

1.4圖像處理與數(shù)據(jù)分析

本研究使用Photoshop CS6（Adobe System，Inc.）軟件處理圖像。首先去除草莓葉片圖像背景，剪裁掉葉柄，只保留葉片主體部分。然后利用Photoshop CS6軟件的直方圖中提取葉片圖像的紅光值（R）、綠光值（G）和藍(lán)光值（B），根據(jù)原始參數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)歸一化處理，得到24種相關(guān)參數(shù)（表1）[3，19-20]。

1.5模型的構(gòu)建與精度檢驗(yàn)

1.5.1多元線性回歸模型使用IBM SPSS 22（Chicago，Illinois，USA）構(gòu)建模型。經(jīng)過數(shù)據(jù)處理得到24個(gè)顏色特征參數(shù)，加上SPAD值共25個(gè)模型因子。用多元線性回歸分析對(duì)草莓葉片的4個(gè)光合指標(biāo)建立預(yù)測(cè)模型。通過Pearson相關(guān)性分析獲得與光合指標(biāo)顯著相關(guān)的多個(gè)敏感指標(biāo)，并進(jìn)行多元線性回歸擬合，最終獲得最優(yōu)建模方程。試驗(yàn)共測(cè)定25組樣本，其中建模樣本15組，驗(yàn)證樣本10組。

1.5.2BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的構(gòu)建使用SPSS model 18.0（Chicago，IL，USA）中的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模塊，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)包含1個(gè)輸入層、1個(gè)輸出層和1個(gè)隱含層。構(gòu)建神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型時(shí)使用與回歸模型相同的25個(gè)因子作為輸入層變量，以蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和胞間CO2 濃度4個(gè)指標(biāo)作為輸出層變量。構(gòu)建BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型所用輸入設(shè)置參數(shù)如表2所示。

1.5.3模型預(yù)測(cè)精度的驗(yàn)證BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的準(zhǔn)確率通過SPSS model 18.0計(jì)算獲得。采用均方根誤差（RMSE）、決定系數(shù)（R2）和平均絕對(duì)誤差（MAE）對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)。RMSE越小，R2越接近1，模型的預(yù)測(cè)精度越高，反之亦然。RMSE、R2、MAE的計(jì)算公式如下[21]：

RMSE=∑Ni=1（Pi-Oi）2N

式中，Pi為模擬值；Oi為對(duì)應(yīng)的實(shí)測(cè)值；N為樣本量。

R2=1-∑ni=1（Oi-Pi）2∑ni=1（Oi-Oi）2

式中，n為測(cè)試樣本個(gè)數(shù)；Pi為模擬值；Oi為實(shí)測(cè)值；Oi為測(cè)量值的平均值。

MAE=1n∑ni=1Oi-Pi

式中，n為測(cè)試樣本個(gè)數(shù)；Pi為模擬值；Oi為實(shí)測(cè)值。

2結(jié)果與分析

2.1RGB顏色參數(shù)與蒸騰速率的相關(guān)性分析

將草莓葉片圖像的R、G、B通道值進(jìn)行組合計(jì)算，以得到的顏色參數(shù)與葉片葉綠素SPAD值作為模型因子，將25個(gè)因子分別與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、胞間CO2濃度進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。由表3可知，蒸騰速率與G/B、（G-B）/（G+B）參數(shù)具有顯著相關(guān)性（P<0.05），與G/R、標(biāo)準(zhǔn)綠光值（NGI）的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平（P<0.01）；氣孔導(dǎo)度與G/R、NGI具有顯著相關(guān)性（P<0.05）；胞間CO2濃度與（R-B）/（R+G+B）、（R-G-B）/（R+B）具有顯著相關(guān)性（P<0.05），與標(biāo)準(zhǔn)紅光值（NRI）、（R-G-B）/（B+G）、G-1的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。未發(fā)現(xiàn)與凈光合速率具有顯著或極顯著相關(guān)性的顏色參數(shù)。

2.2光合作用指標(biāo)多元線性回歸模型的構(gòu)建

使用草莓葉片圖像提取的24個(gè)RGB特征參數(shù)和SPAD值，與光合作用指標(biāo)（蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、胞間CO2濃度）構(gòu)建多元線性回歸模型。模型輸入因子選擇SPAD值以及Pearson相關(guān)系數(shù)較高且具有顯著性的顏色指標(biāo)。由于凈光合速率與選擇的顏色參數(shù)間沒有具有顯著相關(guān)性，因此模型輸入因子為全部變量。如表4所示，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、胞間CO2濃度4個(gè)多元線性回歸模型的R2分別為0.661、0.280、0.474、0.466，其中蒸騰速率、凈光合速率和胞間CO2濃度模型決定系數(shù)在0.05水平上顯著（P<0.05）。在構(gòu)建的4個(gè)多元線性回歸模型中，氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和胞間CO2濃度預(yù)測(cè)模型的R2低于0.500，說明自變量無法較好地解釋因變量變化，回歸方程擬合度較差。由此可見，用葉片顏色特征參數(shù)來預(yù)測(cè)葉片光合速率具有一定可行性，但是模型準(zhǔn)確度還需要進(jìn)一步優(yōu)化。

2.3光合作用指標(biāo)BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的構(gòu)建

經(jīng)過輸入因子和模型參數(shù)優(yōu)化后，對(duì)于不同目標(biāo)變量而言，每個(gè)模型的最佳輸入變量、訓(xùn)練集和測(cè)試集的比例、隱含層神經(jīng)元數(shù)量見表2。在構(gòu)建蒸騰速率、凈光合速率模型時(shí)，將所有變量作為輸入因子，模型的準(zhǔn)確率較高；在構(gòu)建氣孔導(dǎo)度模型時(shí)，將刪除R-1、G-1、B-1的全部變量作為輸入因子，模型的準(zhǔn)確率較高。由圖1可以看出，使用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型對(duì)蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和胞間CO2濃度進(jìn)行建模的準(zhǔn)確率較高，準(zhǔn)確率分別達(dá)到91.5%、83.3%、74.4%和71.5%。由此可見，BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)設(shè)置的隱含層能夠不斷修改各層神經(jīng)元的連接權(quán)值，因此訓(xùn)練出的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型模擬效果較好。

2.4BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型性能的驗(yàn)證

為進(jìn)一步驗(yàn)證數(shù)碼相機(jī)圖像對(duì)草莓葉片光合指標(biāo)預(yù)測(cè)的可行性，本研究對(duì)BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型性能進(jìn)行檢驗(yàn)。由圖2可以看出，采用RMSE、R2、MAE對(duì)模型擬合度進(jìn)行驗(yàn)證，模型擬合度排序?yàn)檎趄v速率>氣孔導(dǎo)度>凈光合速率>胞間CO2濃度。蒸騰速率模型的R2、RMSE、MAE分別為0.922 2、0.000 2、0.000 1，擬合度較高。其次是氣孔導(dǎo)度模型，R2、RMSE、MAE分別為0.842 3、0.025 9、0.000 6。凈光合速率模型的R2為0.745 8，RMSE、MAE偏大，分別為2.365 9、0.820 7。胞間CO2濃度模型的R2為0.736 6，RMSE、MAE偏大，分別為75.523 2、23.686 7。上述結(jié)果說明，凈光合速率模型和胞間CO2濃度模型的擬合結(jié)果欠穩(wěn)定。

3討論

多元線性回歸模型是統(tǒng)計(jì)學(xué)中最常用的模型之一，具有顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，目前在農(nóng)業(yè)學(xué)科領(lǐng)域的應(yīng)用十分廣泛[21]。前人研究發(fā)現(xiàn)，使用線性回歸模型對(duì)小麥[21]、藜麥[22]、莧菜[22]葉片的葉綠素含量進(jìn)行估測(cè)的精確度較高，對(duì)水稻[5，20]、小麥[23]氮素營養(yǎng)進(jìn)行預(yù)測(cè)也取得了較好的試驗(yàn)效果。本研究使用多元線性回歸模型構(gòu)建光合指標(biāo)模型，其中蒸騰速率、胞間CO2濃度2個(gè)模型的R2分別為0.661、0.466，且模型有效；氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和凈光合速率的模型R2均低于0.500，擬合性較差。出現(xiàn)上述結(jié)果，可能是由于多元線性回歸模型在構(gòu)建時(shí)會(huì)刪除一些建模因子，如果刪除的因子對(duì)模型也有重要意義，且具有非線性關(guān)系，可能會(huì)使模型產(chǎn)生較大誤差[24]。與多元線性回歸模型相比，BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型只需要確定輸入因子和輸出因子，對(duì)線性或非線性連續(xù)函數(shù)沒有限制。本研究使用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)模型進(jìn)行了再次構(gòu)建，結(jié)果發(fā)現(xiàn)BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的準(zhǔn)確率和R2有所提升，但是胞間CO2濃度模型的RMSE、MAE偏高，擬合效果欠佳。目前，對(duì)于通過圖像參數(shù)預(yù)測(cè)深層次生理指標(biāo)仍有很多問題需要進(jìn)一步研究。

本研究探索了用RGB圖像參數(shù)對(duì)草莓葉片光合氣體交換參數(shù)進(jìn)行快速預(yù)測(cè)。模型因子通過提取草莓照片的RGB顏色參數(shù)，并對(duì)RGB顏色參數(shù)進(jìn)行進(jìn)一步反演和計(jì)算獲得。通過對(duì)比分析蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、胞間CO2濃度與RGB參數(shù)的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)與蒸騰速率有顯著或極顯著相關(guān)性的指標(biāo)為G/B、G/R、NGI、（G-B）/（G+B），與氣孔導(dǎo)度有顯著相關(guān)性的指標(biāo)為G/R、NGI。本研究發(fā)現(xiàn)的與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度相關(guān)性較強(qiáng)的參數(shù)均是綠光值占主要比例的參數(shù)，這可能與綠光調(diào)控植物生理代謝的特性相關(guān)。氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的通道，氣孔導(dǎo)度會(huì)影響植物葉片的光合、蒸騰、呼吸等生理過程。綠光可以刺激植物葉綠素含量發(fā)生變化，觸發(fā)相關(guān)基因的表達(dá)，減少氣孔開放，提高水分利用效率和葉肉電導(dǎo)率[25]，這也暗示植物本身生理代謝特性會(huì)不同程度地在圖像中得到反映，具體邏輯關(guān)系需要進(jìn)一步研究。在本研究中，凈光合速率與圖像參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)較低，在使用的RGB參數(shù)中沒有發(fā)現(xiàn)與其有顯著相關(guān)性的指標(biāo)，這可能與影響光合速率的因素較復(fù)雜有關(guān)。

綜上所述，草莓葉片的蒸騰速率與圖像G/B、（G-B）/（G+B）參數(shù)具有顯著性相關(guān)性；與G/R、NGI的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平。氣孔導(dǎo)度與G/R、NGI具有顯著相關(guān)性；胞間CO2濃度與NRI、（R-B）/（R+G+B）、（R-G-B）/（R+B）、（R-G-B）/（B+G）、G-1參數(shù)具有顯著或極顯著相關(guān)性。研究結(jié)果說明，基于RGB顏色參數(shù)估測(cè)葉片光合指標(biāo)在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上是可靠的，具有一定可行性。本研究發(fā)現(xiàn)，基于核心顏色參數(shù)構(gòu)建的多元線性回歸模型預(yù)測(cè)精度低于BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的預(yù)測(cè)精度，使用BP神經(jīng)網(wǎng)模型對(duì)蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、胞間CO2濃度進(jìn)行建模，準(zhǔn)確率分別達(dá)到91.5%、83.3%、74.4%、71.5%；R2分別為0.922 2、0.842 3、0.745 8、0.736 6，RMSE分別為0.000 2、0.025 9、2.365 9、75.523 2，MAE分別為0.000 1、0.000 6、0.820 7、23.686 7。本研究結(jié)果表明，以圖像RGB顏色參數(shù)和SPAD值作為建模因子時(shí)，使用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型對(duì)葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度進(jìn)行預(yù)測(cè)的效果較好，這也體現(xiàn)了BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型在小樣本建模中的優(yōu)勢(shì)。

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（責(zé)任編輯：徐艷）

收稿日期：2023-03-07

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金項(xiàng)目[CX（22）5007]

作者簡(jiǎn)介：樊小雪（1983-），女，山東淄博人，博士，副研究員，研究方向?yàn)槭卟嗽耘嗌L(zhǎng)調(diào)控及相關(guān)機(jī)理模型。（Tel）025-84391912；（E-mail）fxx@jaas.ac.cn

通訊作者：任妮，（Tel）025-84391658；（E-mail）rn@jaas.ac.cn