田燁 李銀煳 陳強 張金龍 陳國華 張曉明

摘要

日本細毛環(huán)腹癭蜂Leptopilina?japonica是斑翅果蠅Drosophila?suzukii的優(yōu)勢寄生性天敵之一，對斑翅果蠅具有良好的生防潛力。為更好地利用日本細毛環(huán)腹癭蜂防控斑翅果蠅，本研究在室內(nèi)觀察了日本細毛環(huán)腹癭蜂的行為活動和生長發(fā)育特征。采用室內(nèi)接蟲法研究了該蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲的寄生能力。分別運用Holling?Ⅱ型圓盤方程、搜尋效應方程和HassellVarley模型擬合分析了日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄生功能反應、搜尋效應和自身密度干擾效應。結(jié)果表明：日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄生功能反應符合Holling?Ⅱ模型，其擬合方程為：Na=0.70N/（1+0.03N）;寄生效能（a/Th）為15.78;在一定空間內(nèi)，寄生蜂的寄生量隨寄主密度增加而增大，至寄主密度達25頭/罐后寄生量趨于平穩(wěn);寄生蜂的搜尋效應隨著寄主密度的增加而減弱;當斑翅果蠅的密度分別為10、20、30頭/罐時寄生蜂自身密度干擾模型分別為E10=0.487?8P-0.871?3，E20=0.442?0P-0.676?8和E30=0.346?2P-0.433?7;在同一寄主密度下，日本細毛環(huán)腹癭蜂的尋找效應均隨自身密度的增加而減弱。日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲具有較好的寄生效能，但寄主密度較大會導致日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄生效能減弱，隨著寄生蜂自身密度的增加，其種內(nèi)個體間會出現(xiàn)干擾作用。

關(guān)鍵詞

日本細毛環(huán)腹癭蜂;?斑翅果蠅;?生物防治;?寄生功能反應;?寄生效能

中圖分類號：

S?436.639

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2023142

Parasitic?capacity?of?Leptopilina?japonica?to?Drosophila?suzukii

TIAN?Ye1，?LI?Yinhu1，2，?CHEN?Qiang1，?ZHANG?Jinlong1，?CHEN?Guohua1*，?ZHANG?Xiaoming1*

（1.?College?of?Plant?Protection，?Yunnan?Agricultural?University，?State?Key?Laboratory?for?Protection?and?Utilization

of?Yunnan?Biological?Resources，?Kunming?650201，?China;?2.?Sugarcane?Research?Institute，?Yunnan?Academy

of?Agricultural?Sciences，?Yunnan?Key?Laboratory?of?Sugarcane?Genetic?Improvement，?Kaiyuan?661699，?China）

Abstract

Leptopilina?japonica?is?one?of?the?dominant?parasitic?natural?enemies?of?Drosophila?suzukii，?displaying?great?potential?for?the?control?of?D.suzukii.?In?this?study，?we?observed?the?behavioral?and?developmental?characteristics?of?L.japonica?under?indoor?conditions?and?investigated?its?parasitic?ability?on?the?2ndinstar?larvae?of?D.suzukii.?The?parasitic?response，?searching?effect，?and?selfdensity?interference?effect?of?L.japonica?were?analyzed?using?the?Holling?Ⅱ?type?functional?response?model，?searching?effect?equation?and?HassellVarley?model，?respectively.?The?results?showed?that?the?parasitic?response?of?L.japonica?fitted?the?Holling?Ⅱ?type?model，?and?the?equation?was?Na=0.70N/（1+0.03N）.?The?parasitic?capacity?（a/Th）?was?15.78;?the?parasitic?amount?increased?with?increasing?host?density?in?a?given?space，?leveling?off?when?the?host?density?reached?25?individuals?per?jar;?the?searching?effect?of?the?parasitic?wasp?decreased?with?increasing?host?density.?The?interference?models?of?the?parasitoid?wasps?were?E10=0.487?8P-0.871?3，?E20=0.442?0P-0.676?8，?E30=0.346?2P-0.433?7，?when?host?densities?were?10，?20，?30?individuals?per?jar，?respectively.?However，?searching?effect?weakened?with?increasing?selfdensity?under?same?host?density.?L.japonica?shows?good?parasitic?capacity?on?the?2ndinstar?larvae?of?D.suzukii，?however，?higher?host?densities?resulted?in?reduced?parasitization?capacity?of?L.japonica，?attributed?to?intraspecific?disturbance?among?the?parasitoid?individuals?as?their?density?increased.

Key?words

Leptopilina?japonica;?Drosophila?suzukii;?biological?control;?parasitic?functional?response;?parasitic?capacity

斑翅果蠅Drosophila?suzukii，又稱鈴木氏果蠅，隸屬于雙翅目Diptera果蠅科Drosophilidae果蠅屬Drosophila;起源于東亞，目前隨著國際貿(mào)易已入侵大部分國家和地區(qū)，成為世界范圍內(nèi)水果產(chǎn)業(yè)中的一種重要害蟲;在中國多個省份也有發(fā)現(xiàn)［13］。該蟲不僅取食地上的落果，還可直接為害新鮮的成熟果實，以鋸齒狀產(chǎn)卵器刺破果皮，將卵產(chǎn)于果實內(nèi)部，幼蟲在果實內(nèi)部取食果肉，造成果實腐爛變質(zhì)，喪失食用價值，給水果產(chǎn)業(yè)造成巨大經(jīng)濟損失［46］。以寄生蜂為手段的生物防治是控制斑翅果蠅的一種有效方法。日本細毛環(huán)腹癭蜂Leptopilina?japonica是斑翅果蠅的優(yōu)勢寄生性天敵之一，隸屬于膜翅目Hymenoptera環(huán)腹癭蜂科Figitidae細毛癭蜂屬Leptopilina，能寄生斑翅果蠅1～2齡幼蟲，對斑翅果蠅具有良好的防控潛力。有研究表明，日本細毛環(huán)腹癭蜂偏好寄生斑翅果蠅2齡幼蟲，故以2齡幼蟲作為防治對象可達到更為理想的防治效果［78］。

寄生性天敵的寄生效能是其控害能力的具體表現(xiàn)，其中寄生性天敵的寄生功能反應、搜尋效應和自身密度干擾效應是評價寄生性天敵寄生效能的重要指標［9］。功能反應模型可評價天敵昆蟲的控害效能，許多天敵控害能力的研究都是基于此模型進行的［1012］。將功能反應模型用于研究寄生蜂的寄生效能是研究寄生蜂控害能力的重要手段［13］。自身密度干擾效應可反映寄生蜂密度對其個體控害能力的影響，對于寄生蜂而言，寄主的密度和寄生蜂的密度對寄生效能均有著顯著影響［1416］。寄主的密度會直接影響寄生蜂的寄生率［1719］。寄主密度增大也會導致寄生蜂的搜尋效應降低，寄生蜂密度的增加會引起種內(nèi)干擾增大，從而降低寄生效能［2022］。因此明確寄生蜂對害蟲的寄生效能，是探究寄生蜂控害能力的重要步驟。

目前國內(nèi)外對斑翅果蠅幼蟲寄生蜂的研究主要集中在生物學特性和繁殖策略方面，進行寄生效能方面的研究可進一步明確寄生蜂的控害潛力。為進一步探明日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅幼蟲的寄生效能，本文較為系統(tǒng)地進行了日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲的室內(nèi)寄生效能研究。以期為日本細毛環(huán)腹癭蜂的保護和利用及其在防治斑翅果蠅的生產(chǎn)應用中提供理論基礎。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

日本細毛環(huán)腹癭蜂和斑翅果蠅均采自云南省昆明市甸尾鄉(xiāng)楊梅園（102°52′E，25°12′N）。在云南農(nóng)業(yè)大學昆蟲學系養(yǎng)蟲室內(nèi)，在溫度（23±2）℃，相對濕度?（60±5）%，光周期L∥D=14?h∥10?h條件下連續(xù)飼養(yǎng)10代以上。斑翅果蠅于果蠅養(yǎng)蟲籠（50?cm×50?cm×50?cm）內(nèi)以香蕉飼養(yǎng)，每48?h更換1次食物。日本細毛環(huán)腹癭蜂于寄生蜂養(yǎng)蟲籠內(nèi)（38?cm×38?cm×38?cm）用20%蜂蜜水喂養(yǎng)，提供斑翅果蠅產(chǎn)卵48?h后的香蕉段供其寄生繁殖。

1.2?試驗方法

1.2.1?日本細毛環(huán)腹癭蜂的行為活動觀察

在養(yǎng)蟲籠中以20%蜂蜜水飼養(yǎng)日本細毛環(huán)腹癭蜂，以香蕉作為斑翅果蠅幼蟲載體供其產(chǎn)卵寄生。鏡檢收集被寄生的斑翅果蠅幼蟲，置于培養(yǎng)皿（直徑9?cm）中濕潤的棉花上飼養(yǎng)。觀察并記錄其羽化、求偶、交配和寄生行為，重復觀察20組。

1.2.2?日本細毛環(huán)腹癭蜂不同生長發(fā)育階段的形態(tài)特征觀察

采用李銀煳等［8］研究日本細毛環(huán)腹癭蜂生長發(fā)育歷期的方法，將香蕉置于飼養(yǎng)斑翅果蠅的養(yǎng)蟲籠中供其產(chǎn)卵，6?h后取出單獨放置，直至香蕉上的斑翅果蠅卵發(fā)育成2齡幼蟲，再將香蕉置于飼養(yǎng)日本細毛環(huán)腹癭蜂的養(yǎng)蟲籠中供寄生蜂寄生，寄生6?h后取出觀察。觀察時用挑針從香蕉中挑取斑翅果蠅幼蟲，在體視顯微鏡（OLYMPUS?SZ51，日本奧林巴斯株式會社）下解剖蟲體，觀察并記錄日本細毛環(huán)腹癭蜂的發(fā)育狀況，每次解剖10頭，每隔6?h解剖1次，至寄生蜂全部孵化后改為每隔24?h觀察1次，直至日本細毛環(huán)腹癭蜂全部羽化，同時記錄日本細毛環(huán)腹癭蜂的生長發(fā)育情況，重復4次。

1.2.3?日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅幼蟲的寄生功能反應類型確定

采用邏輯回歸分析斑翅果蠅2齡幼蟲實際被寄生量與寄主密度之間的關(guān)系，從而確定日本細毛環(huán)腹癭蜂的功能反應類型，方程如下：

NeN0=exp（P0+P1N0+P2N20+P3N30）1+exp（P0+P1N0+P2N20+P3N30）

其中，N0為寄主初始量，Ne為被寄生數(shù)。P0為常數(shù)，P1、P2和P3分別為一次、二次、三次方系數(shù)，均由上述多項式對N0和Ne擬合后進行參數(shù)估計得到。如果P1=0，寄生蜂的寄生量隨著寄主密度的增加呈直線上升，屬于Holling?Ⅰ型功能反應;如果P1<0，而且寄生蜂的寄生量先隨著寄主密度增加而增加，之后處于一個平穩(wěn)狀態(tài)，則屬于Holling?Ⅱ型功能反應;如果P1>0、P2<0時，寄生蜂的寄生量隨寄主密度呈“S”波動，則屬于Holling?Ⅲ型功能反應［2325］。

1.2.4?日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅幼蟲的寄生功能反應

參考王建梅等［10］的寄生功能反應試驗方法并加以改進。先將斑翅果蠅幼蟲接入新鮮且沒有蟲源的香蕉上，將其轉(zhuǎn)移至玻璃養(yǎng)蟲罐（12?cm×9?cm×12?cm）中，果蠅幼蟲密度分別設置為：5、10、15、20、25、30頭/罐，重復4次。隨后往玻璃養(yǎng)蟲罐中接入1對（雌∶雄=1∶1）已交配且處于寄生高峰的3日齡日本細毛環(huán)腹癭蜂，提供20%蜂蜜水供其取食并封住罐口。待寄生24?h后移走日本細毛環(huán)腹癭蜂，取出香蕉，用挑針挑取斑翅果蠅幼蟲在體視顯微鏡下解剖觀察并記錄被寄生情況。

采用Holling?Ⅱ型圓盤方程：Na=aNT/（1+aThN）［26］對試驗數(shù)據(jù)進行擬合。式中a為瞬時攻擊速率，Th為日本細毛環(huán)腹癭蜂處理1頭寄主所花時間，Na為日寄生量，N為斑翅果蠅幼蟲密度，T為試驗時間（本研究為1?d）。

1.2.5?日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅幼蟲的搜尋效應

利用寄生功能反應中的數(shù)據(jù)，用Holling提出的搜尋效應方程S＝a/（1+aThN）進行擬合［26］。式中a、Th、N同Holling?Ⅱ型圓盤方程。

1.2.6?日本細毛環(huán)腹癭蜂的自身密度干擾效應

參考王建梅等［10］的密度干擾效應試驗方法并加以改進。在試驗條件下，設置3個寄主密度（10、20、30頭/罐），5個寄生蜂密度（1、2、3、4、5對/罐），將攜帶有不同密度斑翅果蠅2齡幼蟲的香蕉段置于養(yǎng)蟲罐中，分別將不同密度的日本細毛環(huán)腹癭蜂接入不同寄主密度的養(yǎng)蟲罐，飼喂20%蜂蜜水后封住罐口，待寄生蜂寄生24?h后移除寄生蜂，在體視顯微鏡下解剖觀察并記錄斑翅果蠅幼蟲被寄生情況，共15個處理，每處理重復4次。

采用HassellVarley模型E＝QP-m?［27］擬合日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲的自身密度干擾效應。式中E為日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅幼蟲的尋找效應（即寄生作用率）;Q為尋找系數(shù);m為相互干擾系數(shù);P為日本細毛環(huán)腹癭蜂的密度。尋找效應表達式為E=Na/（NP），其中Na為日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄生量;N為斑翅果蠅幼蟲的密度;P為日本細毛環(huán)腹癭蜂的密度。

1.3?數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用DPS?9.01數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及方差分析，使用Origin?2021進行模型擬合和繪圖，應用Tukey法（P<0.05）進行多重比較。

2?結(jié)果與分析

2.1?日本細毛環(huán)腹癭蜂的行為活動觀察

2.1.1?日本細毛環(huán)腹癭蜂的羽化行為

日本細毛環(huán)腹癭蜂是斑翅果蠅跨期寄生蜂，于斑翅果蠅幼蟲期寄生，至斑翅果蠅蛹期羽化。通過體視顯微鏡可觀察到，日本細毛環(huán)腹癭蜂羽化時首先咬破其頭部附近的蛹殼，頭和前足先鉆出蛹殼，隨后靠前足支撐使其完全脫離蛹殼，該過程持續(xù)約105.10?min。大多數(shù)日本細毛環(huán)腹癭蜂的羽化孔位于斑翅果蠅蛹的前部，極少數(shù)位于蛹的后部。剛羽化出的寄生蜂會先暫留在蛹殼附近整理觸角和翅膀，羽化約20?min后可飛行（圖1）。

2.1.2?日本細毛環(huán)腹癭蜂的求偶與交配行為

求偶行為：當日本細毛環(huán)腹癭蜂雄蜂與雌蜂相遇時，雄蜂發(fā)起求偶行為，快速追趕雌蜂，不停扇動翅膀（有時也不扇動翅膀），雌蜂表現(xiàn)為逃離或原地不動，隨后雄蜂爬到雌蜂背上，用前足和中足抱握雌蜂，雌蜂低頭將觸角擺向身后，此時雄蜂用觸角觸碰雌蜂觸角并快速扇動翅膀，持續(xù)約0.40?min，若雌蜂無交配意愿，便會擺動觸角拒絕雄蜂，并快速走開（圖2a）。

2.1.3?日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄主搜尋與產(chǎn)卵行為

日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄主搜尋可分為快速搜尋、緩慢搜尋和產(chǎn)卵3個階段。

快速搜尋階段：日本細毛環(huán)腹癭蜂雌蜂在帶有斑翅果蠅2齡幼蟲的香蕉上快速走動并用觸角快速敲打香蕉尋找寄主（圖3a）。

緩慢搜尋階段：發(fā)現(xiàn)寄主后，日本細毛環(huán)腹癭蜂的行動減緩，觸角拍打速率減慢，試探性地將產(chǎn)卵器插入香蕉內(nèi)部尋找寄主，不斷重復上述動作直至找到適宜寄主。

產(chǎn)卵階段：當日本細毛環(huán)腹癭蜂找到適宜寄主后立即停止搜尋行為，直接將產(chǎn)卵器插入寄主體內(nèi)開始寄生，過程持續(xù)約1.62?min，寄生過程中日本細毛環(huán)腹癭蜂身體呈“C”型。雌蜂在產(chǎn)卵完成后會清潔產(chǎn)卵器并梳理觸角（圖3b）。

2.2?日本細毛環(huán)腹癭蜂不同發(fā)育階段的形態(tài)特征

日本細毛環(huán)腹癭蜂將卵產(chǎn)在斑翅果蠅幼蟲體內(nèi)，最后在斑翅果蠅的蛹內(nèi)羽化為成蟲后鉆出。其生長發(fā)育經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段。

卵：解剖被寄生的斑翅果蠅幼蟲發(fā)現(xiàn)，1頭被寄生的斑翅果蠅幼蟲中有4個卵柄較長的寄生蜂卵（圖4a～b）。

幼蟲：解剖觀察處于3齡幼蟲早期的斑翅果蠅，發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)的寄生蜂卵已孵化成1齡幼蟲，幼蟲的腹部還未完全分節(jié)，腹部末端有尾突;生長到末齡幼蟲時尾突消失，腹部存在有大量脂肪體顆粒（圖4c～d）。

預蛹及成蟲階段：當斑翅果蠅發(fā)育到1日齡蛹時，寄生蜂幼蟲進入快速生長階段，加速取食寄主并合成大量的脂肪體顆粒，隨后即進入末齡幼蟲期和蛹期（圖4e～h）。寄生蜂幼蟲的腹部出現(xiàn)2個橢圓形黑塊，是寄生蜂進入蛹期的標志（圖4g）。

2.3?日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲的寄生功能反應

斑翅果蠅2齡幼蟲的密度對日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄生量有顯著影響（F5，23=12.05，P=0.000?1），寄生量隨著寄主密度的增加而增加，當寄主密度為25頭/罐時寄生量達到最大值（10.75頭）。當寄主密度為30頭/罐時，寄生量不再增加，并略有降低。寄主密度為20、25頭/罐和30頭/罐時的寄生量顯著高于5頭/罐和10頭/罐時的寄生量;而寄主密度為5、10頭/罐和15頭/罐時寄生量無顯著差異;寄主密度為15、20、25頭/罐和30頭/罐時寄生量也無顯著差異（表1）。

經(jīng)邏輯回歸分析得到日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲的寄生功能反應類型參數(shù)（表2）。線性系數(shù)P1<0，表明其對斑翅果蠅2齡幼蟲的寄生功能反應類型符合Holling?Ⅱ型。其寄生功能反應曲線如圖5所示。寄生功能反應方程為Na=0.70N/（1+0.03N）;瞬時攻擊率a為0.70;處理時間Th為0.04?d;寄生效能a/Th為15.78，寄生上限Namax為22.49。在一定寄主密度范圍內(nèi)，日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲的寄生效能良好。

2.4?日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲的搜尋效應

日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲的搜尋效應關(guān)系為：S=0.70/（1+0.03N）。隨著寄主密度從5頭/罐增加到30頭/罐，日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲的搜尋效應總體呈下降趨勢;寄主密度較低時下降趨勢較快，寄主密度較大時下降趨勢變緩（圖6）。

2.5?斑翅果蠅2齡幼蟲不同密度下日本細毛環(huán)腹癭蜂的自身密度干擾效應

2.5.1?斑翅果蠅2齡幼蟲不同密度下日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄生率

斑翅果蠅2齡幼蟲不同密度下日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄生率變化不一致。當寄主密度為10頭/罐時，寄生率隨著寄生蜂密度的增加呈先上升后下降

的趨勢，當寄生蜂密度為1～3對/罐時，寄生率快速上升，在3對/罐時達到最大值65.00%，隨后寄生率快速下降，當寄生蜂密度為5對/罐時，寄生率下降為42.50%，低于寄生蜂密度為1對/罐時的寄生率;當寄主密度為20頭/罐和30頭/罐時，寄生蜂密度從1對/罐增加到4對/罐，寄生率快速上升，當寄生蜂密度為5對/罐時，寄主密度為20頭/罐的處理中寄生率下降為66.25%;而寄主密度為30頭/罐的處理中，寄生率持續(xù)增加，達到85.00%（圖7）。

2.5.2?斑翅果蠅2齡幼蟲不同密度下日本細毛環(huán)腹癭蜂的自身密度干擾效應

在斑翅果蠅2齡幼蟲不同密度下，日本細毛環(huán)腹癭蜂的尋找效應均隨著自身密度的增加而降低。在10頭/罐和20頭/罐的寄主密度下，日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄生量隨著自身密度的增加均呈先上升后下降的趨勢，但尋找效應（E）逐漸降低;在30頭/罐的寄主密度下，日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄生量隨自身密度的增加而增加，尋找效應（E）呈逐漸降低的趨勢（表3）。

通過HassellVarley干擾模型擬合日本細毛環(huán)腹癭蜂自身密度對其寄生斑翅果蠅2齡幼蟲的干擾效應，得到不同寄主密度下日本細毛環(huán)腹癭蜂的自身密度干擾模型及參數(shù)：E10=0.487?8P-0.871?3，E20=0.442?0P-0.676?8，E30=0.346?2P-0.433?7。結(jié)果表明在10～30頭/罐的寄主范圍內(nèi)，尋找系數(shù)Q和干擾系數(shù)m隨著寄主密度的增加而減?。ū?）。

3?討論

寄生功能反應反映被寄生蜂攻擊的寄主數(shù)量與寄主密度之間的函數(shù)關(guān)系，是評價寄生性天敵控害效果的重要指標［26，28］。本研究發(fā)現(xiàn)日本細毛環(huán)腹癭蜂能通過寄生斑翅果蠅2齡幼蟲完成整個發(fā)育世代，當寄主密度增加到25頭/罐后，寄生蜂的寄生量趨于平穩(wěn)，室內(nèi)條件下日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲的寄生功能反應符合Holling?Ⅱ模型，寄生功能反應方程為Na=0.70N/（1+0.03N）。此前已有學者對日本細毛環(huán)腹癭蜂進行報道，李銀煳等［8］研究了該蜂的生物學特性，表明該蜂可作為斑翅果蠅的重要天敵。周長青等［29］研究蠅蛹金小蜂Pachycrepoideus?vindemmiae對不同密度黑腹果蠅Drosophila?melanogaster蛹的寄生作用時發(fā)現(xiàn)當寄主密度達到25頭/罐時寄生量不再繼續(xù)增加，反而略有降低。Othim等［28］研究甜菜青野螟Spoladea?recurvalis幼蟲密度對Apanteles?hemara寄生效能影響時也指出寄生蜂的寄生量隨寄主密度增大而逐漸趨于穩(wěn)定。本研究與上述研究結(jié)果均一致，說明日本細毛環(huán)腹癭蜂具有良好的生防潛力，但其寄生量不與寄主密度的增加呈正相關(guān)，日本細毛環(huán)腹癭蜂的寄生效率隨寄主密度的增加逐漸減弱?？赡苁窃谳^高寄主密度下，日本細毛環(huán)腹癭蜂雌蜂在一定時間內(nèi)的產(chǎn)卵量有限，寄生蜂處理寄主的時間也有限，從而限制了寄生量的增加［30］。

寄生蜂對寄主的搜尋效應（S）與寄主密度和寄生蜂的自身密度密切相關(guān)［3132］。本研究中，寄生蜂密度一定時，寄生蜂的搜尋效應隨著寄主密度的增加呈降低的趨勢;擬合不同寄主密度下寄生蜂的自身密度干擾模型也表明，尋找系數(shù)（Q）隨著寄主密度的增加而降低。這與陳俊諭等［33］研究哥德恩蚜小蜂Encarsia?guadeloupae對螺旋粉虱Aleurodicus?dispersus的搜尋效應和王圣印等［34］研究短翅蚜小蜂Aphelinus?asychis對桃蚜Myzus?persicae的寄生搜尋效應的結(jié)果相似，說明寄生蜂對寄主的搜尋能力受到寄主密度影響。白微微等［35］在研究草蛉Chrysoperla?carnea幼蟲對小麥蚜蟲的搜尋效應時也得出，草蛉幼蟲對獵物的搜尋效應隨著獵物密度增加呈降低趨勢，本研究結(jié)果與該研究結(jié)果類似，說明寄主密度或獵物密度確實是影響天敵昆蟲搜尋效應的重要因素。

本研究中寄主密度一定時，日本細毛環(huán)腹癭蜂的尋找效應（E）隨著寄生蜂的自身密度增加而降低。說明寄生蜂種內(nèi)個體間也存在相互干擾作用。張帆等［36］在研究不同接蜂比對赤眼蜂寄生能力影響時指出，赤眼蜂個體之間會對彼此的搜索行為和產(chǎn)卵行為產(chǎn)生相互干擾作用。溫玄燁等［21］研究赤眼蜂對大豆食心蟲Leguminivora?glycinivorella卵的尋找效應時，也指出赤眼蜂的尋找效應隨自身密度增加而降低，在赤眼蜂種群內(nèi)不同個體間存在明顯的相互干擾現(xiàn)象。Lin等［22］在研究3種寄生蜂對煙粉虱Bemisia?tabaci的寄生率時指出，在粉虱密度一定的情況下，當寄生蜂達到一定密度后，寄生率開始下降，同種寄生蜂不同個體之間存在相互干擾作用。國外學者在研究菜蛾盤絨繭蜂Cotesia?vestalis?和前裂長管繭蜂Diachasmimorpha?longicaudata的功能反應時也指出：當寄生蜂的密度增加，寄主的平均被寄生量顯著下降，同一空間內(nèi)的雌蜂搜尋寄主時存在相互干擾［3738］。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果均相似，說明當寄生蜂達到一定密度時，由于種內(nèi)個體間的競爭增強，會產(chǎn)生干擾效應。

4?結(jié)論

本研究明確了日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲的寄生效能，發(fā)現(xiàn)該寄生蜂的寄生功能反應模型符合Holling?Ⅱ型功能反應模型。在一定空間內(nèi)，寄生蜂的寄生量隨寄主密度增加而增加最終趨于平緩;寄生蜂的搜尋效應隨著寄主密度的增加而減弱，說明斑翅果蠅2齡幼蟲的密度會影響寄生蜂的寄生和搜尋能力。在不同寄主密度下，日本細毛環(huán)腹癭蜂的尋找效應均隨自身密度的增加而減弱，說明該寄生蜂種內(nèi)個體間存在相互干擾作用。故在人工繁育該蜂時應注意控制寄主密度，在實際生產(chǎn)應用中應注意控制寄生蜂的釋放量，以達到最佳防治效果。

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