閆敏 王艷 王程成 郭松超 盧登洋 吳翠云

摘要：為進(jìn)一步探究駿棗對(duì)混合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制，在駿棗盛果期分別設(shè)計(jì)0、60、120、180、240、300 mmol·L-1的NaCl和NaHCO3混合鹽溶液來(lái)模擬土壤鹽堿復(fù)合脅迫環(huán)境，分析不同脅迫水平下駿棗葉片的顯微結(jié)構(gòu)、超微結(jié)構(gòu)及光合、熒光參數(shù)的變化。結(jié)果表明，在混合鹽堿脅迫下，駿棗葉片的厚度、角質(zhì)層厚度、表皮厚度和柵欄組織厚度均隨著脅迫水平的增加呈先上升后下降趨勢(shì)；海綿組織厚度和細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度呈逐漸下降趨勢(shì)。在混合鹽溶液高于180 mmol·L-1時(shí)，葉綠體內(nèi)的嗜鋨顆粒數(shù)量明顯增多，且體積變大，基質(zhì)片層結(jié)構(gòu)松散；同時(shí)，隨著脅迫水平的增加，葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率逐漸降低，胞間CO2濃度升高，光合限制以非氣孔因素為主。在240、300 mmol·L-1高脅迫水平處理下，葉片初始熒光（F0）顯著升高，而最大熒光（Fm）、Fv/Fm、Fv/F0顯著降低，單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）、用于還原QA的能量（TRo/RC）、熱耗散的能量（DIo/RC）均呈先下降后上升趨勢(shì)，而用于電子傳遞的能量呈持續(xù)下降趨勢(shì)。綜上，較高水平的鹽堿脅迫會(huì)使駿棗葉片的超微結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，抑制其光合能力，使嗜鋨小體增多、變大，并出現(xiàn)淀粉粒。以上結(jié)果為深入研究棗的耐鹽機(jī)制提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：混合鹽堿脅迫；棗；顯微結(jié)構(gòu)；超微結(jié)構(gòu)；光合日變化；熒光參數(shù)

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0865

中圖分類號(hào)：S665.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008‐0864（2024）03‐0057‐09

土壤鹽堿化是長(zhǎng)期制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要逆境之一，植物在鹽堿化環(huán)境下首先遭受滲透脅迫，然后造成離子毒害，繼而引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化及一系列生理代謝的紊亂等，使植株生長(zhǎng)緩慢、葉片黃化，嚴(yán)重影響品質(zhì)和產(chǎn)量，甚至造成植株死亡[1-3]。棗具有較強(qiáng)的耐鹽堿性和適應(yīng)性，目前已成為新疆鹽堿地區(qū)栽培的支柱性林果產(chǎn)業(yè)之一[4]。然而，嚴(yán)重的土壤鹽堿化是限制南疆棗樹(shù)生長(zhǎng)和品質(zhì)發(fā)育的主要因素[5]。因此，研究棗的耐鹽堿機(jī)理對(duì)于提高其耐鹽性具有重要意義。

研究表明，鹽堿脅迫不僅影響植株生長(zhǎng)，也會(huì)誘導(dǎo)植物內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生一定變化，其葉片一般具有發(fā)達(dá)的微管組織和泡狀細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特征，也會(huì)呈現(xiàn)葉片肉質(zhì)化、葉片厚度增加、柵欄組織的層數(shù)增加、氣孔下陷等現(xiàn)象[6-8]。葉綠體對(duì)鹽堿變化尤為敏感，在高水平鹽堿脅迫下，葉綠體會(huì)發(fā)生質(zhì)壁分離、基粒結(jié)構(gòu)消失、類囊體腫脹、嗜鋨顆粒聚集成堆等現(xiàn)象[9‐10]。光合作用將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，主要依賴于光系統(tǒng)Ⅰ（photosystemⅠ，PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ），鹽堿脅迫下，PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，植株的光合作用受到抑制[11-13]。也有研究認(rèn)為在非光抑制條件下植物PSⅡ?qū)}堿脅迫并不敏感[14]。不過(guò)在鹽脅迫與強(qiáng)光脅迫共同發(fā)生時(shí)，PSⅡ會(huì)快速失去活性[15]。研究表明，光合下降可能是氣孔限制或非氣孔限制[16‐17]。氣孔因素導(dǎo)致的光合速率下降主要是由于氣孔導(dǎo)度下降或氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致二氧化碳攝入不足，例如，在低水平鹽脅迫下小麥光合速率的下降主要是由氣孔限制引起[18]。非氣孔因素是通過(guò)改變光系統(tǒng)和碳同化過(guò)程關(guān)鍵酶活性的方式來(lái)影響光合作用，比如，鹽脅迫使黃瓜和野生大豆光合作用降低就是非氣孔限制引起的[19‐20]。

目前，關(guān)于混合鹽堿脅迫下棗光合熒光特性和葉片結(jié)構(gòu)的研究報(bào)道較少。因此，本研究以南疆主栽品種駿棗為試驗(yàn)材料，選用NaCl 和NaHCO3混合溶液來(lái)模擬鹽堿脅迫，研究不同水平混合鹽堿處理對(duì)其葉片結(jié)構(gòu)及光合、熒光參數(shù)的影響，以期闡明駿棗響應(yīng)混合鹽堿脅迫的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，為深入研究駿棗耐鹽堿機(jī)制提供一定的理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)地位于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師十團(tuán)七連（40°58′N、81°28′E），光熱資源豐富。試驗(yàn)樹(shù)為10 a 生駿棗樹(shù)，以酸棗為砧木，株行距1.5 m×3.0 m，樹(shù)高2.0～2.5 m，冠幅1.8～2.2 m，樹(shù)形為開(kāi)心形。脅迫處理前，在各處理的行間挖90 cm深的長(zhǎng)溝，四周及底部鋪雙層塑料薄膜隔離，以防止處理間相互滲透影響，并于上方設(shè)有兩側(cè)通風(fēng)的塑料遮雨棚。脅迫處理前控制灌水，以利于滴灌的鹽堿溶液迅速擴(kuò)散。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，依據(jù)阿拉爾墾區(qū)棗園鹽堿土壤特點(diǎn)，以中性鹽NaCl 和堿性鹽NaHCO3按摩爾比3∶1混合，分別設(shè)計(jì)60（T60）、120（T120）、180（T180）、240（T240）和300 mmol·L-1（T300）共6個(gè)混合鹽堿脅迫處理，以清水為對(duì)照（CK）。于2021年7月1日，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的駿棗植株開(kāi)始脅迫處理，每個(gè)處理15株棗樹(shù)。為防止發(fā)生鹽激傷害，鹽堿溶液從各處理的1/2開(kāi)始加入，每2 d遞增1次梯度，2次后累計(jì)達(dá)到設(shè)定水平，至7月4日全部處理達(dá)到設(shè)定鹽堿脅迫水平時(shí)開(kāi)始計(jì)算脅迫時(shí)間，7月24日補(bǔ)充澆灌鹽堿溶液1次。

于脅迫處理40 d后，在晴天（8月16日）各處理分別選取長(zhǎng)勢(shì)、大小基本一致且無(wú)病蟲(chóng)害的3株棗樹(shù)，每株棗樹(shù)隨機(jī)從樹(shù)冠中上部外圍選取棗吊中部生長(zhǎng)成熟的3張向陽(yáng)面葉片做好標(biāo)記，用于光合參數(shù)和熒光參數(shù)的測(cè)定。測(cè)定光合參數(shù)后的葉片立即帶回實(shí)驗(yàn)室，洗凈擦干，于靠近葉脈基部1/3處取材（2 mm×2 mm），置于FAA 固定液（百奧萊博）中24 h后用于制作石蠟切片；另避開(kāi)葉片主脈，在4 ℃、2.5%戊二醛溶液中固定24 h，用于透射電子顯微鏡（日立）檢測(cè)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉片顯微結(jié)構(gòu)測(cè)定 取固定好的葉片，經(jīng)70%乙醇（24.0 h以上）→85%乙醇（2.0 h）→95%乙醇（2.0 h）→無(wú)水乙醇（2.0 h）→無(wú)水乙醇（1.5 h）脫水，再經(jīng)過(guò)1/3 二甲苯+2/3 無(wú)水乙醇（1.5～2.0h）→1/2 二甲苯+1/2 無(wú)水乙醇（1.5～2.0 h）→純二甲苯（1.5 h）→純二甲苯（1.5 h）透明，將處理好的材料置于石蠟中，42 ℃烘箱中敞口過(guò)夜，用石蠟包埋完全凝固，切片機(jī)（YD-335，金華益迪）切片，橫切片厚度8 μm，烘干完全后用二甲苯脫蠟，1%番紅和0.5% 固綠染色后，使用熒光顯微鏡（BX53，OLYMPUS）測(cè)微尺測(cè)量葉片的角質(zhì)層、上下表皮、柵欄組織和海綿組織厚度及主脈厚度、葉片厚度，并拍照。每處理觀測(cè)30個(gè)視野，取平均值。計(jì)算葉片結(jié)構(gòu)的緊密度和疏松度。

1.3.2 葉片超微結(jié)構(gòu)測(cè)定 在2.5%戊二醛溶液中4 ℃固定24 h以上，0.1 mol·L-1磷酸緩沖液（pH7.0）漂洗3次，每次15 min；1%鋨酸后固定2 h，再次重復(fù)磷酸緩沖液漂洗步驟；之后用30%、50%、70%、80%、90%、95%、無(wú)水乙醇逐級(jí)脫水30 min；最后用 EPON812 環(huán)氧樹(shù)脂浸透、包埋、聚合，用萊卡EMUC6 超薄切片機(jī)切片（厚度為70～90 nm）。將切片收集到鎳網(wǎng)上，經(jīng)醋酸鈾、檸檬酸鉛雙重染色后，利用日立H-600透射電鏡進(jìn)行觀察、拍片。

1.3.3 葉片光合特性測(cè)定 于10：00—20：00，采用LI-6400便攜式光合作用儀測(cè)定葉片光合參數(shù)。各處理分別選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的3株棗樹(shù)，在樹(shù)冠外圍中上部枝條選取棗吊中部向陽(yáng)、健康、成熟的葉片做好標(biāo)記，每株3片。測(cè)定時(shí)保持葉片的葉傾角和方位角不變，每個(gè)葉片計(jì)數(shù)3次，每隔2h 測(cè)定1 次。測(cè)定凈光合速率（net photosyntheticrate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、胞間CO2 濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）和氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs），計(jì)算水分利用效率（water use efficiency，WUE）。

1.3.4 葉片熒光參數(shù)測(cè)定 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定與光合參數(shù)測(cè)定日期保持一致。于10：00—13：00，用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMP-100測(cè)定做好標(biāo)記葉片的基本熒光參數(shù)。測(cè)定前暗處理30 min，測(cè)定初始熒光（initial fluorescence，F(xiàn)o）、最大熒光（maximum fluorescence， Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ的潛在活性（Fv/Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）及PSⅡ反應(yīng)中心的4個(gè)活性參數(shù)，包括單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）、單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA 的能量（TRo/RC）、單位反應(yīng)中心熱耗散的能量（DIo/RC）、單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETo/RC）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2007 整理數(shù)據(jù)，用DPS7.55軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Duncans 新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著性，利用Graphpad prism 8繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 混合鹽堿脅迫對(duì)駿棗葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響

如圖1所示，CK處理的駿棗葉片具有蠟質(zhì)角質(zhì)層；上、下表皮細(xì)胞均呈不規(guī)則的長(zhǎng)橢圓形，由單層薄壁細(xì)胞緊密排列組成，與上表皮細(xì)胞相比，下表皮細(xì)胞較?。粬艡诮M織細(xì)胞呈不規(guī)則長(zhǎng)柱形，排列緊密，海綿組織細(xì)胞形狀不規(guī)則，排列疏松。在混合鹽堿脅迫下，葉片角質(zhì)層增厚，表皮細(xì)胞除整體變薄外，細(xì)胞形狀無(wú)規(guī)則，排列緊密，海綿組織細(xì)胞變短，細(xì)胞間隙變大，且隨脅迫水平的增加，這種變化更加明顯。

由表1可知，隨著脅迫水平的增加，葉片厚度、主脈厚度、角質(zhì)層厚度、表皮厚度和柵欄組織厚度均呈先上升后下降的趨勢(shì)；柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度呈逐漸上升趨勢(shì)；海綿組織厚度和細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度呈逐漸下降趨勢(shì)。其中，T240 和T300 處理的葉片厚度較CK顯著降低7.23%和11.66%。與CK相比，鹽堿處理組葉片的主脈厚度和角質(zhì)層厚度分別增加3.97%～12.57%和4.94%～18.78%，海綿組織厚度降低5.35%～27.34%；T180和T300處理的上、下表皮厚度分別較CK 顯著降低9.75%～25.14% 和14.64%～31.08%；T60和T120處理的下柵欄組織厚度較CK顯著增加9.86%和7.81%。

2.2 混合鹽堿脅迫對(duì)駿棗葉片超微結(jié)構(gòu)的影響

不同處理下駿棗葉片超微結(jié)構(gòu)如圖2所示。CK處理葉肉細(xì)胞中葉綠體呈長(zhǎng)橢圓形，葉綠體被膜緊貼細(xì)胞壁，基粒片層結(jié)構(gòu)整齊排列，且葉綠體中的淀粉粒和嗜鋨顆粒數(shù)量較少，體積較小，線粒體清晰可見(jiàn)，呈較規(guī)則的球狀或橢圓狀（圖2A和B）。在低水平脅迫（T60和T120）下，葉肉細(xì)胞及葉綠體整體結(jié)構(gòu)仍較為規(guī)整，葉綠體內(nèi)淀粉粒和嗜鋨顆粒數(shù)量增多，體積較大（圖2C～F）。T180處理的嗜鋨顆粒在葉綠體中集聚成堆出現(xiàn)（圖2G 和H）。隨著脅迫水平的持續(xù)增加，葉綠體外膜開(kāi)始變得逐漸模糊不清，基粒和基質(zhì)片層界限模糊不清，結(jié)構(gòu)松散，類囊體排列出現(xiàn)紊亂、扭曲的現(xiàn)象（圖2I～L）。T300處理的葉綠體開(kāi)始發(fā)生嚴(yán)重的膨脹、變形，淀粉粒只有少量可見(jiàn)（圖2K和L）。在混合鹽堿脅迫下，線粒體結(jié)構(gòu)雖大小不一，出現(xiàn)極少數(shù)空泡現(xiàn)象（圖2J），但未發(fā)生明顯的破裂。

2.3 混合鹽堿脅迫對(duì)駿棗光合日變化的影響

如圖3所示，CK與鹽堿處理組葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）的日變化均呈單峰型曲線，且均在14：00—16：00出現(xiàn)最高峰；各處理的胞間CO2濃度（Ci）均成不規(guī)則的“W”形，呈現(xiàn)上午和晚間高、中午低的現(xiàn)象；水分利用效率（WUE）從10：00—14：00呈迅速下降趨勢(shì)，14：00—20：00趨于平緩。

隨著脅迫水平的增加，Pn 整體呈下降趨勢(shì)，14：00時(shí)降幅明顯，T60處理的Pn較CK顯著降低9.47%～28.43%。在10： 00—18： 00，T180、T240、T300 處理的Tr 和Gs 均較CK 顯著降低17.34%～55.29%和17.34%～55.29%。在18：00之前，T300處理的Ci顯著高于CK；在18：00時(shí)，各處理的Ci下降至最低谷，之后有緩慢起伏，尤其是T240處理增幅明顯。在14：00前，T300處理的WUE增幅明顯。

2.4 混合鹽堿脅迫對(duì)駿棗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖4可知，隨著鹽堿脅迫水平的增加，初始熒光（Fo）呈先小幅度下降后上升趨勢(shì)，而最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。T240、T300處理的Fo 較CK 分別顯著提高12.10%、24.77%。與CK 相比，T60 處理的Fm 顯著提高10.48%；而T240、T300 處理的Fm 顯著降低10.70%、12.92%。T240和T300處理的Fv/Fm、Fv/Fo較CK分別顯著降低12.67%～15.15%、25.99%～32.50%。

2.5 混合鹽堿脅迫對(duì)駿棗PSⅡ反應(yīng)中心活性的影響

從圖5可知，隨著鹽堿脅迫水平的增加，駿棗葉片單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）、用于還原QA的能量（TRo/RC）、熱耗散的能量（DIo/RC）整體均呈先下降后上升趨勢(shì)，且均在T120處理下達(dá)到最低值；而用于電子傳遞的能量（ETo/RC）呈持續(xù)下降趨勢(shì)。在180～300 mmol·L-1 高鹽堿處理下ABS/RC、TRo/RC 分別較CK 顯著增加15.77%～48.76%、5.91%～20.84%。與CK相比較，DIo/RC在T120處理下顯著降低45.18%；在T240處理下顯著升高29.74%。鹽處理組的ETo/RC較CK顯著降低11.83%～38.67%。

3 討論

鹽堿脅迫對(duì)植物水分和養(yǎng)分的吸收、積累及分布均會(huì)產(chǎn)生影響，從而引發(fā)植物的形態(tài)發(fā)生變化，這是植物在逆境中的自我保護(hù)機(jī)制[21]。在一定水平的混合鹽堿脅迫下，駿棗為適應(yīng)脅迫環(huán)境，其葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)膜以及葉綠體和線粒體結(jié)構(gòu)發(fā)生較大改變，與馮帆[22]研究結(jié)果一致。本研究表明，隨著脅迫水平的增加，駿棗葉片細(xì)胞質(zhì)膜開(kāi)始褶皺，或在細(xì)胞質(zhì)膜周圍突起形成小泡，這種現(xiàn)象的發(fā)生與張慧芳等[23]在唐古特白刺的研究結(jié)果一致，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是為了減小失水面積，防止葉片過(guò)度脫水造成的細(xì)胞損傷。趙曼容等[24]發(fā)現(xiàn)，嗜鋨顆粒是脂類物質(zhì)聚集的結(jié)果，嗜鋨顆粒和淀粉粒的增加一方面提高了滲透壓，保證了水和無(wú)機(jī)鹽類的吸收；另一方面彌補(bǔ)了因脅迫造成的能量供應(yīng)不足。除此之外，嗜鋨顆粒的增加還可以提供脂質(zhì)供膜更新，以保持膜結(jié)構(gòu)的完整性，使修復(fù)與損傷達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，從而抵御脅迫[25]。本研究表明，隨著鹽堿脅迫水平的增加，駿棗葉片葉綠體中的嗜鋨顆粒和淀粉粒數(shù)量較CK增多，體積變大，這表明駿棗對(duì)混合鹽堿脅迫有較強(qiáng)的適應(yīng)能力；另外，隨著脅迫水平的持續(xù)增加，線粒體結(jié)構(gòu)仍較完整，未發(fā)生明顯變化，這與馬曉蓉等[26]在寧夏枸杞中的研究結(jié)果一致，說(shuō)明線粒體對(duì)鹽逆境的敏感性低于葉綠體。

研究表明，鹽堿脅迫對(duì)植物Pn、Gs與Tr具有一定的抑制作用[27‐28]。本研究顯示，在0～180 mmol·L-1混合鹽堿處理下，Pn的最高峰出現(xiàn)在14：00；在240和300 mmol·L-1 處理下，Pn 在16：00達(dá)到峰值；隨著脅迫水平的增加，Pn、Gs整體呈下降趨勢(shì)，而Ci呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明在混合鹽堿脅迫下駿棗葉片的凈光合速率降低是由非氣孔因素引起的，如葉綠素含量降低、葉面積減小、光合酶受損等。束靖等[29]研究發(fā)現(xiàn)，低鹽脅迫下（0～51 mmol·L-1 NaCl）櫻桃幼苗光合能力的下降是由于氣孔限制；而高鹽脅迫下（86～120 mmol·L-1）是由于非氣孔限制。張?zhí)兜萚30]研究表明，堿脅迫對(duì)枸杞光合能力的抑制作用比鹽脅迫更強(qiáng)?？梢?jiàn)，不同植物的光合特性對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)不同，這可能與植物的遺傳特性及脅迫的鹽類型等都緊密相關(guān)。

研究表明，在正常環(huán)境下，大部分棗類植株的Pn 日變化通常呈現(xiàn)“雙峰型”，且在12：00—14：00具有明顯的“午休”現(xiàn)象[31‐32]；但也有研究表明，伏脆蜜和毛葉棗葉片的Pn呈“單峰型”曲線[33‐34]。本研究表明，駿棗葉片在CK和鹽堿處理的Pn 日變化均呈單峰型曲線。研究表明，遮陰處理（透光率為10%和15%）會(huì)打破駿棗葉片“午休”[35]。因此，推測(cè)本研究中CK處理Pn日變化呈“單峰型”曲線是由于防雨棚造成輕度遮陰所致。

參 考 文 獻(xiàn)

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（責(zé)任編輯：張冬玲）