李鵬聲 黃清泰 范詠梅 王萌 楊葉

摘要：細(xì)菌性果斑病嚴(yán)重影響甜瓜生產(chǎn)，為確定其病原菌種類，從海南省東方市種植基地采集大量疑似細(xì)菌性果斑病的甜瓜樣本，進(jìn)行病原菌分離純化，并按柯赫法則對獲得的菌株進(jìn)行致病性測定。通過菌落形態(tài)觀察、生理生化測定及16S rDNA序列比對分析，對分離病原菌進(jìn)行鑒定。結(jié)果表明，大田采集的所有甜瓜病果中均分離到培養(yǎng)性狀一致的細(xì)菌，細(xì)菌分離率為100%；所有分離菌株均對甜瓜果實(shí)具有致病性，該病原菌革蘭氏反應(yīng)呈陰性，其菌落形態(tài)及生理生化測定結(jié)果與已報(bào)道的西瓜嗜酸菌（Acidovorax citrulli）一致；BLAST比對與A. citrulli 菌株的同源性可達(dá)100%，系統(tǒng)發(fā)育分析也進(jìn)一步證實(shí)該病菌為A. citrulli。研究結(jié)果確定了甜瓜果斑病的致病菌，為該病的有效防治提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞：甜瓜；細(xì)菌性果斑??；病原菌鑒定；西瓜嗜酸菌；海南省東方市

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0124

中圖分類號：S652；S436.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）03‐0117‐07

甜瓜（Cucumis melo L.）為葫蘆科甜瓜屬一年生蔓性草本植物，是我國最早作為果品的瓜類。甜瓜在國內(nèi)外廣泛種植，中國是最大的甜瓜生產(chǎn)國，栽培歷史悠久，并出口到東南亞等許多國家［1‐2］。因?yàn)闅夂蜃兓驮耘喙芾泶胧┎蛔?，甜瓜生產(chǎn)中出現(xiàn)的病害種類越來越多，其中細(xì)菌性果斑?。╞acterial fruit blotch，BFB）對甜瓜危害最嚴(yán)重，可造成甜瓜的大范圍減產(chǎn)[3]，陜西省1988年就有該病的報(bào)道[4]。目前，由西瓜噬酸菌（Acidovorax citrulli）引起的瓜類細(xì)菌性果斑病在我國發(fā)生較為普遍，而甜瓜細(xì)菌性果斑病在新疆、內(nèi)蒙古、北京、山東、吉林、福建等地均有發(fā)生，造成甜瓜減產(chǎn)甚至絕收[5-9]。于海博等[9]發(fā)現(xiàn)，果實(shí)感病初期呈淡綠或褐色水漬狀病斑，隨后病斑擴(kuò)大，病菌侵入果肉組織，并導(dǎo)致褐變及腐爛。A. citrulli 除了為害果實(shí)，還可侵染葉片、種子等部位，在甜瓜整個(gè)生長周期均有可能被侵染[10‐11]。倪玉杰[12]研究指出，A. citrullis可在種子和土壤表面越冬，可通過風(fēng)雨、昆蟲、農(nóng)事操作傳播從傷口和氣孔侵染，高溫和高濕更有利于其發(fā)生。自1998 年張榮意等[13]首次報(bào)道海南樂東、東方等市縣種植的西瓜上發(fā)現(xiàn)細(xì)菌性果斑病以來，該病害在海南不斷發(fā)生和擴(kuò)散。吉訓(xùn)聰?shù)萚14]在海南樂東等甜瓜產(chǎn)區(qū)發(fā)現(xiàn)細(xì)菌性果斑病為害甜瓜果實(shí)。近年來，海南因其獨(dú)特的氣候條件已成為甜瓜的新興產(chǎn)區(qū)。海南大棚種植甜瓜的面積逐年增加，隨之而來的各種病害也時(shí)有發(fā)生且蔓延。其中，瓜類細(xì)菌性果斑病的危害就非常突出，據(jù)報(bào)道，該病在海南每年造成的損失可達(dá)5億元[15]。甜瓜是海南省東方市大力推廣種植的主要農(nóng)業(yè)作物之一，2022 年東方市甜瓜多茬累計(jì)種植面積1.73 萬hm2，年產(chǎn)量91 萬t，占海南全省甜瓜總產(chǎn)量的32.5%左右[16]。2021—2022年筆者在海南省東方市多個(gè)甜瓜大棚基地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，果實(shí)上有大量疑似細(xì)菌性果斑病的癥狀發(fā)生。由于該病具有發(fā)病迅速、傳播快、爆發(fā)性強(qiáng)等特點(diǎn)，田間一旦發(fā)病很難被控制，對瓜類種植業(yè)的危害極大。因此，本研究從海南省東方市3個(gè)甜瓜生產(chǎn)基地采集病果進(jìn)行病原菌分離純化，并通過培養(yǎng)菌株形態(tài)、生理生化測定及分子鑒定的方法，對病原菌進(jìn)行鑒定，旨在了解該病害的發(fā)生原因，明確其病原菌的種類，為生產(chǎn)中病害的綜合管理及有效防治提供理論依據(jù)，以促進(jìn)甜瓜產(chǎn)業(yè)在海南的健康發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的甜瓜果實(shí)采自海南省東方市共3個(gè)甜瓜種植基地，品種分別為‘ 紅冠‘ 金香玉和‘玉菇。

1.2 病害癥狀觀察與病原菌分離、純化

2021年11月和2022年4月在海南省東方市的3個(gè)甜瓜種植基地（經(jīng)緯度分別為18.882 688°N、108.659 103° E，18.900 692° N、108.674 856° E，18.934 168°N、108.685 075°E）的甜瓜進(jìn)行病害的田間調(diào)查并記錄發(fā)病癥狀，將新鮮的感病樣本帶回實(shí)驗(yàn)室分離病原菌。

采用常規(guī)的組織分離法分離病原菌。首先于低倍顯微鏡下（40 ×）觀察病健交界處組織有無溢菌現(xiàn)象；然后將有溢菌的新鮮樣本用流水沖洗，待自然涼干后，選取要分離的病斑進(jìn)行標(biāo)記。用滅菌的解剖刀切取病健交界處的組織（5～10 mm），放入0.5%升汞中浸泡35 s，隨后放入75%酒精中洗脫8 s，最后用無菌水沖洗3次；然后取出組織塊加1 mL無菌水搗碎，浸泡30 min后，用接種環(huán)蘸取組織浸出液在LB培養(yǎng)基（蛋白胨10.0 g、酵母膏5.0 g、葡萄糖2.0 g、NaCl 5.0 g、瓊脂粉15.0 g加蒸餾水至1 000 mL，pH 7.2）上劃線，于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)24～48 h，待長出單個(gè)菌落后，用接種環(huán)刮取菌液連續(xù)3次劃線接種到新的LB培養(yǎng)基平板中進(jìn)行病原菌純化[9]。將純化菌株分別接種于斜面培養(yǎng)，并于4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 病原菌致病性測定

將純化獲得的20個(gè)菌株在LB培養(yǎng)基上培養(yǎng)24 h 后，再轉(zhuǎn)移到LB 液體培養(yǎng)基于200 r·min-1、28 ℃搖培24 h。用分光光度計(jì)測定菌體含量，配制成1×108 CFU·mL-1細(xì)菌懸浮液備用。

采集成熟、健康的甜瓜（品種‘紅冠）果實(shí)備用，采用針刺法進(jìn)行致病性測定。首先在甜瓜表面用滅菌針在每個(gè)點(diǎn)位進(jìn)行刺傷，然后每個(gè)刺傷點(diǎn)接種20 μL細(xì)菌懸浮液，并用無菌水作為陰性對照。每個(gè)菌株在每個(gè)果實(shí)上接種3個(gè)點(diǎn)，重復(fù)5次，即每個(gè)菌株接種15個(gè)點(diǎn)。將接種好的甜瓜果實(shí)放入保鮮盒于30 ℃的培養(yǎng)箱中保濕培養(yǎng)，2 d后觀察并記錄發(fā)病情況，若接種果實(shí)上產(chǎn)生與田間癥狀相似的褐斑，于顯微鏡下觀察到噴菌現(xiàn)象即為發(fā)病，并從病果上再次分離病菌，按柯赫法則確定菌株的致病性。

1.4 病原菌形態(tài)學(xué)觀察和革蘭氏染色

按照常規(guī)細(xì)菌形態(tài)學(xué)觀察方法[17‐18]，將分離純化后的菌株接種于LB培養(yǎng)基上，于28 ℃恒溫箱中培養(yǎng)24 h，觀察菌落在培養(yǎng)基上的生長形態(tài)、大小、顏色及菌落表面和邊緣生長狀況。參照格革蘭氏染色液試劑盒（上海吉至生化科技有限公司）使用說明書對菌株進(jìn)行革蘭氏染色，并顯微觀察菌株形態(tài)及拍照。

1.5 病原菌生理生化特性測定

參照《常見細(xì)菌系統(tǒng)鑒定手冊》[17]，選取2個(gè)代表性菌株（HNTG01和HNF2.3），對病原菌進(jìn)行熒光試驗(yàn)及耐鹽性、淀粉水解、V-P測定、明膠液化、硝酸鹽還原和精氨酸雙水解酶產(chǎn)生、碳氮源利用等生理生化特性測定，重復(fù)3次。

1.6 病原菌16S rDNA 序列分析

將菌株加入LB液體培養(yǎng)基中，搖培24 h后的菌懸液轉(zhuǎn)入離心管離心，并用細(xì)菌DNA提取試劑盒（北京酷來搏技術(shù)有限公司）提取DNA，將獲得的DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增。參照文獻(xiàn)[9]合成16S rRNA通用引物序列5′-TGTACACACCGCCCGTCACAC-3′和5′-CCATTCAGAAATCTCCGGATC-3′。PCR 體系為：引物各1 μL、提取的DAN 1 μL、無菌水9.5 μL、Tag酶12.5 μL。PCR程序?yàn)椋?4 ℃ 4 min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，35 個(gè)循環(huán)；72 ℃ 10 min。將擴(kuò)增好的PCR產(chǎn)物進(jìn)行凝膠電泳分離，使用DNA 回收試劑盒回收目標(biāo)DNA 片段，將其送往上海生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司進(jìn)行序列測定，將測得的基因序列在GenBank的采用BLAST進(jìn)行對比分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜瓜細(xì)菌性果斑病的田間癥狀及病原菌的分離

2021 年11 月和2022 年2 月對海南東方市3個(gè)甜瓜基地的田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，所有品種的甜瓜果實(shí)上均發(fā)現(xiàn)疑似細(xì)菌性病害的發(fā)生，其中‘金冠品種的發(fā)病最嚴(yán)重，一些大棚的發(fā)病率高達(dá)100％。該病的典型病癥為：初期果實(shí)表面出現(xiàn)水漬狀小斑點(diǎn)并逐漸擴(kuò)大，且初期病變只局限于果皮，隨著時(shí)間延長漸變?yōu)楹稚蟀?，并造成穿孔，后期感染部位的果皮出現(xiàn)龜裂、凹陷（圖1），里面的果肉出現(xiàn)褐變腐爛。潮濕條件下，在病斑表面常常有溢出粘稠、透明的琥珀色菌膿。同時(shí)，在成熟葉片上也可發(fā)現(xiàn)病斑，早期為水漬狀斑點(diǎn)，后期受葉脈限制而呈現(xiàn)多角形或不規(guī)則褐色壞死病斑，病斑周圍明顯發(fā)黃，嚴(yán)重時(shí)病斑稍有凹陷，多個(gè)病斑可融合成大斑（圖1）。

采集‘紅冠‘金香玉和‘玉菇3個(gè)品種的37個(gè)病果上均分離到培養(yǎng)性狀非常相似的細(xì)菌，細(xì)菌分離率為100%。

2.2 病原菌對甜瓜果實(shí)的致病力

致病力測定發(fā)現(xiàn)，所有供試菌株的發(fā)病率均達(dá)100％。菌懸液接種2 d就出現(xiàn)明顯水漬狀病斑，4 d后部分菌株及其病斑出現(xiàn)流膿現(xiàn)象，切開甜瓜，可見果肉部分也出現(xiàn)明顯褐變，而對照部位無任何變化（圖2）。接種病原菌的甜瓜上均表現(xiàn)出與田間病害相似的癥狀，且從接種的病瓜上又重新分離到相同的菌株，根據(jù)柯赫氏法則證實(shí)分離菌株為病原菌。

2.3 病原菌形態(tài)和革蘭氏染色

供試菌株在LB培養(yǎng)基上培養(yǎng)，初期菌落呈圓形、乳白色，表面光滑不透明，中間微隆起，邊緣整齊（圖3A）。革蘭氏染色反應(yīng)為陰性（圖3B），菌體短桿狀，大小為（2.0～3.0） μm×0.5 μm，無芽孢。

2.4 病原菌生理生化特性

生理生化特性測定結(jié)果如表1所示，2個(gè)供試菌株的試驗(yàn)結(jié)果基本一致。測定結(jié)果為陽性的有：耐鹽性、過氧化氫酶、氧化酶、硝酸鹽還原和吐溫80 的分解試驗(yàn)、明膠液化、葡萄糖發(fā)酵、甘露醇、山梨醇和肌醇的利用；測定結(jié)果為陰性的有：KBA培養(yǎng)基不產(chǎn)熒光、淀粉水解、甲基紅測定、乙酰甲基甲醇測定、吲哚的產(chǎn)生、產(chǎn)生果聚糖和精氨酸雙水解試驗(yàn)。

2.5 病原菌16S rDNA 序列分析

將致病菌株HNTG01和HNF2.3的16S rDNA進(jìn)行擴(kuò)增，分別得到長為863和890 bp的片段，與GenBank中的核酸數(shù)據(jù)庫進(jìn)行BLAST對比分析表明，該序列與西瓜嗜酸菌Acidovorax citrulli 3 菌株（ GU339091.1），M6 菌株（CP029373.1）和 JZ17 菌株（MG655621.1）的同源性為100％。系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果也表明，致病菌株與A. citrulli 菌株聚為一類（圖4）。

3 討論

西瓜噬酸菌（Acidovorax citrulli）引起的瓜類細(xì)菌性果斑病是為害西瓜和甜瓜等葫蘆科植物的一種毀滅性病害，也是世界各國公認(rèn)的檢疫性病害。已被列入我國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄及全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物名單[15，19]。早期，致病菌被命名為燕麥?zhǔn)伤峋鞴蟻喎N（Acidovoraxavenae subsp. citrulli）[20]，2008 年Schaad 等[21]將其更名為西瓜噬酸菌（Acidovorax citrulli）。本次在海南省東方市的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該病比較常見，且在個(gè)別甜瓜種植區(qū)發(fā)病極為嚴(yán)重。從海南省東方市甜瓜基地采集回來的疑似瓜類細(xì)菌性果斑病的新鮮病果中均分離到培養(yǎng)性狀比較一致的細(xì)菌，結(jié)合形態(tài)特征、生理生化特性及分子生物學(xué)3個(gè)方面對病原菌進(jìn)行鑒定，確定其為西瓜噬酸菌。采用16S rDNA 通用引物能夠準(zhǔn)確、便捷地鑒定出西瓜噬酸菌，供試菌株與已報(bào)道的多個(gè)西瓜噬酸菌株的同源性達(dá)100%；同時(shí)，系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹也證明本研究中的分離菌株與西瓜噬酸菌的親緣關(guān)系最近。

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，甜瓜大棚中由于高溫、高濕，病害比較嚴(yán)重，除了細(xì)菌性果斑病，由多主棒孢（Corynespora cassiicola）引起的靶斑病對甜瓜葉片及果實(shí)為害也比較嚴(yán)重，還發(fā)現(xiàn)由鐮刀菌（Fusarium solani）引起的根腐病等。本研究在少數(shù)果實(shí)的同一病斑上同時(shí)分離到細(xì)菌與真菌，其中細(xì)菌為西瓜噬酸菌，真菌經(jīng)鑒定為多主棒孢。本次調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，甜瓜生產(chǎn)上使用的殺菌劑種類多、施藥頻繁，個(gè)別大棚中使用的專門針對細(xì)菌病害的藥劑就有5種以上，但還是未能有效控制細(xì)菌性果斑病。推測可能存在以下原因：一是甜瓜品種抗病性差異，本次調(diào)查以‘紅冠品種發(fā)病最嚴(yán)重，同一大棚中，該品種全部發(fā)病，而另一甜瓜品種‘西州蜜的發(fā)病則很少；二是田間管理水平的差異，由于農(nóng)業(yè)管理措施存在問題，在同一區(qū)域、相隔不到20 m不同種植戶的大棚內(nèi)，甜瓜病害發(fā)生就存在明顯差異；三是有可能在殺菌劑選擇壓力下病原菌產(chǎn)生抗藥性。因此，本研究在確定細(xì)菌性果斑病菌后，還需加強(qiáng)對該病害在海南甜瓜上的發(fā)病流行規(guī)律、致病機(jī)理進(jìn)行深入研究。另外，針對海南甜瓜多種病害的發(fā)生，后續(xù)就上述可能存在問題，有必要展開更深入的調(diào)查及研究工作，以建立高效安全的綜合防控措施，有效減輕和阻止甜瓜病害在海南進(jìn)一步蔓延及為害。

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comb. nov.， A. citrulli Schaadet al.， 1978） comb. nov.， and

proposal of A. oryzae sp. nov [J]. Syst. Appl. Microbiol.， 2008，

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（責(zé)任編輯：張冬玲）