邵凌云 于鳳泉 李志強(qiáng)

摘? 要：本研究基于昆蟲行為學(xué)，探討了灰飛虱的防治策略。分析了灰飛虱的行為特征，包括取食行為、繁殖行為和遷飛行為等，總結(jié)了調(diào)控這些行為在灰飛虱防治中的應(yīng)用。探討了基于昆蟲行為學(xué)防治灰飛虱的多項(xiàng)措施和手段，展望了昆蟲行為學(xué)在灰飛虱防治中的前景，指出了需要解決的關(guān)鍵問題和未來研究方向。

關(guān)鍵詞：昆蟲行為學(xué)；灰飛虱；防治策略

中圖分類號(hào)：S511.033；S-1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1673－6737（２０24）03－００51－０4

Research on Control Strategy of Laodelphax striatellus Based on Insect Ethology

SHAO Ling-yun ， YU Feng-quan ， LI Zhi-qiang*

（Institute of Plant Protection， Liaoning Academy of Agricultural Sciences， Shenyang 110161， China）

Abstract： Based on insect ethology， this study discussed the control strategy of Laodelphax striatellus. The behavioral characteristics of Laodelphax striatellus were analyzed， including feeding behavior， reproduction behavior and migration behavior， and the application of regulating these behaviors in the control of Laodelphax striatellus was summarized. Several measures and methods for the control of Laodelphax striatellus based on entomological behavior were discussed. The prospect of insect ethology in the control of Laodelphax striatellus was prospected， and the key problems to be solved and future research directions were pointed out.

Key words： Insect ethology；Laodelphax striatellus； Control strategy

灰飛虱（Laodelphax striatellus Fallén）是一種遷飛性害蟲，能取食為害水稻、玉米、小麥、高粱等多種禾本科植物，特別是能夠傳播水稻條紋葉枯病、水稻黑條矮縮病、玉米粗縮病、小麥叢矮病等多種病毒病，造成病害的普遍流行，帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。為了有效防治灰飛虱，昆蟲學(xué)家們從生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、毒理學(xué)等方面對(duì)灰飛虱進(jìn)行了大量研究，但近年來在昆蟲行為學(xué)方面的研究較少。本研究旨在通過昆蟲行為學(xué)的原理和方法，探討灰飛虱的行為特征及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，針對(duì)其提出防治策略，以期為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供科學(xué)、可行的防治方案，為解決灰飛虱為害問題提供新的思路和方法。

1? 研究背景

1.1? 灰飛虱

灰飛虱屬同翅目飛虱科，體積小巧，繁殖力較強(qiáng)，對(duì)環(huán)境具備極強(qiáng)的適應(yīng)力，近年來已幾乎遍及我國所有水稻種植區(qū)，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是一個(gè)重大的挑戰(zhàn)?；绎w虱最主要寄主為水稻，其成蟲和若蟲群集在稻叢基部刺吸稻株的韌皮部汁液，引起葉片發(fā)黃，水稻生長緩慢，嚴(yán)重時(shí)枯稈倒伏；水稻乳熟期受害會(huì)影響灌漿，空癟率增加，影響產(chǎn)量；另外，灰飛虱排泄蜜露會(huì)導(dǎo)致霉菌滋生，形成黑穗，嚴(yán)重影響稻米品質(zhì)。除直接為害外，灰飛虱還能傳播多種病毒病，特別是水稻條紋葉枯病，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致水稻大幅減產(chǎn)，甚至絕收，嚴(yán)重威脅水稻生產(chǎn)[1]。

1.2? 昆蟲行為學(xué)在害蟲防治中的應(yīng)用

昆蟲行為學(xué)是研究昆蟲的活動(dòng)方式、功能及其機(jī)制的學(xué)科。目前的研究主要集中在昆蟲繁殖行為、取食行為、行為基礎(chǔ)研究、防衛(wèi)與攻擊行為、定向與歸巢行為等方面。研究昆蟲行為既有理論意義，也有實(shí)踐意義[2]。在理論研究方面，基于昆蟲的飛行、跳躍、行為姿態(tài)等特點(diǎn)，將其與力學(xué)、材料學(xué)、仿生學(xué)相結(jié)合，已成為近年來交叉學(xué)科的研究熱點(diǎn)。HV Phan和HC Park[3]發(fā)現(xiàn)犀牛甲蟲（Allomyrina dichotoma）后翅在遭遇碰撞時(shí)可迅速塌陷后再彈回，從而起到減震器和穩(wěn)定器的作用，恢復(fù)穩(wěn)定飛行，他們對(duì)此機(jī)理進(jìn)行了詳細(xì)研究，并設(shè)計(jì)出一種新型甲蟲仿生微型飛行機(jī)器人，研究成果發(fā)表在《Science》上。在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中，行為學(xué)的許多基本知識(shí)已經(jīng)在種群理論及種群治理概念的發(fā)展中起到了非常重要的作用，一些益蟲利用、害蟲防治、預(yù)測預(yù)報(bào)的新方法也是在行為學(xué)知識(shí)基礎(chǔ)上建立起來的。

在害蟲防治中，昆蟲行為的周期性、定向和移動(dòng)、繁殖與通訊、對(duì)它感信息物質(zhì)的反應(yīng)、飛行行為等方面的研究較多，已在害蟲物理防治、化學(xué)防治、生物防治等領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用。比如根據(jù)昆蟲的日活動(dòng)節(jié)律確定采樣調(diào)查時(shí)間和方式；根據(jù)昆蟲的趨性和行為習(xí)慣，設(shè)計(jì)黃板、誘蟲燈；根據(jù)昆蟲的繁殖行為和對(duì)性信息素的敏感性，設(shè)計(jì)性誘劑、雄性不育劑等；根據(jù)昆蟲取食、產(chǎn)卵選擇性行為，篩選抗感品種，合理安排品種布局；根據(jù)昆蟲與植物揮發(fā)性氣味物質(zhì)的關(guān)系，可引誘害蟲作為誘殺手段或預(yù)測預(yù)報(bào)手段；根據(jù)昆蟲的遷飛特性，可以更好的進(jìn)行預(yù)測預(yù)報(bào)，建立害蟲防控預(yù)警系統(tǒng)。

2? 昆蟲行為學(xué)在灰飛虱防治中的應(yīng)用

2.1? 灰飛虱的取食行為及其調(diào)控

灰飛虱的取食行為受到眾多因素的影響，如光照、溫度、濕度以及植物釋放的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)等，通過昆蟲行為學(xué)的研究，剖析影響灰飛虱取食行為的關(guān)鍵因素，可以更加合理的制定防控方法。郝立武等[4]利用6種不用顏色色板對(duì)春玉米田灰飛虱的誘集效果進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)灰飛虱對(duì)黃色板趨性最大，與其它5種色板存在極顯著差異，且誘集雄蟲居多，表明利用黃板誘集是灰飛虱種群監(jiān)測和防治的有效手段。荊裴[5]等利用刺吸電位技術(shù)（EPG）研究了灰飛虱EPG波形與其取食行為之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)雌蟲刺探次數(shù)顯著多于雄蟲和低齡若蟲，說明雌蟲判斷寄主適合性的能力較強(qiáng)，而成蟲口針在臨近韌皮部細(xì)胞外移動(dòng)的時(shí)間顯著長于若蟲，推測若蟲較成蟲對(duì)抗性植物可能會(huì)表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力。劉芳[6]等研究發(fā)現(xiàn)灰飛虱明顯偏好感蟲對(duì)照稻株的揮發(fā)物，避開抗性品種稻株的揮發(fā)物，Ｚ—法尼烯、橙花叔醇及雪松醇等3個(gè)組分對(duì)灰飛虱有明顯的引誘作用，可通過選育引誘成分含量相對(duì)較低或驅(qū)避成分含量相對(duì)較高的水稻品種，以調(diào)節(jié)灰飛虱的行為而阻止其傳毒危害。

通過對(duì)灰飛虱取食行為的研究，找到影響取食的關(guān)鍵因素，采取對(duì)應(yīng)防控策略，可有效控制灰飛虱種群數(shù)量和傳毒率?？梢栽诨绎w虱寄主選擇性研究基礎(chǔ)上，找到其喜食和忌避的寄主，在生產(chǎn)田中進(jìn)行抗感品種的合理布局，同時(shí)在周邊越冬場所減少灰飛虱喜食寄主，降低越冬蟲量。在物理防控上，可以利用黃板誘殺、誘蟲燈誘殺等方法，降低蟲量。

2.2? 灰飛虱的繁殖行為及其調(diào)控

灰飛虱的繁殖行為是維持種群數(shù)量的關(guān)鍵，通過深入研究灰飛虱的繁殖特性，發(fā)現(xiàn)其繁殖過程中的影響因素，進(jìn)而采取有針對(duì)性的措施，比如干擾其交配行為或抑制卵的孵化，可以實(shí)現(xiàn)控制種群增長的目標(biāo)。朱錦磊[7]等研究了灰飛虱對(duì)5種不同波長LED光的趨性行為反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)藍(lán)光是誘殺灰飛虱的最佳波長，第1羽化日齡是誘殺灰飛虱的最佳時(shí)間，同時(shí)藍(lán)光對(duì)灰飛虱的繁殖力有影響。此項(xiàng)研究有助于研制更適宜的誘蟲設(shè)備，來控制灰飛虱種群數(shù)量。喬慧[8]等觀察了灰飛虱在57種植物上的生長發(fā)育繁殖情況，發(fā)現(xiàn)適宜灰飛虱生存的寄主植物有稗草等5種，較適宜的有黑麥草等9種，較不適宜的有牛筋草等5種，不適宜灰飛虱生存的有無芒燕麥等13種，在玉米等25種植物上灰飛虱若蟲不能羽化為成蟲，成蟲產(chǎn)卵量以稗草上最多，小麥次之，在高粱、鼠尾粟、狗牙根上灰飛虱不能產(chǎn)卵。因此在水稻、小麥等種植過程中，要避免對(duì)灰飛虱的嗜好寄主進(jìn)行間作或輪作，并及時(shí)清除溝邊、田邊雜草或在化學(xué)防治過程中注意兼治田邊灰飛虱的嗜好寄主，能夠有效減少灰飛虱的繁殖量和越冬數(shù)量。

2.3? 灰飛虱的遷飛行為及其調(diào)控

灰飛虱具有遠(yuǎn)距離遷飛的能力，這為其監(jiān)測和治理增加了難度。近年來我國學(xué)者從行為學(xué)角度、分子生物學(xué)角度、遺傳學(xué)角度、生態(tài)學(xué)角度、氣象學(xué)角度等多維度對(duì)灰飛虱遷飛行為、遷飛規(guī)律等進(jìn)行了研究，以期為灰飛虱的發(fā)生預(yù)測、災(zāi)變預(yù)警和適期防治提供依據(jù)。蔡磊[9]等運(yùn)用逐時(shí)自動(dòng)燈誘裝置對(duì)山東省寧津縣稻飛虱遷飛種群的上燈行為節(jié)律進(jìn)行了系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)灰飛虱遷飛種群特大高峰期和高峰期逐時(shí)燈誘蟲量百分比與一般上燈期和零星上燈期相比突出了暮峰型上燈行為特點(diǎn)，與白背飛虱不同，作者認(rèn)為稻飛虱遷飛種群的上燈行為節(jié)律存在不同種的特異性，這一行為節(jié)律除了受環(huán)境因素的影響外主要與其生物學(xué)特性有關(guān)。姜姍[10]在山東長島利用吸蟲塔對(duì)三種稻飛虱跨海遷飛進(jìn)行系統(tǒng)監(jiān)測，結(jié)合SSR分子標(biāo)記技術(shù)開展灰飛虱遺傳多樣性及譜系遺傳結(jié)構(gòu)研究，發(fā)現(xiàn)2015～2018年跨海遷飛主要為灰飛虱，白背飛虱次之，褐飛虱僅有幾頭，48個(gè)灰飛虱種群中遺傳多樣性較高，西南種群＞華東種群＞華中種群＞華北種群＞東北種群。對(duì)于灰飛虱遷飛行為的深入研究，有助于建立更加高效的預(yù)測和預(yù)警體系，以便及時(shí)的、有針對(duì)性的采取防治措施，節(jié)能減藥，提高灰飛虱治理的效能，減少對(duì)環(huán)境的影響，為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展及生態(tài)系統(tǒng)保持提供關(guān)鍵支持。

3? 灰飛虱防治策略研究

3.1? 抗病蟲品種合理布局

在生產(chǎn)中因地制宜，合理選擇對(duì)灰飛虱及條紋葉枯病抗性較強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)良的水稻品種，減少灰飛虱的種群數(shù)量，降低其攜帶的水稻條紋病毒的毒源基數(shù)。對(duì)于稻麥輪作區(qū)，也應(yīng)在稻田附近的麥區(qū)種植抗性品種。目前已有多地對(duì)水稻生產(chǎn)上的主栽品種進(jìn)行了抗蟲抗病品種的篩選試驗(yàn)[11-14]，但隨著品種的更替、灰飛虱及其他病蟲害對(duì)抗性品種適應(yīng)性的增強(qiáng)，這一工作需要持續(xù)的堅(jiān)持下去。同時(shí)也需要植保工作者和育種工作者針對(duì)不同地區(qū)，篩選、培育出更多豐產(chǎn)高抗的品種。

3.2? 清潔生產(chǎn)

稗草等稻田雜草是灰飛虱喜食寄主，且利于其生長繁殖，應(yīng)及時(shí)清理掉稻田壩埂、溝渠及臨近荒地的雜草，避免其成為灰飛虱的過渡寄主。也可在壩埂種植大豆、高粱、芝麻等不適宜灰飛虱生存的經(jīng)濟(jì)作物，通過其占據(jù)雜草生態(tài)位控制雜草數(shù)量，惡化灰飛虱的越冬條件，降低越冬基數(shù)，同時(shí)還可增加一些經(jīng)濟(jì)收入。

3.3? 物理防治

在采用拱棚或育秧大棚育苗的地區(qū)，可在育秧大棚等設(shè)施的出入口及放風(fēng)口，利用防蟲網(wǎng)物理阻隔，使用20～40 目無色尼龍紗網(wǎng)可有效防止介體進(jìn)入秧田傳毒。這一物理阻隔灰飛虱進(jìn)入秧田技術(shù)，大面積應(yīng)用防效可達(dá)96%～100%，而且成本低、易操作、綠色高效。采用無紡布覆蓋小面積育秧亦可起到同樣效果[1]。另外，還可以利用黃板誘殺、誘蟲燈誘殺灰飛虱，也可起到控制種群數(shù)量的作用。

3.4? 生物防治

利用天敵進(jìn)行生物防治，能有效控制灰飛虱的種群數(shù)量。常見的灰飛虱天敵主要有蜘蛛、盲蝽、瓢蟲、草蛉、寄生蜂等，既有捕食性天敵，也有寄生性天敵，這些天敵在稻田生境的平衡穩(wěn)定中起到了至關(guān)重要的作用，需要加強(qiáng)對(duì)天敵的保護(hù)和利用。清潔生產(chǎn)、壩埂種植輔助功能作物就可以起到優(yōu)化植被、涵養(yǎng)天敵的作用，達(dá)到生態(tài)防控灰飛虱的目的。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，應(yīng)盡量減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，當(dāng)必須進(jìn)行化學(xué)防治時(shí)，應(yīng)盡可能使用生物農(nóng)藥或具有選擇性的化學(xué)農(nóng)藥以保護(hù)天敵。

利用生物農(nóng)藥，不僅有助于精準(zhǔn)控制害蟲種群，同時(shí)還能減輕對(duì)作物與自然界的傷害，從而對(duì)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)平衡維護(hù)產(chǎn)生積極影響。挑選生物農(nóng)藥時(shí)，要綜合考慮其藥效和持久性等重要指標(biāo)，同時(shí)還要關(guān)注它與其他防治方法的配合效果，這樣才能達(dá)到最高效的防蟲結(jié)果。

3.5? 化學(xué)防治

使用化學(xué)藥劑是防治灰飛虱的常規(guī)方法，當(dāng)灰飛虱種群數(shù)量大、種群突增時(shí)，應(yīng)及時(shí)采取應(yīng)急防治措施。在選擇殺蟲劑時(shí)，應(yīng)綜合考慮多個(gè)因素，諸如對(duì)灰飛虱的滅殺效果、使用時(shí)的安全性，以及對(duì)非目標(biāo)生物的可能影響等。另外，還要加強(qiáng)田間調(diào)查與抗藥性的相關(guān)研究，準(zhǔn)確掌握灰飛虱的抗藥性發(fā)展趨勢(shì)。近年來，東北地區(qū)常用于防治灰飛虱的殺蟲劑主要有吡蚜酮、噻蟲嗪、噻蟲胺、烯啶蟲胺、吡蚜·噻蟲胺等，這些農(nóng)藥毒性相對(duì)較低，對(duì)灰飛虱的防效也較好。

影響化學(xué)藥劑對(duì)灰飛虱的防效有幾個(gè)重要因素，一是農(nóng)藥產(chǎn)品質(zhì)量問題，二是農(nóng)民隨意混用多種農(nóng)藥，產(chǎn)生拮抗反應(yīng)，三是噴施藥劑的手段[15]。精細(xì)選擇與準(zhǔn)確施藥，能夠提高農(nóng)藥使用效率，降低對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響，并確保灰飛虱全面高效的治理。常見的噴灑方法有噴霧、細(xì)小顆粒噴霧和煙霧狀噴霧等，針對(duì)灰飛虱的數(shù)量以及多變的環(huán)境狀況，挑選恰當(dāng)?shù)膰姙⒎椒ㄊ顷P(guān)鍵，運(yùn)用細(xì)微顆粒噴灑技術(shù)，可以全面覆蓋作物表層，快速抵達(dá)灰飛虱藏匿之地，從而明顯增強(qiáng)防除效果。面對(duì)廣袤的耕地，近年來使用的無人機(jī)噴灑技術(shù)，明顯提高了防治效率，但在噴霧顆粒等方面還應(yīng)加強(qiáng)研究，以達(dá)到更好防治效果的同時(shí)降低環(huán)境影響，減藥增效。

3.6? 農(nóng)業(yè)防治

在應(yīng)對(duì)蟲害問題時(shí)，改變作物栽培方式是一項(xiàng)關(guān)鍵性措施。調(diào)整作物種植方式，實(shí)施作物混作，可以明顯減少灰飛虱的危害。執(zhí)行輪作技術(shù)，能夠改變土壤的化學(xué)特性和生態(tài)環(huán)境，有效減少灰飛虱的繁殖地，降低灰飛虱種群數(shù)量。在同一地塊混合種植多種不同種類或品種的作物，有助于增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，有效減緩灰飛虱對(duì)單一種植作物的影響，提升作物整體的抗病蟲害能力。

精細(xì)化管理方式的提升是作物病蟲害防治的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，它包括了土壤養(yǎng)護(hù)、養(yǎng)分與水資源管理、灌溉管理等多個(gè)維度，改進(jìn)這些管理方式，能明顯提升作物的生長效率和抗病蟲性，有效降低灰飛虱對(duì)作物危害的可能性。比如，合理施用有機(jī)肥料和生物肥，能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)土壤微生物活性，從而有利于增強(qiáng)作物抗病能力和抗蟲能力，降低灰飛虱等害蟲對(duì)作物的傷害。精確的水肥管理是作物成長的至關(guān)重要的因素，使植物獲得適時(shí)的水分與養(yǎng)分，這不僅能促使作物健康成長，還能增強(qiáng)作物自身的抗性免疫功能，從而有效防止灰飛虱等害蟲的入侵。

4? 研究展望與未來方向

4.1? 昆蟲行為學(xué)在灰飛虱研究中的潛在應(yīng)用

隨著科技的不斷進(jìn)步和對(duì)生態(tài)環(huán)境保護(hù)意識(shí)的提高，昆蟲行為學(xué)在灰飛虱防治中的潛在應(yīng)用將變得更加廣泛和深入。首先，隨著對(duì)灰飛虱行為特征的更深入了解，可以開發(fā)出更為精準(zhǔn)的防治方法。例如，利用昆蟲行為調(diào)節(jié)劑干擾其取食或繁殖行為，不僅可以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，還能有效降低對(duì)非靶標(biāo)生物的影響，實(shí)現(xiàn)更加環(huán)保和可持續(xù)的灰飛虱防治。

其次，隨著技術(shù)的發(fā)展，新型的昆蟲行為調(diào)節(jié)劑和監(jiān)測技術(shù)將不斷涌現(xiàn)。例如，基于生物信息學(xué)和化學(xué)生物學(xué)的研究，可以設(shè)計(jì)出更為高效的行為調(diào)節(jié)劑，從而提高防治效果和持久性。同時(shí)，利用先進(jìn)的傳感器技術(shù)和無人機(jī)技術(shù)，可以實(shí)現(xiàn)對(duì)灰飛虱種群動(dòng)態(tài)的實(shí)時(shí)監(jiān)測和精準(zhǔn)噴施，為防治工作提供更為科學(xué)和有效的支持。

4.2? 多學(xué)科合作的重要性與前景

在灰飛虱防治研究中，多學(xué)科合作將變得越來越重要?；绎w虱是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)環(huán)節(jié)，其防治涉及到生物、化學(xué)、機(jī)械、信息、物理等多個(gè)學(xué)科領(lǐng)域的知識(shí)。因此，需要各個(gè)學(xué)科之間的緊密合作，共同解決灰飛虱防治面臨的挑戰(zhàn)。同時(shí)，灰飛虱作為一個(gè)具有遷飛能力的小型昆蟲，其行為與體態(tài)特征也具有研究價(jià)值，為仿生學(xué)等其他學(xué)科的發(fā)展提供研究基礎(chǔ)。

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