DOI： 10.13718/j.cnki.xdzk.2024.06.007

陳曉林，陳星宏，馬夢雨，等．不同水分處理對甘平果實裂果及相關(guān)生理特性的影響 ［J］．西南大學學報（自然科學版），2024，46（6）： 74-87．

收稿日期：20240105

基金項目：

國家自然科學基金項目（31972991）； 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金項目（CARS-26）； 西南大學先導計劃項目（SWU-XDZD22004）； 重慶市智慧柑橘專項課題（cstc2019jscx-gksbX0089）．

作者簡介：

陳曉林，碩士研究生，主要從事柑橘栽培與智慧生理研究．

摘要：

選取易裂果品種甘平作為研究對象，統(tǒng)計果實發(fā)育過程中不同土壤水分變化幅度及不同土壤相對含水量處理下裂果的發(fā)生率，檢測各處理下樹體及果實相關(guān)的生理指標變化，利用數(shù)據(jù)統(tǒng)計學探究其與裂果的相關(guān)性，進而解析水分調(diào)控對甘平裂果發(fā)生率的影響．結(jié)果顯示，甘平裂果時間主要發(fā)生在盛花后120～150 d，即果實膨大期（每年7-8月），屬于外裂果．水分控制試驗結(jié)果顯示，土壤相對含水量75%、變化幅度20%以內(nèi)能有效控制裂果發(fā)生．與其他處理相比，75%土壤含水量下植株的光合速率最強，葉片和果實的相對含水量、水勢、N、K和Ca含量顯著增高，果實的總果膠、纖維素質(zhì)量分數(shù)最高，而OFR，H2O2，MDA的摩爾質(zhì)量最低．相關(guān)性分析結(jié)果顯示，葉片和果皮的水勢和含水量、果皮細胞纖維素和總果膠的質(zhì)量分數(shù)以及活性氧代謝與裂果率顯著相關(guān)，推測在適宜的土壤含水量，植株能有效增強光合作用和抗逆性，進而通過增加果皮厚度和延展性增強果實的抗裂性．

關(guān)" 鍵" 詞：

甘平； 裂果； 水分平衡； 細胞壁物質(zhì)； 活性氧； 酶活性

中圖分類號：

S666.9

文獻標志碼：A

文章編號：16739868（2024）06007414

Effect of Different Water Treatments on Fruit Cracking and

Related Physiological Characteristics of Kanpei Fruit

CHEN Xiaolin， CHEN Xinghong， MA Mengyu， MA Yanyan，

ZHENG Yongqiang， YI Shilai， LYU Qiang， XIE Rangjin

Citrus Research Institute，Southwest University/National Citrus Engineer Research Center/National Digital Planting （Citrus） Innovation Sub-Center，Chongqing 400712，China

Abstract：

Selecting the crack-susceptible variety Kanpei as the research object，fruit cracking rate under different soil moisture changes and relative soil moisture treatments during fruit development was statistically analyzed．The physiological indicators related to the tree and fruit under each treatment were detected，and the correlations with fruit cracking was studied．Furthermore，the impact of water regulating on the rate of fruit cracking in Kanpei was analyzed．Results showed that the cracking time of Kanpei fruit was mainly at 120～150 days after flowering，which is the fruit swelling period （July-August），with the outer layer cracking．Results of water control experiment showed that under relative soil moisture content of 75%，and the variation less than 20%，the incidence of cracking could be effectively controlled．Compared with other treatments，under 75% soil moisture content，the photosynthetic rate of plants was the strongest，and the relative water content，water potential，N，K，and Ca contents of leaves and fruits were significantly increased．The total pectin and cellulose contents of fruits were the highest，while OFR，H2O2，and MDA contents were the lowest．Correlation analysis showed that the water potential and moisture content of leaves and fruit peel，the contents of cellulose and total pectin in fruit peel cells，and the metabolism of reactive oxygen species were significantly correlated with fruit cracking rate．It is speculated that under appropriate soil moisture content，plants can effectively enhance the photosynthesis and stress resistance，and thereby enhance the fruit cracking resistance by increasing the thickness and extensibility of fruit peel．

Key words：

Kanpei； fruit cracking； water balance； cell wall substances； reactive oxygen species； enzymatic activity

裂果是柑橘生產(chǎn)中一種常見的生理性病害，是由于果皮與果肉生長不一致造成的．柑橘果肉細胞迅速膨大，果實的膨脹壓增大，脹破果皮，從而造成果實開裂．寬皮柑橘、甜橙、柚等品種常有裂果發(fā)生，裂果率達20%～30%，嚴重時可高達70%［1］； 另外，紅江橙［2］、錦橙［3］、臍橙［4］、溫州蜜柑［5］等品種果實亦有報道裂果的發(fā)生．據(jù)統(tǒng)計，溫州蜜柑裂果率可達20%～40%，錦橙裂果率可達30%～40%，臍橙不同品系裂果率一般在2%～14%［6］．裂果對果實的商品價值和銷售特性造成了嚴重的負面影響，給柑橘產(chǎn)業(yè)帶來極大的經(jīng)濟損失．

柑橘裂果在果實膨大期至果實成熟期均有發(fā)生［7］，但不同品種的裂果類型和裂果發(fā)生時間有較大差異．柑橘裂果主要分為外裂和內(nèi)裂兩種類型，二者都是一個漸變的過程．早期內(nèi)裂發(fā)生在果實的內(nèi)部，前期內(nèi)裂果與正常果沒有明顯差異，不易察覺； 中后期果實內(nèi)裂進一步向外擴展，在果皮表面出現(xiàn)明顯的凹凸不平，嚴重時造成果皮的開裂，如紐荷爾臍橙［8］和早香柚的內(nèi)裂［9］； 外裂是從果頂或果面開裂，由于角質(zhì)層受到擠壓而出現(xiàn)裂縫，由外向內(nèi)發(fā)展，細胞逐漸變形、破裂，最終海綿組織破裂，直至外果皮斷裂，形成明顯裂口［10］，如朋娜臍橙的裂果［11］．

柑橘果實的生長發(fā)育受果實含水量的影響，而果實含水量又受空氣濕度和土壤水分的雙重調(diào)節(jié)［12］，其中土壤水分直接影響果實含水量，是造成裂果的關(guān)鍵因素．已有研究表明，土壤水分的劇烈變化和水分不合需求均能引發(fā)裂果［13］．劇烈的土壤水分變化會加劇裂果的發(fā)生，如改良橙在果實生長過程中，久旱后遇驟雨，裂果現(xiàn)象的發(fā)生更為嚴重［14］．水分脅迫也會造成柑橘果實裂果，Lima［15］研究發(fā)現(xiàn)，柑橘樹體在土壤水分脅迫下會使根系受損，降低了吸水能力，進而導致果皮生長受到抑制，但果肉生長能力不變，果皮生長速率跟不上果肉組織生長速率，最終果肉組織膨壓導致裂果．賴呈純等［16］研究表明，采用適時噴灌的措施，使土壤含水量保持較均衡并在臨界值之上，可有效防止茂谷柑裂果； 朱瀟婷等［5］研究發(fā)現(xiàn)在干旱處理下，較少的灌水變化幅度會加重溫州蜜柑的裂果．水分是果樹生長過程中礦質(zhì)元素吸收和運輸?shù)妮d體，而礦質(zhì)元素的豐缺影響著果實的發(fā)育和代謝進程．周利［17］研究發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫條件下紐荷爾臍橙和溫州蜜柑果實的鉀、鈣、鎂元素的吸收隨土壤水分減少而降低； 許建楷等［18］報道紅江甜橙的正常果實鈣含量高于裂果果實，并且發(fā)現(xiàn)果實的裂果率與鈣含量呈負相關(guān)； 春季或果實早期施用鉀肥可以促進果皮發(fā)育，增加果皮厚度，增強果實的抗裂能力，減少收獲前果實的開裂［19］．

甘平（Citrus Kanpei）是由西之香和椪柑雜交而來的柑橘新品種，具有樹勢強、果型大等特點，風味獨特、糖酸適中、耐貯藏，是一個較有潛力的中晚熟雜柑品種．但該品種裂果率較高，如遇氣候條件不利的年份或栽培措施不到位，裂果率可高達七成，該難題制約了甘平品種的大面積推廣［20］．重慶地區(qū)夏季高溫少雨，降雨時間分布不均，甘平裂果尤為嚴重［21］．柑橘裂果與水分密切相關(guān)，但關(guān)于甘平裂果防治研究中鮮有控制含水量及變化對減輕裂果的報道，水分對果實開裂內(nèi)部機理的調(diào)控機制研究仍需深入．本試驗利用水肥一體化智能灌溉系統(tǒng)，精確控制土壤含水量及水分變化幅度，探究果實內(nèi)部生理變化及其與裂果的相關(guān)性以及有效防控甘平裂果發(fā)生的最佳土壤含水量，旨在為甘平優(yōu)質(zhì)高效栽培提供技術(shù)支撐．

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

試驗于2021-2022年在西南大學柑桔研究所試驗地進行，供試驗的柑橘為6年生香橙砧甘平（Citrus Kanpei），果園施肥和病蟲害控制統(tǒng)一按常規(guī)進行．試驗果園土壤基本肥力狀況為： 土壤pH值為5.41，有機質(zhì)17.75 g/kg，堿解氮106.19 mg/kg，有效磷61.84 mg/kg，速效鉀173.82 mg/kg，有效鈣1 853 mg/kg，有效鎂37.46 mg/kg．

1.2" 試驗設(shè)計

1.2.1" 土壤水分變化幅度的設(shè)置

前期田間調(diào)查結(jié)果顯示甘平裂果與土壤水分變化密切相關(guān)，因此于2021年對土壤水分變化幅度進行精準調(diào)控，共設(shè)定5個土壤含水量變化閾值，分別是5%（△SWC5，土壤相對含水量90%～95%），20%（△SWC20，土壤相對含水量75%～95%），35%（△SWC35，土壤相對含水量60%～95%），50%（△SWC50，土壤相對含水量45%～95%）和自然降雨（對照，CK），利用水肥一體化灌溉設(shè)備監(jiān)測土壤含水量，低于設(shè)定閾值后自動開啟灌溉系統(tǒng)，土壤含水量達95%時停止灌溉．

1.2.2" 土壤相對含水量精準控制設(shè)置

于2021-2022年探究減少甘平裂果的最佳土壤相對含水量，試驗共設(shè)5個處理，分別將土壤相對含水量設(shè)定為45%（±5%，SWC45），60%（±5%，SWC60），75%（±5%，SWC75），90%（±5%，SWC75）和自然降雨（對照，CK）．自第二次生理落果后開始處理，控制土壤相對含水量保持在5%上下限范圍內(nèi)．土壤相對含水量的測定使用土壤溫濕度傳感器實時監(jiān)控．

樹體根系分布深度在30～50 cm，每棵樹在樹冠滴水線放置4個滴頭，每組處理安裝3個土壤溫濕度傳感器相互校正控制土壤含水量，傳感器探頭埋于滴水線35～40 cm深處．試驗期間種植區(qū)外圍開溝，溝深40 cm，壟上鋪設(shè)防滲膜導出雨水．兩組試驗中每處理分別選取9株樹，每3株樹為一個重復，共計3個生物學重復； 第一組試驗僅于2021年進行裂果統(tǒng)計，第二組試驗于2021-2022年進行裂果統(tǒng)計且分別采集果實及葉片進行生理指標測定．

1.3" 采樣與指標測定

1.3.1" 樣品采集

分別于盛花后75 d（6月5日）、盛花后90 d（6月20日）、盛花后105 d（7月5日）、盛花后120 d（7月20日）、盛花后135 d（8月4日）、盛花后150 d（8月19日）、盛花后165 d（9月3日）、盛花后180 d（9月17日）在樹冠四周隨機采集20個大小一致的果實，置于帶冰袋的泡沫盒中，帶回實驗室．用去離子水洗凈擦干，使用游標卡尺測量果實赤道部橫徑和縱徑，然后在赤道部橫切，用游標卡尺測定果皮厚度，果實硬度使用GY-4數(shù)顯硬度計測定，以硬度計穿刺果實赤道面果皮的力表示，單位為N．

在果實裂果高峰期（8月4日），分別采集各處理下的已裂果和未裂果各30個，分為兩組，一組測定果實性狀后，將果皮果肉分離，于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量后研磨成粉用于礦質(zhì)元素的測定； 另一組將果皮和果肉分離，取果皮，混樣后用錫箔紙分裝，液氮速凍，-80 ℃冰箱保存，用于測定細胞壁物質(zhì)、水解酶活性、活性氧含量、抗氧化酶活性．同時采集各處理下當年成熟葉片若干，分為兩組，一組立即測定水分指標； 另一組于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量后研磨成粉用于礦質(zhì)元素的測定．

1.3.2" 指標測定

1） 裂果統(tǒng)計．在生理落果期結(jié)束后，記錄每株樹的果實總數(shù)量，自開始出現(xiàn)裂果時觀察并記錄裂果果實個數(shù)，以后每隔15 d記錄一次，每次數(shù)據(jù)采集結(jié)束后摘除本次裂果（同時摘除病果），直至果園不再出現(xiàn)裂果，裂果率=（裂果個數(shù)/總果數(shù)）×100%．

2） 水勢測定．采用露點水勢測定系統(tǒng)（美國Wescor Inc公司）測定葉片及果皮水勢．

3） 葉片與果皮相對含水量的測定．相對含水量=（FW-DW）/（TW-DW）×%，式中FW為組織鮮質(zhì)量，DW為組織干質(zhì)量，TW為組織浸水4 h后測定的飽和質(zhì)量［22］．

4） 葉片光合指標的測定．于裂果高峰期時選擇晴朗天氣，采用3051D便攜式光合儀（浙江托普云農(nóng)公司）和Handy PEA（英國Hansatech公司）在每次采樣前原位測定樹體東南西北方向各2片當年生春梢葉片的凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）．

5） 細胞壁物質(zhì)含量的測定．細胞壁物質(zhì)的提取和分離參照Brummell等［23］、Toshihiro A等［24］及魏建梅［25］的方法，分別提取得到總果膠、可溶性果膠、半纖維素以及纖維素； 不同形態(tài)的果膠質(zhì)量分數(shù)采用咔唑—硫酸比色法測定，半纖維素質(zhì)量分數(shù)通過蒽酮比色法測定．

6） 細胞壁水解酶活性的測定．纖維素酶（CL）活性的測定參照Georg等［26］的方法； 果膠酶（PG）活性的測定參照Biz等 ［27］的方法．

7） 丙二醛（Malondialdehyde，MDA）、超氧陰離子（Superoxide anion，O-2）和過氧化氫（Hydrogen peroxide，H2O2）摩爾質(zhì)量的測定．MDA摩爾質(zhì)量測定參照吳會會等［28］的方法，O-2和H2O2的摩爾質(zhì)量測定參照王愛國等［29］的方法．

8） 超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性的測定．細胞壁代謝酶的測定參照劉歡［30］的方法．

9） 礦質(zhì)營養(yǎng)元素的測定．將烘干后的組織粉碎過篩，用H2SO4-H2O2法消煮制備成待測液，分別用半微量凱氏定氮法、鉬銻抗比色法、火焰光度法測定N，P，K含量； 用HNO3-HClO4消煮制備待測液，使用電感耦合等離子體光譜儀測定Ca，Mg含量，元素測定參照鮑士旦［31］的方法．

10） 氣象數(shù)據(jù)采集．2021年與2022年的氣象數(shù)據(jù)來源于美國國家海洋和大氣管理局（NOAA），包括6-9月各月的主要氣象參數(shù)［32］（降雨量、平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、日照時數(shù)、相對濕度）共6項．

1.4" 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析； 采用SPSS 25.0進行Duncans差異顯著性檢驗； 采用Origin 2021進行繪圖，最終結(jié)果以兩年統(tǒng)計數(shù)據(jù)的均值顯示．

2" 結(jié)果與分析

2.1" 土壤水分對甘平裂果率的影響

以自然降雨作為對照，采用水肥一體化灌溉設(shè)備控制土壤濕度變化幅度，統(tǒng)計各處理下裂果的發(fā)生情況（△SWC5，△SWC20，△SWC 35和△SWC 50）．圖1a結(jié)果顯示，隨著土壤水分變化幅度增大，甘平裂果率顯著升高．其中，△SWC35和△SWC50兩個處理與CK甘平裂果發(fā)生率相近，30 d內(nèi)均達到20%以上，△SWC5處理的甘平裂果率最低，30 d內(nèi)低于10%．當土壤水分變化幅度高于20%時，果實裂果顯著增多，土壤水分變化幅度在5%時，極顯著降低了果實裂果率．

由圖1b可知，甘平裂果高峰期出現(xiàn)在盛花后120～150 d，即果實膨大期（7月下旬至8月上旬），與對照相比，SWC75處理顯著降低了甘平果實裂果發(fā)生率，說明土壤含水量在75%能有效預防裂果．

對柑橘園所在地區(qū)2021和2022年兩年柑橘快速生長期氣象數(shù)據(jù)的分析發(fā)現(xiàn)，在柑橘果實快速膨大時期總體呈現(xiàn)高溫少雨，干旱突出的特征．6-8月降雨量少且分布不均勻，連續(xù)降雨日短，空氣濕度變化大，多為少量降雨后干旱再降雨，高溫干燥天氣長．重慶地區(qū)7-8月處于伏旱季節(jié)，持續(xù)高溫寡雨，相對濕度低，日照時數(shù)長，在自然降雨后，果實裂果量劇增（圖1c、圖1d）．

2.2" 正常果與裂果果實生理特征比較

裂果與正常果實生理指標測定顯示，二者的果形指數(shù)差異不明顯； 正常果的果皮相對含水量低于裂果但差異不明顯； 正常果果皮水勢顯著低于裂果．此外，正常果的果皮厚度和果皮硬度分別比裂果高16.96%和18.19%（表1）．

果皮細胞壁成分分析發(fā)現(xiàn)，裂果果皮中總果膠和纖維素的質(zhì)量分數(shù)顯著低于正常果果皮，分別低6.50%和14.01%，而可溶性果膠與半纖維素的質(zhì)量分數(shù)低于正常果皮但差異不顯著； 裂果果皮中果膠酶和纖維素酶的活性顯著高于正常果（表2）．

果皮活性氧代謝分析顯示，裂果果皮中O-2和H2O2的摩爾質(zhì)量都顯著高于正常果皮，分別高26.69%和44.90%； 開裂果皮中MDA摩爾質(zhì)量略高但差異不顯著； 裂果果皮中SOD，CAT和POD的活性顯著低于正常果，分別低16.49%，19.10%和19.96%（表3）．

2.3" 不同土壤含水量處理對果實生理的影響

2.3.1" 不同土壤水分處理下甘平果實生長動態(tài)

在各處理條件下，甘平果實果形指數(shù)自盛花期75 d后均不斷減?。▓D2a）．在盛花后135～150 d時達到最低，約為0.74，此后果實橫徑發(fā)育減緩，果形指數(shù)逐漸上升，至膨大期結(jié)束，各處理果形指數(shù)基本維持在0.76左右．

在整個果實發(fā)育期，75%和90%土壤相對含水量處理下果皮厚度高于其他各處理（圖2b）．盛花后75 d，甘平果實快速膨大，果皮厚度持續(xù)變薄，各處理下的果皮厚度變薄的速率總體上呈現(xiàn)出“快—慢—快”的變化趨勢； 盛花后135 d，果皮厚度降低的趨勢逐漸平緩，盛花后180 d； 果實進入轉(zhuǎn)色期，SWC60和SWC45處理的甘平果皮厚度較低，SWC75處理的果皮最厚，但各組差異不顯著．

隨著果實的發(fā)育，果實硬度一直降低（圖2c），盛花后75～135 d，硬度降低速率最快； 盛花后135 d，果實硬度緩慢降低，膨大期結(jié)束果實硬度基本維持在30 N左右，各組處理甘平果實硬度變化基本一致，但不存在顯著差異．

2.3.2" 不同土壤水分處理下果皮含水量和水勢的差異

由表4可知，土壤含水量在SWC45和SWC60時，果皮的水勢降低，SWC75和SWC90處理的果皮水勢顯著高于CK和其他處理，其中，SWC90處理下的水勢略低于SWC75．結(jié)果顯示，果皮相對含水量隨著土壤相對含水量的升高而升高，CK果皮的相對含水量為60.26%，SWC45和SWC60處理下的果皮相對含水量與CK差異不顯著，SWC75和SWC90處理下的果皮相對含水量顯著高于CK．

2.3.3" 不同土壤含水量下果皮細胞壁物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)及水解酶活性的差異

從統(tǒng)計結(jié)果可以看出，SWC75和SWC90處理下果皮總果膠的質(zhì)量分數(shù)顯著高于CK和其余處理，分別為263.11 mg/g和213.90 mg/g； SWC75處理下果皮可溶性果膠質(zhì)量分數(shù)最低且顯著低于其余處理； 果皮纖維素質(zhì)量分數(shù)在SWC75處理下最高，為272.81 mg/g，SWC45，SWC60和SWC90處理果皮纖維素質(zhì)量分數(shù)與CK無明顯差異； 果皮半纖維素的質(zhì)量分數(shù)在各處理間不存在顯著差異，但SWC75處理的半纖維素質(zhì)量分數(shù)最高，為148.46 mg/g．分析果皮中兩種主要細胞壁水解酶在不同土壤水分條件下的活性差異，結(jié)果顯示，SWC45處理下果膠酶活性最高，且顯著高于其余處理，SWC60和SWC90處理的果膠酶活性低于CK但無顯著差異，SWC75處理果膠酶活性最低且顯著低于其余各處理； 纖維素酶的活性在SWC45處理下最高，其余4組處理間纖維素酶活性無明顯差異，SWC75處理下纖維素酶活性最低，為0.56 mg/h/g，與CK相比差異不顯著，但顯著低于SWC45（表5）．

2.3.4" 不同土壤水分處理下果皮活性氧及丙二醛（MDA）代謝的差異

研究結(jié)果表明，在SWC60處理下果皮中O-2的摩爾質(zhì)量最高且顯著高于其余各處理，SWC75和SWC90處理下果皮O-2摩爾質(zhì)量顯著低于CK，分別為92.16 nmol/g、106.30 nmol/g； SWC60，SWC75 SWC90處理下的果皮過氧化氫摩爾質(zhì)量顯著低于CK； SWC75和SWC90處理果皮的MDA摩爾質(zhì)量顯著低于CK，其中SWC75處理的MDA摩爾質(zhì)量最低，為5.22 nmol/g．分析不同土壤水分條件下甘平果皮中抗氧化酶的活性，結(jié)果表明，各處理下SOD的活性都顯著高于CK，其中SWC75處理下的果皮SOD酶活性最高，為972.01 U/g； 在SWC75處理中，果皮CAT活性為459.56 μmoL/min/g，顯著高于對照； SWC45，SWC75和SWC90處理的POD活性顯著高于對照，其中SWC90處理最高，SWC75處理次之（表6）．

2.3.5 "不同土壤水分處理下果實礦質(zhì)營養(yǎng)的差異

SWC45，SWC60和SWC75中N含量與土壤相對含水量呈正比，SWC75處理下的果皮和果肉中N含量最高，SWC90處理的果皮與果肉中N含量同樣有所降低．SWC45和SWC60處理果皮中的P含量顯著低于其余處理，SWC45處理果肉中的P含量最低．SWC75處理下的果皮與果肉中K含量也顯著高于其余處理．在果皮和果肉中SWC75的Ca含量最高，且果實膨大期果皮鈣含量高于果肉．此外，隨土壤含水量的增加，果實對Ca的吸收增加，但當土壤相對含水量達90%時，葉片和果實對Ca的吸收降低．果皮中不同水分處理下Mg含量不存在顯著差異，果肉中的Mg含量在SWC45處理下含量極低，僅為0.69 g/kg，顯著低于其余處理，與CK相比低45.24%，SWC75處理下果肉Mg含量最高，且顯著高于其余處理（表7）．

2.4" 不同土壤水分處理對植株生理的影響

2.4.1" 不同土壤水分下葉片含水的差異

由表8可知，在不同土壤水分下，葉片與果皮的水勢差異趨勢一致，土壤含水量降低時，葉片水勢均降低，SWC75和SWC90處理的葉片水勢顯著高于CK和其余處理，其中，SWC75處理下的水勢最高，SWC60處理下的水勢與CK差異不顯著．葉片相對含水量隨著土壤相對含水量的升高而升高，CK葉片的相對含水量為56.39%，SWC45和SWC60處理下的葉片相對含水量與CK差異不顯著，SWC75和SWC90處理下的葉片相對含水量顯著高于CK．

2.4.2" 不同土壤水分下葉片礦質(zhì)營養(yǎng)的差異

甘平葉片中氮（N）含量隨著土壤含水量的增加而增加，SWC75處理下的葉片N含量顯著高于其余處理； 不同水分處理下葉片磷（P）含量無顯著差異； 葉片中CK的鉀（K）含量最低，SWC45和SWC60處理的葉片K含量高于CK但差異不顯著，SWC75處理的葉片K含量最高且顯著高于其余處理，與CK相比高32.97%； SWC45處理的葉片鈣（Ca）含量最低，與CK相比無差異，但顯著低于其他處理； SWC60，SWC75和SWC90處理葉片中Ca含量顯著高于CK和SWC45，其中SWC75處理Ca含量最高．結(jié)果還表明，隨著干旱脅迫的減輕，葉片對Ca的吸收增加； SWC45處理的葉片中鎂（Mg）含量顯著低于其余處理，SWC75處理的葉片Mg含量最高（表9）．

2.4.3" 水分處理對植株光合作用的影響

從圖3可以看出，SWC75處理下的植株光合指標顯著高于其余處理，各處理的Pn日變化整體呈現(xiàn)“M”狀，在12： 00出現(xiàn)“午休現(xiàn)象”，且Pn隨著土壤含水量的升高呈先升高后降低的趨勢； 與CK相比，SWC75處理的Pn顯著提高（p＜0.05）．

a，b，c，d中同組數(shù)據(jù)中小寫字母不同表示處理間差異有統(tǒng)計學意義（p＜0.05）．

各處理中以SWC75的Pn最高，且在全日各時段均高于其余處理； 各處理的Ci日變化整體呈現(xiàn)“V”型，除SWC45處理外，其余處理與CK差異均達顯著水平（p＜0.05），且SWC75和SWC90處理的各時間段Ci顯著高于CK（p＜0.05），SWC90處理Ci日變化最劇烈．各處理的Gs日變化整體呈現(xiàn)下凹型，在整日變化中，SWC75處理的Gs日變化顯著高于其余處理（p＜0.05），SWC90處理次之，處理間SWC75的Gs整日都高于其余處理．各處理的Tr的日變化總體上呈倒“V”型，8： 00-12： 00各組處理Tr均不斷升高，12： 00后Tr開始降低．CK日均Tr為1.56 mmol/（m2·s），SWC45處理日均Tr與CK無顯著差異（p＞0.05），SWC60，SWC75，SWC90處理日均Tr顯著高于CK（p＜0.05），其中SWC75和SWC90處理Tr始終高于其余處理．

2.5" 裂果因素的主成分分析

如表10所示，根據(jù)主成分分析結(jié)果可知，葉片含水量、葉片水勢、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、果皮含水量、果皮水勢、果皮超氧陰離子摩爾質(zhì)量、果皮過氧化氫摩爾質(zhì)量、果皮丙二醛摩爾質(zhì)量、果皮超氧化物歧化酶活性、果皮過氧化物酶活性（第一主成分中紅色字體）是引起裂果的主要因素．

相關(guān)性分析可知，甘平果實裂果率與葉片水勢、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率呈極顯著負相關(guān)，與葉片含水量呈顯著負相關(guān)．甘平果實果皮生理指標中，裂果率與過氧化氫摩爾質(zhì)量和MDA摩爾質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與O-2摩爾質(zhì)量呈顯著正相關(guān)； 裂果率與果皮含水量、果皮水勢、總果膠質(zhì)量分數(shù)、纖維素質(zhì)量分數(shù)及超氧化物歧化酶活性呈極顯著負相關(guān)（圖4）．

**表示p＜0.01 （雙尾），相關(guān)性顯著； *表示p＜0.05 （雙尾），相關(guān)性顯著．

3" 討論

甘平是優(yōu)良晚熟柑橘新品種，具有較高的商業(yè)價值，但是甘平高裂果性嚴重影響其大面積推廣．關(guān)于柑橘裂果因素前人已有不少研究報道，但是結(jié)論分歧較大［1-3，33］．本研究田間調(diào)研顯示甘平裂果發(fā)生在盛花后90～180 d，裂果高峰集中在盛花后120～150 d，即果實快速膨大期．甘平裂果主要是果皮縱、橫向裂的外裂形式，短時間內(nèi)大幅度的土壤水分變化使根系快速吸收水分，而果皮生長速率低于果肉生長速率，果實內(nèi)部膨壓增加，導致表皮脹裂而出現(xiàn)裂果．本研究發(fā)現(xiàn)，75%的土壤含水量及20%以內(nèi)土壤水分變化幅度能有效降低甘平的裂果，所以控制土壤含水量變化的平衡對防控裂果具有重要意義．

適宜的土壤水分會增加果皮的硬度和厚度，從而有利于果皮發(fā)育進而緩沖生長壓力、減輕裂果［34］．本試驗中土壤含水量75%時，甘平果皮的厚度及硬度均最高，果皮的強度和延伸性決定了果實的抗裂性，并與果皮細胞壁物質(zhì)的組成密切相關(guān)［35］．果皮中總果膠和纖維素質(zhì)量分數(shù)與甘平裂果率呈顯著負相關(guān)，隨著干旱脅迫程度的加重，果實中果膠和纖維素大量降解，水解酶活性增強，果皮細胞壁穩(wěn)定性降低，裂果也隨之增多，這與前人研究結(jié)果相一致［36-37］．表明水分在果皮的細胞壁代謝和發(fā)育中發(fā)揮重要作用，影響果皮細胞壁的強度與完整性，進而影響裂果的易感性．

活性氧代謝的失衡會加劇細胞損傷，增強膜質(zhì)過氧化水平，降低植物抗性［38］，本試驗主成分和相關(guān)性分析結(jié)果顯示H2O2，MDA和O-2摩爾質(zhì)量與甘平裂果率呈顯著正相關(guān)，抗氧化酶活性與甘平裂果率呈顯著負相關(guān)．活性氧代謝失衡會增加果皮對環(huán)境變化的敏感性，進而導致果實開裂［31］．在干旱和水分脅迫下O-2，H2O2和MDA摩爾質(zhì)量均增加，造成細胞損害，導致裂果增多； 在土壤含水量75%時，抗氧化酶活性高，活性氧累積量低，裂果最少．表明水分調(diào)控可以通過維持果實代謝平衡進而減少裂果．

礦質(zhì)元素是柑橘正常生命活動必不可缺的營養(yǎng)成分，營養(yǎng)物質(zhì)不足會導致果實中的發(fā)育和代謝紊亂．研究結(jié)果顯示，不同土壤水分處理下，甘平中的N，K和Ca差異較大．N影響果樹的生理生化過程和植株長勢［39］； K可以維持高滲透壓和膨壓，有研究表明，陷痕果果皮中的K含量高于正常果皮［40］．在春季或果實發(fā)育早期施用鉀肥可促進果皮發(fā)育，增加果皮厚度，增強果實抗開裂能力，減少收獲前果實開裂［41］．Ca2+含量與柑橘裂果呈顯著負相關(guān)，如紅江甜橙［2］和錦橙［3］的裂果及Ca含量顯著低于正常果，這與本試驗的研究結(jié)果一致．柑橘果實的生長發(fā)育和品質(zhì)形成需要葉片供應養(yǎng)分，葉片各營養(yǎng)元素的豐缺對柑橘的產(chǎn)量和品質(zhì)有重要影響［42］．周上鈴［43］報道，水分虧缺會降低柑橘葉片對N，P，K，Ca等礦質(zhì)元素的吸收，進而影響果實對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收與利用，本試驗結(jié)果也證實了維持適宜的土壤含水量可以促進植株內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的運輸，減少裂果．

4" 結(jié)論

甘平裂果時間主要發(fā)生在果實膨大期，即每年7-8月，屬于外裂果．土壤相對含水量75%、變化幅度20%以內(nèi)能有效控制裂果發(fā)生，該水分條件下甘平果皮細胞壁物質(zhì)相對穩(wěn)定，抗氧化酶活性較高，活性氧代謝平衡，植株和果實對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收較強，甘平裂果率達最低．因此，在膨大期合理進行水分管理，保持穩(wěn)定適宜的土壤含水量是促進甘平果實發(fā)育和植株生長、降低柑橘果實開裂的有效措施．

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責任編輯" 王新娟