摘 要：為了評(píng)估瀕危靈長(zhǎng)類印支灰葉猴（Trachypithecus crepusculus）現(xiàn)有分布區(qū)的夜宿地質(zhì)量，并為亞洲疣猴棲息地植被的保護(hù)提供具體意見，于2010 年1 月—2022 年12月對(duì)云南無量山印支灰葉猴夜宿地選擇策略進(jìn)行研究。通過長(zhǎng)期行為監(jiān)測(cè)確定猴群夜宿地位置，利用樣方調(diào)查法對(duì)夜宿地地形、喬木層植被特征和食物資源等因素進(jìn)行分析。結(jié)果表明：（1）印支灰葉猴夜宿地內(nèi)喬木的胸徑［（33. 92±6. 09）cm］、基徑［（38. 94±8. 36）cm］、樹高［（16. 10±2. 86）m］和有藤喬木株數(shù)［（8. 32±5. 95）株］皆顯著高于對(duì)照樣方，其余生境變量與對(duì)照樣方無顯著差異，說明印支灰葉猴偏好在喬木高大且附生藤本植物豐富的區(qū)域夜宿，而地形、冠層覆蓋度和食源植物豐富度等因素對(duì)印支灰葉猴夜宿地選擇無影響。（2）就夜宿地內(nèi)印支灰葉猴的食源植物而言，紅梗楠［Phoebe rufescens，（0. 67±1. 60）株］、華南藍(lán)果樹［Nyssa javanica，（0. 66±1. 18）株］顯著高于非夜宿地，羅浮錐［Castanopsis faberi，0 株］、枹絲錐［Castanopsis calathiformis，（0. 29±1. 17）株］和黃丹木姜子［Litsea elongata，（0. 59±3. 31）株］顯著低于非夜宿地，其余19種食源植物在夜宿地和非夜宿地之間無顯著差異，說明食物資源豐富度不是猴群夜宿地選擇的限制因素。（3）對(duì)調(diào)查樣方環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析，共得到7個(gè)環(huán)境因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到81. 23%；非參數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果表明，高度因子和藤本因子貢獻(xiàn)率高且對(duì)猴群夜宿地選擇有顯著影響；冠層蓋度和灌木因子有影響，但主成分貢獻(xiàn)率低于10. 00%；地形因子、數(shù)量因子和喬木外形因子對(duì)猴群夜宿地選擇無顯著影響?？傮w上，無量山印支灰葉猴在選擇夜宿地時(shí)因安全需求和便利需求主要受喬木層結(jié)構(gòu)的影響，高大喬木豐富的低海拔森林可能提供更多高質(zhì)量夜宿地資源，建議在無量山印支灰葉猴保護(hù)工作中重點(diǎn)關(guān)注低海拔森林棲息地的保護(hù)與恢復(fù)。

關(guān)鍵詞：瀕危靈長(zhǎng)類；夜宿地選擇；喬木層植被；印支灰葉猴；云南無量山

中圖分類號(hào)：Q958. 1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：2310 - 1490（2024）- 03 - 0461 - 11

DOI：10.12375/ysdwxb.20240301

睡眠使靈長(zhǎng)類動(dòng)物在生理上進(jìn)入易受攻擊的脆弱狀態(tài)，但其在動(dòng)物的時(shí)間節(jié)律分配中卻占據(jù)較大比例［1］。此外，睡眠過程使靈長(zhǎng)類社群面臨較高的傳染病傳播風(fēng)險(xiǎn)［2］，還可能因安全或舒適度需求而降低覓食效率［3］。在這些生存壓力下，靈長(zhǎng)類動(dòng)物在選擇夜宿地（sleeping site）時(shí)表現(xiàn)出特定的行為策略，如利用高大、底枝較高的喬木或藤本植物較少的夜宿地以增加捕食者靠近的難度［4?5］，或靠近食物斑塊夜宿以降低第2天的覓食成本［6］。因此，夜宿地選擇研究是探討靈長(zhǎng)類行為適應(yīng)的重要切入點(diǎn)。對(duì)于瀕危靈長(zhǎng)類動(dòng)物來說，優(yōu)質(zhì)的夜宿地資源是種群得以維持的重要保障，而針對(duì)其夜宿地選擇行為的研究可為棲息地的評(píng)估和保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)［7?8］。

印支灰葉猴（Trachypithecus crepusculus）隸屬于靈長(zhǎng)目（Primates）、猴科（Cercopithecidae）、疣猴亞科（Colobinae）、烏葉猴屬（Trachypithecus），在中國(guó)、緬甸、泰國(guó)、老撾和越南等國(guó)有分布，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄評(píng)定為瀕危（EN）物種，在我國(guó)屬于國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物［9］。滇中無量山是印支灰葉猴最重要的分布區(qū)之一，庇護(hù)著大約2 000只印支灰葉猴個(gè)體［10］，盡管該種群受到自然保護(hù)區(qū)的管護(hù)，但當(dāng)?shù)厝匀淮嬖诜拍?、砍柴等可能影響其棲息地質(zhì)量的人類干擾活動(dòng)。已經(jīng)開展的針對(duì)無量山印支灰葉猴的研究大多關(guān)注其晝間活動(dòng)模式［11］，而忽視其夜間行為。由于不了解無量山印支灰葉猴夜宿地的選擇策略，目前無法對(duì)其夜間棲息地質(zhì)量做出評(píng)估。

為了揭示印支灰葉猴夜宿棲息地選擇的行為策略，本研究以一個(gè)生活在無量山的印支灰葉猴群體為研究對(duì)象，通過長(zhǎng)期行為監(jiān)測(cè)確定其夜宿地位置，并利用樣方調(diào)查法對(duì)夜宿地地形、喬木層植被特征和食物資源等因素進(jìn)行分析，進(jìn)而揭示影響印支灰葉猴夜宿地選擇的主要因素。研究結(jié)果有助于評(píng)估印支灰葉猴現(xiàn)有分布區(qū)的夜宿地質(zhì)量，也為亞洲疣猴森林棲息地的保護(hù)提供參考。

1 研究方法

1. 1 研究區(qū)域和研究對(duì)象

無量山位于云南省中部（24°0′—24°45′ N，100°19′—100°53′ E），南北走向，橫跨普洱市景東彝族自治縣和大理白族自治州南澗彝族自治縣，地處我國(guó)西部型季風(fēng)氣候區(qū)，四季不明顯，干濕季分明。無量山山體高大，主山脊與河谷海拔落差超過2 000 m，植被垂直分布明顯，由低海拔到高海拔依次分布著思茅松（Pinus kesiya var. langbianensis）林、季風(fēng)常綠闊葉林、云南松（Pinus yunnanensis）林、半濕潤(rùn)常綠闊葉林、中山濕性常綠闊葉林、苔蘚矮林和山頂杜鵑灌叢等植被［12］。本研究區(qū)域位于景東縣景福鄉(xiāng)岔河村大寨子區(qū)域，海拔1 600～2 700 m。海拔1 900 m以上的高海拔區(qū)域基本被無量山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)覆蓋，森林生態(tài)系統(tǒng)保存較為完整；低海拔區(qū)域則受到山貨采集、放牧等人為活動(dòng)的干擾［12］。除了印支灰葉猴，該區(qū)域還分布有西黑冠長(zhǎng)臂猿（Nomascus con?color）、熊猴（Macaca assamensis）和短尾猴（Macacaarctoides）等靈長(zhǎng)類動(dòng)物［12］。

研究對(duì)象為一個(gè)成員數(shù)量穩(wěn)定超過80只的印支灰葉猴群體。在研究期間，該猴群曾增長(zhǎng)至100只以上，并經(jīng)歷了兩次分裂。每次發(fā)生分裂后，選擇較大的亞群體作為目標(biāo)猴群繼續(xù)開展監(jiān)測(cè)。根據(jù)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)結(jié)果，目標(biāo)猴群的活動(dòng)區(qū)域和夜宿地皆局限在常綠闊葉林中，因此本研究植被調(diào)查樣方的植被類型也全部為常綠闊葉林。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 夜宿地位置確定

目標(biāo)猴群家域面積超過4 km2，研究團(tuán)隊(duì)分組搜索不同片區(qū)，利用視野開闊的林窗尋找研究對(duì)象，同時(shí)根據(jù)近期訪問記錄縮小搜索范圍。一旦找到目標(biāo)猴群，盡可能持續(xù)跟蹤。如果成功跟蹤至傍晚且猴群不再發(fā)生長(zhǎng)距離移動(dòng)，則將該地點(diǎn)確認(rèn)為夜宿地，使用手持GPS（Garmin eTrex 229×）記錄猴群中心位置的經(jīng)緯度坐標(biāo)和海拔。將印支灰葉猴休息個(gè)體最多的夜宿地林木位置確定為植物樣方的中心點(diǎn)，并做標(biāo)記。根據(jù)預(yù)觀察，在未受驚嚇的情況下，猴群進(jìn)入夜宿地的時(shí)間不晚于19：00，次日清晨離開夜宿地的時(shí)間不早于07：00，因此夜宿地位置數(shù)據(jù)皆收集于19：00至次日07：00。從2010年1月—2022年12月，每個(gè)月跟蹤觀察猴群不少于5 d，共記錄到108 d有效的夜宿地位置數(shù)據(jù)。

1. 2. 2 植物樣方調(diào)查

圍繞標(biāo)記過的植物樣方中心點(diǎn)布設(shè)1個(gè)20 m×20 m的樣方，作為夜宿地樣方。在夜宿地樣方同海拔兩側(cè)距離約100 m的位置布設(shè)規(guī)格同樣為20 m×20 m的非夜宿地對(duì)照樣方（圖1）；如果對(duì)照樣方與另一個(gè)同海拔夜宿地的距離小于100 m，則放棄布設(shè)該樣方。本研究在目標(biāo)猴群家域內(nèi)共布設(shè)58個(gè)夜宿地樣方和77個(gè)非夜宿地對(duì)照樣方。

目測(cè)法記錄樣方內(nèi)喬木郁閉度，鑒定樣方內(nèi)所有胸徑大于10 cm的喬木；用卷尺測(cè)量喬木胸圍和基圍并計(jì)算胸徑和基徑；用激光測(cè)高儀（深達(dá)威SW-600A）測(cè)量樹高和底枝高；通過目測(cè)估計(jì)喬木冠幅、藤本植物蓋度和灌木蓋度，為了減少誤差，目測(cè)數(shù)據(jù)由同一人收集。在精度為30 m×30 m森林覆蓋率數(shù)據(jù)（Global Forest Change 2000—2017，https：//earthen‐ginepartners. appspot. com/science-2013-global-forest/download_v1. 5. html）和研究區(qū)域數(shù)字高程模型（DEM）中提取樣方中心點(diǎn)周邊50 m半徑范圍內(nèi)所有柵格的數(shù)據(jù)，并計(jì)算平均值，以代表樣方所在生境斑塊的森林覆蓋率、坡度和坡向；計(jì)算樣方中心點(diǎn)周邊50 m半徑范圍內(nèi)最高海拔與最低海拔的差值，代表地形起伏度。根據(jù)Fan等［13］提供的無量山印支灰葉猴食性數(shù)據(jù)確認(rèn)食源植物物種，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)食源植物的株數(shù)及比例、有藤喬木株數(shù)及占比。生境變量的分類及定義如表1所示。

1. 2. 3 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方的海拔、坡度、坡向、地形起伏度、森林覆蓋度、喬木郁閉度、喬木株數(shù)、高大喬木株數(shù)、不同喬木物種的株數(shù)、有藤喬木株數(shù)和占比；計(jì)算喬木的冠幅、高度、底枝高、基徑、胸徑和藤本植物蓋度的平均值。對(duì)夜宿地與非夜宿地樣方內(nèi)喬木胸徑和有藤喬木占比數(shù)據(jù)進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換制作散點(diǎn)圖比較夜宿地與非夜宿地間植被特征差異。對(duì)所有連續(xù)型數(shù)據(jù)進(jìn)行單個(gè)樣本的K-S 檢驗(yàn)（Kolmogorov-Smirnov test），由于數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)分布，使用非參數(shù)檢驗(yàn)對(duì)比夜宿地樣方和非夜宿地樣方的生境變量和喬木物種多度。使用配對(duì)樣本W(wǎng)ilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)（paired samples wilcoxon signedrank test）比較夜宿地樣方和對(duì)照樣方在上述指標(biāo)上是否存在顯著性差異。使用Mann-Whitney U 檢驗(yàn)比較同一喬木物種的株數(shù)在夜宿地樣方和對(duì)照樣方之間是否存在顯著性差異，該分析排除總株數(shù)在總調(diào)查樣方中占比不足1% 的物種。利用主成分分析（principal components analysis，PCA）對(duì)19 個(gè)生境變量進(jìn)行降維，進(jìn)而確定影響印支灰葉猴夜宿地選擇的主要因子；用獨(dú)立樣本的Mann-Whitney U 檢驗(yàn)比較主成分指標(biāo)在夜宿地與非夜宿地之間是否存在差異［14］。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析利用IBM SPSS Statistics21. 0、Excel 2023和R version 4. 1. 1軟件完成。

2 結(jié)果

2. 1 印支灰葉猴夜宿地喬木層植被結(jié)構(gòu)特征

在無量山印支灰葉猴夜宿地全部135 個(gè)植物樣方內(nèi)，共記錄3 849 株喬木，其中夜宿地樣方喬木1 639 株，對(duì)照樣方喬木2 210 株。由表2 可知，印支灰葉猴夜宿地樣方的平均海拔為（2 069. 00±212. 91） m，坡度為（32. 54±9. 63）°，坡向?yàn)椋?77. 86±58. 03）°，地形起伏度為（136. 07±40. 94） m，森林覆蓋度為（63. 79±20. 91）%，喬木郁閉度為（72. 83±10. 99）%。在夜宿地樣方內(nèi)，平均喬木株數(shù)為（28. 26±8. 23）株，其中，附著藤本喬木的株數(shù)占喬木總株數(shù)的29. 47%，平均每個(gè)夜宿地內(nèi)有（8. 32±5. 95）株喬木附著藤本植物。喬木胸徑為（33. 92±6. 09） cm，基徑為（38. 94±8. 36） cm，樹高為（16. 10±2. 86） m，底枝高為（7. 10±2. 31） m，冠幅為（4. 09±1. 38） m。

通過配對(duì)樣本W(wǎng)ilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)分析，在印支灰葉猴夜宿地與對(duì)照樣地中，喬木高度、有藤喬木株數(shù)均存在顯著差異（plt;0. 05），喬木胸徑、喬木基徑存在極顯著差異（plt;0. 01），其余生境變量差異均不顯著（pgt;0. 05）（表2）。這說明，印支灰葉猴偏好在喬木高大且附生藤本植物豐富的區(qū)域夜宿，喬木胸徑和藤本植物對(duì)無量山印支灰葉猴夜宿地選擇的影響見圖2；這也進(jìn)一步說明，生境內(nèi)的地形、冠層覆蓋度和食源植物豐富度對(duì)印支灰葉猴夜宿地選擇無影響。

2. 2 印支灰葉猴夜宿地喬木層物種組成

印支灰葉猴生境內(nèi)喬木成分復(fù)雜，植被調(diào)查樣方共記錄喬木175種，其中87種屬于印支灰葉猴食源植物。由表3可知，植被樣方內(nèi)共33種植被占比超過1%，其中24種為食源植物。在這24種食源植物中，只有5種食源植物在夜宿地和非夜宿地之間存在明顯差異。

不難看出，夜宿地內(nèi)華南藍(lán)果樹（Nyssa ja?vanica）、紅梗楠（Phoebe rufescens）和羅浮錐（Cas?tanopsis faberi）數(shù)量與非夜宿地內(nèi)數(shù)量存在顯著差異（plt;0. 05）；枹絲錐（Castanopsis calathiformis）和黃丹木姜子（Litsea elongata）數(shù)量與夜宿地?cái)?shù)量存在極顯著差異（plt;0. 01）；其余19種食源植物的株數(shù)在夜宿地和非夜宿地間無顯著差異（pgt;0. 05）。本結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)，食源植物豐富度對(duì)印支灰葉猴夜宿地選擇無顯著影響。

2. 3 印支灰葉猴夜宿地選擇主成分分析

通過主成分分析得出無量山自然保護(hù)區(qū)印支灰葉猴夜宿地選擇的特征值（表4），前7個(gè)主成分特征值貢獻(xiàn)率達(dá)到81. 23%，能較好地反映選擇夜宿地的生境特征。第1 主成分貢獻(xiàn)率為22. 04%，包含坡度、坡向、森林覆蓋度和地形起伏度，主要反映印支灰葉猴夜宿地地形特征，命名為“地形因子”。第2主成分貢獻(xiàn)率為14. 96%，包含喬木冠幅、喬木株數(shù)和食源植物株數(shù)，反映夜宿地內(nèi)喬木的數(shù)量特征，命名為“數(shù)量因子”。第3主成分貢獻(xiàn)率為13. 05%，包含高大喬木株數(shù)、喬木高度和底枝高，反映夜宿地支持物的高度特征，命名為“高度因子”。第4主成分貢獻(xiàn)率為11. 18%，包括有藤喬木株數(shù)、藤本植物蓋度和有藤喬木占比，主要反映夜宿地內(nèi)藤本植物豐富度，命名為“ 藤本因子”。第5 主成分貢獻(xiàn)率為8. 20%，包含海拔、喬木胸徑和喬木基徑，反映了夜宿地內(nèi)喬木特征，命名為“喬木外形因子”。第6主成分貢獻(xiàn)率為6. 40%，含喬木郁閉度和食源植物比例，反映猴群在夜宿地內(nèi)的喬木類型，命名為“冠層蓋度因子”。第7主成分貢獻(xiàn)率為5. 40%，含灌木蓋度，反映其夜宿地內(nèi)灌木覆蓋情況，命名為“灌木因子”。通過對(duì)主成分指標(biāo)進(jìn)行檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高度因子在夜宿地與非夜宿地間存在極顯著差異（plt;0. 01）；藤本因子、冠層蓋度因子和灌木因子在夜宿地與非夜宿地間存在顯著差異（plt;0. 05）；其他因子在夜宿地與非夜宿地間無顯著差異（pgt;0. 05）。

通過主成分分析和非參數(shù)檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高度因子和藤本因子的主成分貢獻(xiàn)率超過10. 00%，且夜宿地和非夜宿地之間存在顯著差異，再次驗(yàn)證了喬木高度和藤本植物豐富度與印支灰葉猴夜宿地選擇的密切關(guān)系。主成分分析未能提取出代表食源植物豐富度的主成分因子，各食物相關(guān)因子分散在不同主成分中，且貢獻(xiàn)率不大，不能有效解釋夜宿地和非夜宿地差異，因此夜宿地內(nèi)的食物豐富度不影響印支灰葉猴的夜宿地選擇。喬木外形因子在夜宿地和非夜宿地之間沒有表現(xiàn)出顯著性差異，但由于主成分的貢獻(xiàn)率僅為8. 20%，所以認(rèn)為對(duì)單個(gè)生境變量差異性檢驗(yàn)的結(jié)果更可靠，即喬木外形因子所包含的變量喬木胸徑和喬木基徑可有效區(qū)分夜宿地樣方和非夜宿地對(duì)照樣方?？傮w上，基于主成分分析的檢驗(yàn)結(jié)果與對(duì)單個(gè)生境變量的差異性檢驗(yàn)結(jié)果基本一致，即喬木的高大程度和藤本植物豐富度影響著印支灰葉猴夜宿地選擇，而食物資源的豐富度不影響該行為。

3 討論

3. 1 喬木層植被對(duì)印支灰葉猴夜宿地選擇的影響分析

充分利用樹冠層是靈長(zhǎng)類動(dòng)物遠(yuǎn)離地面捕食者的重要途徑，因此樹木的高大程度成為反捕食效果的限制因素，這種限制在靈長(zhǎng)類動(dòng)物選擇睡眠位置時(shí)顯得尤為突出［1］。疣猴亞科動(dòng)物的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出對(duì)樹棲生活的高度適應(yīng)［11，15］，與之相對(duì)應(yīng)的高度樹棲性是其重要的反捕食策略［16?18］。除少數(shù)生活在喀斯特石山的物種利用洞穴或巖壁夜宿外［19?20］，大多數(shù)疣猴在夜宿時(shí)均偏好利用棲息地中較為高大的喬木［16］。本研究發(fā)現(xiàn)，無量山印支灰葉猴對(duì)于高大的夜宿樹表現(xiàn)出明顯的偏好，這與大部分疣猴亞科動(dòng)物的夜間休息策略一致。這一結(jié)果提示高大樹木是滿足印支灰葉猴夜間棲息地需求的重要資源，強(qiáng)調(diào)了保護(hù)這些樹木的重要性。在無量山大寨子區(qū)域開展的另一項(xiàng)研究顯示當(dāng)?shù)厣种懈叽髥棠镜拿芏扰c海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［21］，因此無量山低海拔森林可能為印支灰葉猴提供更多的高質(zhì)量夜宿地資源，需要得到相關(guān)保護(hù)管理部門的重視。

附著于樹木的藤本植物是喬木層結(jié)構(gòu)重要的組成部分，繁密的枝葉和纏繞的藤本植物可以為小型靈長(zhǎng)類動(dòng)物提供隱匿地點(diǎn)以躲避捕食者［22?24］，如皮氏倭狐猴（Microcebus myoxinus）［23］和貝氏倭狐猴（M.berthae）［24］等小型靈長(zhǎng)類動(dòng)物會(huì)睡在藤本植物豐富的夜宿樹中以隱藏自己。此外，藤本植物可以為靈長(zhǎng)類動(dòng)物創(chuàng)造在樹冠層移動(dòng)的便利性［25］，但也可能為食肉動(dòng)物或獵人創(chuàng)造靠近樹冠層獵物的條件。敏長(zhǎng)臂猿（Hylobates agilis）［26］和克氏長(zhǎng)臂猿（H. klos?sii）［27］等一些中大型靈長(zhǎng)類動(dòng)物會(huì)選擇在無藤本植物的喬木上夜宿，以避免蟒蛇、獵人等捕食者沿著藤本攀爬、靠近睡眠中的個(gè)體。

本研究還發(fā)現(xiàn)，藤本因子貢獻(xiàn)率達(dá)11. 18%，且猴群更偏好藤本植物豐富的夜宿地，與馬達(dá)加斯加區(qū)域小型靈長(zhǎng)類動(dòng)物夜宿地選擇策略［23］相似，但是兩者對(duì)于藤本植物在夜宿地中發(fā)揮的作用可能不同。無量山林冠層藤本植物很難對(duì)中等體型的印支灰葉猴起到隱蔽作用，藤本植物發(fā)揮的作用更可能是提供便利的移動(dòng)路線。本研究區(qū)域缺乏云豹（Neofelis nebulosa）等擅長(zhǎng)爬樹的大型捕食者，且人類的打獵行為已經(jīng)被禁止多年［28］，這可能為無量山印支灰葉猴種群的恢復(fù)提供了條件。在這樣低捕食壓力的環(huán)境中，猴群通過藤本植物所獲得的移動(dòng)便利很可能超過被捕食風(fēng)險(xiǎn)，因此更傾向于在藤本植物豐富的區(qū)域過夜。同樣，目標(biāo)猴群夜宿地內(nèi)地形、喬木郁閉度、喬木底枝高度、喬木冠幅與非夜宿地均無顯著差異，也可能與較低的捕食風(fēng)險(xiǎn)有關(guān)。

3. 2 食物資源對(duì)印支灰葉猴夜宿地選擇的影響分析

食物資源對(duì)靈長(zhǎng)類動(dòng)物夜宿地選擇的影響已經(jīng)得到一些研究的證實(shí)。很多靈長(zhǎng)類動(dòng)物會(huì)選擇在食物斑塊夜宿以保護(hù)食物資源、減少覓食代價(jià)并最大化覓食效率［29］，如卡胡茲·別加國(guó)家公園內(nèi)的黑猩猩（Pan troglodytes）選擇在果樹上筑巢［30］；巴洛科羅拉多島的黑吼猴（Alouatta caraya）會(huì)在食源植物上過夜［31］。然而，食物資源可能并不是靈長(zhǎng)類動(dòng)物選擇夜宿地的首要誘因，婆羅洲猩猩（Pongo pygmaeusabelii）［32］和東黑冠長(zhǎng)臂猿（Nomascus nasutus）［33］等物種會(huì)采取遠(yuǎn)離食物斑塊的夜宿策略，這可能是食物需求與安全、舒適等需求發(fā)生了沖突。一些捕食者（如云豹）被認(rèn)為會(huì)把獵物的食物位置當(dāng)作覓食的線索，進(jìn)而威脅在食物斑塊中夜宿的動(dòng)物［34］；此外，夜間的食物競(jìng)爭(zhēng)者（如大靈貓Viverra zibetha、果蝠Rousettus leschenaulti）也可能干擾靈長(zhǎng)類動(dòng)物的睡眠［6］。

本研究發(fā)現(xiàn)，印支灰葉猴食源植物豐富度在夜宿地樣方和對(duì)照樣方之間無顯著差異，說明夜宿地食物資源對(duì)該物種夜宿行為未產(chǎn)生顯著影響。無量山印支灰葉猴在一年中取食的植物超過140種，能根據(jù)食物資源的變化調(diào)整食性，并且可大量取食生物量巨大的樹葉，這種靈活的、非專性的和可利用低質(zhì)量食物的食性策略可節(jié)約其尋找食物的能量支出［35］。本研究的目標(biāo)猴群每日平均移動(dòng)距離僅為1 000 m［13］，反映了較低的覓食代價(jià)，這可能是食物資源不能限制猴群選擇夜宿地點(diǎn)的主要原因。

3. 3 影響印支灰葉猴夜宿地選擇的主要因素分析

對(duì)于一些靈長(zhǎng)類來說，特定的地形可以滿足體溫調(diào)節(jié)和躲避捕食或干擾的需求。如滇金絲猴（Rhinopithecus bieti）會(huì)選擇睡在三面環(huán)山、面向西坡或南坡的夜宿地以躲避強(qiáng)風(fēng)、調(diào)節(jié)體溫［17］；獅尾狒狒（Theropithecus gelada）選擇睡在懸崖巖架上以躲避捕食者［36］。本研究未發(fā)現(xiàn)地形因子對(duì)印支灰葉猴夜宿地選擇存在顯著影響。無量山印支灰葉猴生活在小范圍的亞熱帶高山地區(qū)，月均溫常年在10 ℃以上，且全年變化幅度較小，體溫調(diào)節(jié)壓力可能不足以成為猴群選擇夜宿地點(diǎn)的限制因素。此外，前期研究發(fā)現(xiàn)，無量山印支灰葉猴在晝間對(duì)陡峭地形無顯著偏好，結(jié)合本研究結(jié)果，說明印支灰葉猴的棲息地利用不受地形起伏度、坡度等地形因素的影響。這可能與人類干擾水平的下降以及猴群對(duì)人類耐受度的增加有關(guān)［37］。

本研究發(fā)現(xiàn)，棲息地喬木株數(shù)等因子組成的數(shù)量因子不能有效區(qū)分印支灰葉猴的夜宿地和非夜宿地，這與黔金絲猴（Rhinopithecus brelichi）的研究結(jié)果［38］相似。黔金絲猴偏好睡在高大且冠層間連通度較高的喬木上，而對(duì)夜宿地內(nèi)喬木密度沒有選擇偏好［38］。川金絲猴（Rh. roxellana）也偏好睡在喬木高大、冠層連通度更高的區(qū)域，而夜宿地內(nèi)喬木密度顯著低于非夜宿地，但是該物種可能并未刻意避開喬木密度較高的區(qū)域，因?yàn)橐顾薜貑棠久芏鹊涂赡芘c高大喬木樹冠周邊植物的光合作用受限有關(guān)［39］。因此，對(duì)于這些靈長(zhǎng)類來說，睡眠時(shí)利用的高大喬木決定著夜間的安全，而喬木數(shù)量因子與夜宿地的安全性無直接聯(lián)系，不影響它們的夜宿地選擇。灌木因子主要影響靈長(zhǎng)類發(fā)現(xiàn)地面捕食者的效率，較低的灌木覆蓋度能夠增強(qiáng)視野，更好地監(jiān)控周圍環(huán)境［39］。如金獅面狨（Leontopithecus rosalia）偏好灌木覆蓋度較低的夜宿地防止捕食者悄悄潛入［40］；睡在巖洞和巖縫的黑葉猴（Trachypithecus francoisi）則偏好灌木覆蓋度高的夜宿地以隱藏自己［19］。在本研究區(qū)域中，較高的森林覆蓋度可能限制了灌木的生長(zhǎng)，因此灌木蓋度普遍低于15. 00%，有利于猴群快速發(fā)現(xiàn)地面捕食者；而且當(dāng)?shù)厝狈Ρ≒anthera pardus）、云豹等地面捕食者，來自地面的被捕食壓力實(shí)際上較小。冠層蓋度因子通常與靈長(zhǎng)類防御空中捕食者的有效性有關(guān)，如松鼠猴（Saimiri sciureus）會(huì)在發(fā)現(xiàn)猛禽時(shí)迅速向郁閉度較高的區(qū)域移動(dòng)［41］。本研究區(qū)域的喬木郁閉度普遍較高，平均為72. 83%，有利于躲避空中捕食者，而且當(dāng)?shù)伉P頭鷹雕（Nisaetus cirrhatus）、林雕（Ictinaetus malaiensis）等猛禽通常無法威脅成年印支灰葉猴，當(dāng)它們出現(xiàn)時(shí)，成年猴會(huì)發(fā)出警報(bào)叫聲并把嬰猴摟在懷里，但并不長(zhǎng)距離移動(dòng)［11］，因此并不依賴冠層蓋度防御空中捕食者。本研究還發(fā)現(xiàn)，灌木因子主成分貢獻(xiàn)率不高（5. 40%），林冠郁閉度在夜宿地和非夜宿地樣方間無顯著差異，這也再次說明，在無量山地區(qū)，印支灰葉猴夜宿地選擇不受灌木在內(nèi)的林冠郁閉度等因素的影響。

綜上，本研究通過植物樣方調(diào)查證實(shí)了影響無量山印支灰葉猴夜宿地選擇的生境因子主要為喬木層植被結(jié)構(gòu)，而不是地形或食物資源。結(jié)果還表明，喬木的高大程度深刻影響著疣猴亞科動(dòng)物夜間棲息地利用策略，高大喬木在維持疣猴棲息地質(zhì)量方面發(fā)揮了重要作用。結(jié)合當(dāng)?shù)貑棠緦又脖缓０畏植继攸c(diǎn)，建議在無量山印支灰葉猴保護(hù)工作中重點(diǎn)關(guān)注低海拔森林棲息地的保護(hù)與恢復(fù)。

致謝：本研究得到了云南無量山哀牢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)景東管護(hù)局的大力支持；在野外數(shù)據(jù)收集工作中，得到了邱成順、李元順、楊樹華和李安兵等野外向?qū)У膸椭?；廣西師范大學(xué)范鵬來副教授為文章的修改提供了寶貴的建議和意見，特此向他們一并感謝。

參考文獻(xiàn)：

［1］ ANDERSON J R. Sleep-related behavioural adaptations in freeranging

anthropoid primates［J］. Sleep Medicine Reviews， 2000，

4（4）： 355-373.

［2］ NUNN C L， HEYMANN E W. Malaria infection and host behavior：

a comparative study of Neotropical primates［J］. Behavioral

Ecology and Sociobiology， 2005， 59（1）： 30-37.

［3］ LI B W， LI W B， XIA D P， et al. Sleeping sites provide new insight

into multiple central place foraging strategies of Tibetan macaques

（Macaca thibetana）［J］. Frontiers in Ecology and Evolution，

2022， 10： 1067923.

［4］ POZZI L， VOSKAMP M， KAPPELER P M. The effects of body

size， activity， and phylogeny on primate sleeping ecology［J］.

American Journal of Biological Anthropology， 2022， 179（4）：

598-608.

［5］ HARRISON N J， HILL R A， ALEXANDER C， et al. Sleeping

trees and sleep-related behaviours of the siamang （Symphalangus

syndactylus） in a tropical lowland rainforest， Sumatra， Indonesia

［J］. Primates， 2021， 62： 63-75.

［6］ FEI H L， DE GUINEA M， YANG L， et al. Wild gibbons plan

their travel pattern according to food types of breakfast［J］. Proceedings

of the Royal Society B： Biological Sciences， 2023， 290

（1999）： 20230430.

［7］ ANDERSON J R， ANG M Y L， LOCK L C， et al. Nesting， sleeping，

and nighttime behaviors in wild and captive great apes［J］.

Primates， 2019， 60（4）： 321-332.

［8］ GAZAGNE E， SAVINI T， NGOPRASERT D， et al. When northern

pigtailed macaques （Macaca leonina） cannot select for ideal

sleeping sites in a degraded habitat［J］. International Journal of

Primatology， 2020， 41（4）： 614-633.

［9］ 國(guó)家林業(yè)和草原局， 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部. 國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名

錄 （2021年2月1日修訂）［J］. 野生動(dòng)物學(xué)報(bào)， 2021， 42（2）：

605-640.

National Forestry and Grassland Administration， Ministry of Agriculture

and Rural Affairs. List of national key protected wild animals（

revised on February 1， 2021）［J］. Chinese Journal of Wildlife，

2021， 42（2）： 605-640.

［10］ MA C， LUO Z H， LIU C M， et al. Population and conservation

status of Indochinese gray langurs （Trachypithecus crepusculus）

in the Wuliang Mountains， Jingdong， Yunnan， China［J］. International

Journal of Primatology， 2015， 36（4）： 749-763.

［11］ MA C， XIONG W G， YANG L， et al. Living in forests： strata

use by Indo-Chinese gray langurs （Trachypithecus crepusculus）

and the effect of forest cover on Trachypithecus terrestriality［J］.

Zoological Research， 2020， 41（4）： 373-380.

［12］ 云南省林業(yè)廳， 中荷合作云南省FCCDP辦公室， 云南省林業(yè)

調(diào)查規(guī)劃院. 無量山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)［M］. 昆明： 云南科

技出版社， 2004：106；172；294.

Department of Forestry of Yunnan Province， The Sino-Dutch Forest

Conservation and Community Development Project （FCCDP），

Yunnan Institute of Forest Inventory and Planning. Yunnan Wuliangshan

National Nature Reserve［M］. Kunming： Yunnan Science

amp; Technology Press， 2004：106；172；294.

［13］ FAN P F， GARBER P， MA C， et al. High dietary diversity supports

large group size in Indo‐Chinese gray langurs in Wuliangshan，

Yunnan， China［J］. American Journal of Primatology，

2015， 77（5）： 479-491.

［14］ 岳陽， 胡宜峰， 雷博宇， 等. 毛翼管鼻蝠性二型特征及其在

湖北和浙江的分布新紀(jì)錄［J］. 獸類學(xué)報(bào)， 2019， 39（2）：

142-154.

YUE Y， HU Y F， LEI B Y， et al. Sexual dimorphism in Harpio?

cephalus harpia and its new records from Hubei and Zhejiang，

China［J］. Acta Theriologica Sinica， 2019， 39（2）： 142-154.

［15］ LIU Z J， ZHANG L Y， YAN Z Z， et al. Genomic mechanisms

of physiological and morphological adaptations of limestone langurs

to Karst habitats［J］. Molecular Biology and Evolution，

2020， 37（4）： 952-968.

［16］ MITTERMEIER R A， RYLANDS A B， WILSON D E. Handbook

of the mammals of the world： Vol. 3： primates［M］. Barcelona：

Lynx Edicions， 2013： 572-738.

［17］ 黎大勇， 任寶平， GRUETER C C， 等. 白馬雪山自然保護(hù)區(qū)

格花箐滇金絲猴夜宿地的季節(jié)性選擇［J］. 獸類學(xué)報(bào)， 2009，

29（4）：389-395.

LI D Y， REN B P， GRUETER C C， et al. Seasonal selection of

sleeping sites in Yunnan snub-nosed monkeys （Rhinopithecus bi?

eti） at Gehuaqing in Baimaxueshan Nature Reserve［J］. Acta

Theriologica Sinica， 2009， 29（4）： 389-395.

［18］ DJèGO-DJOSSOU S， KONé I， FANDOHAN A B， et al. Habitat

use by white-thighed colobus in the Kikélé Sacred Forest： activity

budget， feeding ecology and selection of sleeping trees［J］.

Primate Conservation， 2015（29）： 97-105.

［19］ 郭寶華， 張明海， 李迪強(qiáng)， 等. 貴州麻陽河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)

區(qū)黑葉猴夜宿地選擇的研究［J］. 野生動(dòng)物， 2009， 30（2）：

64-69.

GUO B H， ZHANG M H， LI D Q， et al. Selection of sleeping

sites of Francois’s langur in Mayanghe National Nature Reserve，

Guizhou ［J］. Chinese Journal of Wildlife， 2009， 30（2）：

64-69.

［20］ HUANG C M， WEI F W， LI M， et al. Sleeping cave selection，

activity pattern and time budget of white-headed langurs［J］. International

Journal of Primatology， 2003， 24（4）： 813-824.

［21］ 田長(zhǎng)城， 蔣學(xué)龍， 彭華， 等. 云南中部無量山黑長(zhǎng)臂猿（No?

mascus concolor jingdongensis）棲息地喬木層物種多樣性和結(jié)

構(gòu)特征［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2007， 27（10）： 4002-4010.

TIAN C C， JIANG X L， PENG H， et al. Tree species diversity

and community structure characteristics in black crested gibbon

（Nomascus concolor jingdongensis） habitats at Mt. Wuliang， central

Yunnan， China［J］. Acta Ecologica Sinica， 2007， 27（10）：

4002-4010.

［22］ KARPANTY S M. Direct and indirect impacts of raptor predation

on lemurs in southeastern Madagascar［J］. International

Journal of Primatology， 2006， 27（1）： 239-261.

［23］ SCHWAB D. A preliminary study of spatial distribution and mating

system of pygmy mouse lemurs （Microcebus cf myoxinus）［J］.

American Journal of Primatology， 2000， 51（1）： 41-60.

［24］ SCHWAB D， GANZHORN J U. Distribution， population structure

and habitat use of Microcebus berthae compared to those of

other sympatric cheirogalids［J］. International Journal of Primatology，

2004， 25（2）： 307-330.

［25］ OW S， CHAN S， TOH Y H， et al. Bridging the gap： assessing

the effectiveness of rope bridges for wildlife in Singapore［J］. Folia

Primatologica， 2022， 93（9）： 1-12.

［26］ CHEYNE S M， H?ING A， RINEAR J， et al. Sleeping site selection

by agile gibbons： the influence of tree stability， fruit

availability and predation risk［J］. Folia Primatologica， 2012，

83： 299-311.

［27］ TENAZA R， TILSON R L. Human predation and Kloss’s gibbon

（Hylobates klossii） sleeping trees in Siberut Island， Indonesia

［J］. American Journal of Primatology， 1985， 8（4）：

299-308.

［28］ HU N Q， GUAN Z H， HUANG B， et al. Dispersal and female

philopatry in a long‐term， stable， polygynous gibbon population：

evidence from 16 years field observation and genetics［J］. American

Journal of Primatology， 2018， 80（9）： e22922.

［29］ WANG S L， LUO Y， CUI G F. Sleeping site selection of Francois’s

langur （Trachypithecus francoisi） in two habitats in Mayanghe

National Nature Reserve， Guizhou， China［J］. Primates，

2011， 52（1）： 51-60.

［30］ BASABOSE A K， YAMAGIWA J. Factors affecting nesting site

choice in chimpanzees at Tshibati， Kahuzi-Biega National Park：

influence of sympatric gorillas［J］. International Journal of Primatology，

2002， 23（2）： 263-282.

［31］ BRIVIDORO M V， KOWALEWSKI M M， SCARRY C J， et al.

Patterns of sleeping site and sleeping tree selection by black-andgold

howler monkeys （Alouatta caraya） in northern Argentina

［J］. International Journal of Primatology， 2019， 40（3）：

374-392.

［32］ ANCRENAZ M， CALAQUE R， LACKMAN-ANCRENAZ I.

Orangutan nesting behavior in disturbed forest of Sabah， Malaysia：

implications for nest census［J］. International Journal of Primatology，

2004， 25（5）： 983-1000.

［33］ FEI H L， SCOTT M B， ZHANG W， et al. Sleeping tree selection

of Cao Vit gibbon （Nomascus nasutus） living in degraded

Karst forest in Bangliang， Jingxi， China［J］. American Journal

of Primatology， 2012， 74（11）： 998-1005.

［34］ RIJKSEN H D. A field study on Sumatran orang utans （Pongo

pygmaeus abelii Lesson 1827）： ecology， behaviour and conservation

［J］. Mededelingen Landbouwhogeschoot Wageningen，

1978， 78（2）： 135-151.

［35］ YAMAGIWA J， MWANZA N. Day-journey length and daily diet

of solitary male gorillas in lowland and highland habitats［J］. International

Journal of Primatology， 1994， 15： 207-224.

［36］ ABATE D， GIRMA Z. Daily activity pattern of geladas （Thero?

pithecus gelada， Ruppell 1835） in Kotu forest， northern Ethiopia

［J］. The Scientific World Journal， 2022， 2022： 7302240.

［37］ 馬馳. 無量山印支灰葉猴（Trachypithecus crepusculus）生境利

用研究［D］. 廣州：中山大學(xué)，2020.

MA C. Habitat use by Indo-Chinese gray langurs （Trachypithe?

cus crepusculus） in the Wuliang Mountain［D］. Guangzhou： Sun

Yat-sen University， 2020.

［38］ XIANG Z F， NIE S G， CHANG Z F， et al. Sleeping sites of Rhi?

nopithecus brelichi at Yangaoping， Guizhou［J］. International

Journal of Primatology， 2010， 31： 59-71.

［39］ CHU Y M R， SHA J C M， KAWAZOE T， et al. Sleeping site

and tree selection by Sichuan snub-nosed monkeys （Rhinopithe?

cus roxellana） in Baihe Nature Reserve， Sichuan， China［J］.

American Journal of Primatology， 2018， 80（12）： e22936.

［40］ HANKERSON S J， FRANKLIN S P， DIETZ J M. Tree and forest

characteristics influence sleeping site choice by golden lion

tamarins［J］. American Journal of Primatology， 2007， 69（9）：

976-988.

［41］ FRECHETTE J L， SIEVING K E， BOINSKI S. Social and personal

information use by squirrel monkeys in assessing predation

risk［J］. American Journal of Primatology， 2014， 76（10）：

956-966.