摘 要：野生動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律和家域特征是其為適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境變化而形成的生存模式，研究活動(dòng)節(jié)律和家域特征有助于深入了解野生動(dòng)物生態(tài)適應(yīng)性，維護(hù)生態(tài)平衡，并有助于制定科學(xué)保護(hù)策略。因此，基于北斗衛(wèi)星追蹤項(xiàng)圈監(jiān)測(cè)技術(shù)，深入研究了賀蘭山巖羊（Pseudois nayaur）全年的活動(dòng)節(jié)律和家域特征，以及不同季節(jié)、性別的個(gè)體差異。研究表明：（1）巖羊?qū)儆诔炕栊詣?dòng)物（06：00—10：00、16：00—20：00），4個(gè)季節(jié)均表現(xiàn)為雙峰模式的日活動(dòng)節(jié)律；（2）巖羊全年的活動(dòng)速率為（0. 17±0. 51） km/h，且不同季節(jié)的活動(dòng)速率存在顯著差異（χ2=133. 48，df=3，plt;0. 05），冬季活動(dòng)速率最高，為0. 23 km/h；雌雄個(gè)體間活動(dòng)速率存在邊緣顯著差異（Z=-1. 913，p=0. 056），雄性個(gè)體的活動(dòng)速率高于雌性個(gè)體；（3）巖羊的家域和核域范圍無明顯季節(jié)性差異（家域，χ2=1. 623，df=3，p=0. 654；核域，χ2=0. 727，df=3，p=0. 867），性別間無顯著差異。建議保護(hù)團(tuán)隊(duì)在晨昏高峰期加強(qiáng)監(jiān)測(cè)，避免人為干擾；在冬季采取補(bǔ)飼等保護(hù)措施確保食物充足；并在制定管理計(jì)劃時(shí)充分考慮家域特征。

關(guān)鍵詞：巖羊；衛(wèi)星項(xiàng)圈；活動(dòng)節(jié)律；家域

中圖分類號(hào)：Q958. 1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：2310 - 1490（2024）- 03 - 0480 - 10

DOI：10.12375/ysdwxb.20240303

活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物對(duì)環(huán)境中多種因素適應(yīng)的結(jié)果，主要受溫度、光照強(qiáng)度和食物資源量等多種因素調(diào)控［1?2］。活動(dòng)節(jié)律的研究主要是探究動(dòng)物在不同時(shí)間和季節(jié)下的活動(dòng)強(qiáng)度及變化規(guī)律［3］，作為動(dòng)物行為學(xué)與生態(tài)學(xué)中的重要內(nèi)容，活動(dòng)節(jié)律研究有助于揭示動(dòng)物對(duì)環(huán)境所采取的時(shí)間分配策略［4］，還能有效反映動(dòng)物個(gè)體營養(yǎng)狀態(tài)和生存壓力等重要參數(shù)［5］。家域（home range）對(duì)于研究動(dòng)物的資源利用、環(huán)境適應(yīng)、種群密度和社會(huì)關(guān)系等生態(tài)學(xué)過程具有關(guān)鍵作用［6］。家域是動(dòng)物取食、交配和育幼等行為所利用的區(qū)域［7］，受到種群密度和捕食風(fēng)險(xiǎn)等生態(tài)因子的影響。核域（core range）則是家域中最為重要的組成部分，辨別該區(qū)域?qū)τ谌胬斫鈩?dòng)物對(duì)家域的利用至關(guān)重要［8］。

巖羊（Pseudois nayaur），又名藍(lán)羊、青羊，屬鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）?？疲˙ovidae），被列為國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。賀蘭山是巖羊的重要分布區(qū)之一，分為寧夏和內(nèi)蒙古兩部分［9］。巖羊是典型的高山動(dòng)物，主要棲息于山地草原帶、山地疏林草原帶、山地針葉林帶、亞高山灌叢和草甸帶等生境中，取食針茅（Stipa spp.）、旱榆（Ulmus glaucescens）和早熟禾（Poa spp.）等［10］。目前學(xué)者對(duì)巖羊的種群數(shù)量［11］、集群特征［12］、生境選擇及適宜性評(píng)價(jià)［13］、食性選擇和覓食對(duì)策［14］、行為學(xué)［15］、生理生化［16］、腸道菌群和性別二態(tài)性［17?18］，以及性別分離機(jī)制［19］等方面進(jìn)行了深入研究。但對(duì)于季節(jié)與性別如何影響活動(dòng)節(jié)律和家域特征的研究較少。

GPS項(xiàng)圈技術(shù)能夠在不干擾動(dòng)物的情況下，遠(yuǎn)程監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物的活動(dòng)，提供更多的連續(xù)活動(dòng)位置數(shù)據(jù)，并具備更長的監(jiān)測(cè)時(shí)間和更大的監(jiān)測(cè)范圍。雖然目前國內(nèi)運(yùn)用GPS 項(xiàng)圈研究有蹄類動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律和家域特征的研究較為匱乏，但GPS項(xiàng)圈對(duì)于解釋動(dòng)物節(jié)律與家域特征的優(yōu)勢(shì)是極為明顯的。例如：吳運(yùn)佳等［20］利用GPS跟蹤項(xiàng)圈跟蹤技術(shù)和布朗橋模型分別對(duì)野駱駝（Camelus ferus）活動(dòng)節(jié)律和家域特征進(jìn)行分析，結(jié)果表明野駱駝日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)明顯雙峰模式，屬晨昏性動(dòng)物，且為核心家域利用類型，存在多個(gè)核心家域。李耀宇等［21］利用北斗衛(wèi)星項(xiàng)圈對(duì)浙江清涼峰國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野外放歸華東梅花鹿（Cervus nippon kopschi）的活動(dòng)軌跡進(jìn)行了追蹤，結(jié)果表明季節(jié)對(duì)放歸華東梅花鹿的活動(dòng)節(jié)律和家域大小具有較大影響?？梢?，基于GPS項(xiàng)圈可以有效研究野生動(dòng)物種群的活動(dòng)節(jié)律和家域特征。因此，本研究基于巖羊的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展，采用北斗衛(wèi)星追蹤項(xiàng)圈的監(jiān)測(cè)技術(shù)，重點(diǎn)監(jiān)測(cè)賀蘭山10只野生巖羊在2023年2—12月的活動(dòng)節(jié)律和家域，共傳回45 961條追蹤數(shù)據(jù)，以此重點(diǎn)研究（1）不同季節(jié)、性別的巖羊個(gè)體活動(dòng)節(jié)律是否存在差異；（2）不同季節(jié)、性別的巖羊個(gè)體的家域和核域是否存在差異。本研究旨在探究賀蘭山巖羊的節(jié)律行為與家域、核域空間特征，從而為賀蘭山巖羊種群的保護(hù)提供更加細(xì)致的方向，也為其保護(hù)政策的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（38°21′—39°22′ N，105°49′—106°42′ E），賀蘭山東坡，總面積193 535. 68 hm2。賀蘭山地區(qū)的氣候?qū)僦袦貛Ц珊禋夂?，冬季寒冷漫長，夏季炎熱短暫，春季氣溫回升快，伴隨頻繁的大風(fēng)和沙塵天氣，秋季則相對(duì)涼爽。在保護(hù)區(qū)內(nèi)，野生維管植物647種，呈現(xiàn)出垂直分布的植被類型。賀蘭山地區(qū)的脊椎動(dòng)物豐富，共有24目56科218種，其中包括一些珍稀獸類，如雪豹（Panthera uncia）、馬麝（Moschus chrysogaster）、巖羊和馬鹿（Cervus elaphus alxaicus）等［22］。

2 研究方法

2. 1 北斗衛(wèi)星追蹤項(xiàng)圈的安裝

2022年2月17日，在寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的蘇峪口和賀蘭口捕獲10 只巖羊，雌雄比為2∶3。對(duì)捕獲的巖羊個(gè)體佩戴北斗衛(wèi)星追蹤項(xiàng)圈（HQAB-M系列，湖南環(huán)球信士科技有限公司，項(xiàng)圈重量為1. 0～1. 6 kg）（圖1，表1）。佩戴北斗衛(wèi)星追蹤項(xiàng)圈獲得寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的許可。佩戴項(xiàng)圈的巖羊個(gè)體自放歸次日的00：00起每隔1 h 進(jìn)行1 次位點(diǎn)的記錄，于2023 年4 月23 日（NXF002、NXF003、NXF004、NXF005、NXF006、NXF010、NFUL010）和24 日（NXF001）改為2 h 進(jìn)行1次位點(diǎn)的記錄。項(xiàng)圈通過GSM網(wǎng)絡(luò)回傳時(shí)間、經(jīng)緯度、海拔、活動(dòng)量和運(yùn)動(dòng)速度等信息。

2. 2 活動(dòng)節(jié)律分析

巖羊個(gè)體的活動(dòng)強(qiáng)度是通過計(jì)算全天內(nèi)的連續(xù)活動(dòng)速率來反映，并對(duì)日活動(dòng)節(jié)律、每個(gè)季節(jié)的活動(dòng)速率和雌雄活動(dòng)速率進(jìn)行分析。利用ArcGIS 10. 8軟件，并結(jié)合Home Range Tools 2. 0（HRT 2. 0）插件計(jì)算每次活動(dòng)位點(diǎn)之間的距離，獲得巖羊的活動(dòng)速率（km/h）。同時(shí)，計(jì)算每個(gè)季節(jié)和雌雄個(gè)體的每小時(shí)平均活動(dòng)速率。

2. 3 家域特征分析

使用HRT 2. 0插件，由于最小凸多邊形法（minimumconvex polygon，MCP）計(jì)算的動(dòng)物家域容易受異常點(diǎn)的影響，因此，每只巖羊的家域和核域采用MCP 和核心密度估算法（kernel density estimation，KDE）計(jì)算［23?25］。在KDE計(jì)算中，整體家域和核心家域分別采用99%和50%密度估計(jì)表示［20，26?27］，并基于MCP和99% KDE分別計(jì)算不同季節(jié)、性別個(gè)體的平均家域范圍。

經(jīng)單個(gè)樣本的Kolmogorov-Smirnov test檢驗(yàn)，活動(dòng)速率、家域面積和核域面積數(shù)據(jù)均不符合正態(tài)分布。因此，季節(jié)間對(duì)比采用非參數(shù)Kruskal-Wallis H檢驗(yàn)不同組間是否存在顯著差異，并進(jìn)行Mann-Whitney U 兩兩比較。不同性別間采用Mann-Whitney U 檢驗(yàn)是否存在差異。所有數(shù)據(jù)結(jié)果采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）表示，并使用SPSS 23. 0和Origin 2022進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果

3. 1 項(xiàng)圈及個(gè)體情況

佩戴項(xiàng)圈的野生巖羊個(gè)體共10 只，無個(gè)體死亡，項(xiàng)圈均處于正常狀態(tài)，無脫落情況。項(xiàng)圈佩戴個(gè)體分別在蘇峪口和巖畫（賀蘭口）區(qū)域活動(dòng)，其中，蘇峪口佩戴6枚項(xiàng)圈，巖畫佩戴4枚項(xiàng)圈。所有項(xiàng)圈均工作309 d以上，監(jiān)測(cè)位點(diǎn)45 961個(gè)（圖2）。

3. 2 活動(dòng)節(jié)律

巖羊4個(gè)季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律都表現(xiàn)為雙峰模式，屬于晨昏性動(dòng)物（06：00—10：00、16：00—20：00）。4個(gè)季節(jié)活動(dòng)高峰期不同，春夏秋季早晨活動(dòng)高峰期相似（06：00—08：00），冬季早晨活動(dòng)高峰期推遲至10：00—12：00。春夏冬季黃昏活動(dòng)高峰期相同（16：00—18：00），秋季推遲至18：00—20：00（圖3）。此外，在春夏秋季24：00左右也有一個(gè)持續(xù)時(shí)間較短的高峰期，但低于晨昏高峰期活動(dòng)速度。除冬季外，夜間的活動(dòng)速率明顯低于早晨。

巖羊全年的活動(dòng)速率為（0. 17±0. 51） km/h，且不同季節(jié)的活動(dòng)速率存在顯著差異（χ2=133. 48，df=3，plt;0. 05），Mann-Whitney U 檢驗(yàn)表明，季節(jié)間均存在顯著差異（春季×夏季，Z=-9. 427，plt;0. 05；春季×秋季，Z=-3. 380，plt;0. 05；春季×冬季，Z=-8. 878，plt;0. 05；夏季×秋季，Z=-5. 616，plt;0. 05；夏季×冬季，Z=-2. 808，plt;0. 05；秋季×冬季，Z=-6. 476，plt;0. 05）。其中，活動(dòng)速率由高到低依次為冬季（0. 23 km/h）、夏季（0. 20 km/h）、秋季（0. 16 km/h）、春季（0. 15 km/h）（圖4）。不同性別巖羊個(gè)體的活動(dòng)速率存在邊緣顯著差異（Z=-1. 913，p=0. 056），雌性個(gè)體平均活動(dòng)速率為0. 17 km/h，雄性個(gè)體活動(dòng)速率為0. 18 km/h（ 圖5）。

3. 3 家域特征

3. 3. 1 家域面積

采用MCP計(jì)算4個(gè)季節(jié)巖羊的家域范圍，10只巖羊的MCP家域面積平均為（6. 93±3. 08） km2，平均周長為（9. 51±2. 32） km；核域面積平均為（0. 81±0. 28） km2，平均周長為（3. 18±0. 57） km（圖6）。采用KDE計(jì)算春夏秋冬4個(gè)季節(jié)巖羊的家域面積平均為（7. 20±4. 26） km2，平均周長為（16. 52±10. 94） km；核域面積平均為（0. 79±0. 37） km2，平均周長為（4. 96±3. 34） km（圖7）。

3. 3. 2 季節(jié)間的家域差異

巖羊春季家域、核域面積分別為（3. 86±1. 02）、（0. 58±0. 12） km2，夏季分別為（3. 45±1. 22）、（0. 60±0. 24） km2，秋季分別為（5. 14±3. 35）、（0. 67±0. 37） km2，冬季分別為（3. 65±1. 86）、（0. 90±0. 73） km2。采用Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn)表明，4個(gè)季節(jié)巖羊的家域和核域均不存在顯著性差異（家域，χ2=1. 623，df=3，p=0. 654；核域，χ2=0. 727，df=3，p=0. 867）（圖8）。

3. 3. 3 性別間的家域差異

采用MCP計(jì)算，雌性家域?yàn)椋?. 39±1. 28） km2，核域?yàn)椋?. 71±0. 14） km2；雄性家域?yàn)椋?. 35±1. 69） km2，核域?yàn)椋?. 73±0. 23） km2。采用KDE計(jì)算，雌性家域?yàn)椋?. 63±1. 05） km2，核域?yàn)椋?. 67±0. 13） km2；雄性家域?yàn)椋?. 53±3. 02） km2，核域?yàn)椋?. 69±0. 26） km2。雄性家域略大于雌性，但雌雄家域范圍不存在顯著性差異［家域，Z=-1. 229，p=0. 222；核域，Z=-0. 014，p=0. 989（MCP）。家域，Z=-1. 706，p=0. 171；核域，Z=-0. 107，p=0. 915（KDE）］（圖9）。

4 討論

4. 1 巖羊活動(dòng)節(jié)律特征

本研究通過GPS項(xiàng)圈對(duì)巖羊的活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行分析，結(jié)果表明巖羊表現(xiàn)為晨昏活動(dòng)，活動(dòng)曲線在清晨和黃昏出現(xiàn)高峰期，這與崔多英［28］的研究結(jié)果一致，也與其他有蹄動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律結(jié)果［21，29］相符。這種晨昏型活動(dòng)方式是多種因素綜合作用的結(jié)果，對(duì)于巖羊等食草動(dòng)物具有重要益處。在早晨氣溫相對(duì)凌晨有所回升，而在黃昏氣溫開始下降，這兩個(gè)時(shí)段都能避免高溫和強(qiáng)陽光，有利于動(dòng)物的活動(dòng)。晨昏時(shí)的露水能夠在一定程度上為動(dòng)物提供水分補(bǔ)充［3］?？紤]到賀蘭山部分區(qū)域是景區(qū)，存在一定的人為干擾［9］，巖羊選擇晨昏活動(dòng)時(shí)段也有助于規(guī)避這些潛在的人為干擾。

通過比較各季節(jié)活動(dòng)速率，發(fā)現(xiàn)野生巖羊的活動(dòng)強(qiáng)度具有季節(jié)性差異，冬季活動(dòng)速率明顯高于其余3季，這可能是由于冬季的晝間時(shí)間變短、溫度下降較快，且食物資源匱乏，為獲得充足食物資源驅(qū)使巖羊活動(dòng)速率增加。與其他野生動(dòng)物相比，野駱駝活動(dòng)強(qiáng)度高峰出現(xiàn)在夏季，這與夏季野駱駝天敵——狼（Canis lupus）的捕食活動(dòng)時(shí)間高度重疊，為躲避天敵，活動(dòng)強(qiáng)度增加［20，30］。賀蘭山地區(qū)巖羊種群缺少天敵［31］，活動(dòng)強(qiáng)度較低。雌雄個(gè)體間活動(dòng)速率存在邊緣顯著差異，雄性個(gè)體的活動(dòng)速率高于雌性個(gè)體，這可能與繁殖季節(jié)雄性較為活躍有關(guān)［32］。

4. 2 巖羊家域特征

本研究采用MCP和KDE兩種方法對(duì)野生巖羊的家域進(jìn)行計(jì)算。與其他野生動(dòng)物相比，巖羊的家域高于小麂（Muntiacus reevesi，1. 08 km2）［33］，這是因?yàn)閹r羊分布區(qū)域的植物種類相對(duì)較少，可利用的食物資源有限。因此，巖羊需要尋找更多的食物資源以滿足自身的需求，導(dǎo)致巖羊的家域相比其他一些有蹄類動(dòng)物更大。

雖然基于MCP對(duì)比，季節(jié)間家域不存在顯著差異，但是從描述性統(tǒng)計(jì)值來看，家域面積均值仍有一定規(guī)律，家域面積由大到小依次是秋季、春季、冬季和夏季。這與梅花鹿、麋鹿（Elaphurus davidianus）家域面積季節(jié)間的變化規(guī)律［21，34］一致。秋季賀蘭山氣候適宜，食物豐富［35］，且存在個(gè)體擴(kuò)散行為［36］，導(dǎo)致巖羊的家域面積增加。冬季巖羊的家域面積與春季接近，并均大于夏季，可能與保護(hù)區(qū)內(nèi)食物豐富度和可獲得性差異有相關(guān)，在夏季，植物繁茂，種類多樣，食物的豐富度和可獲得性高；相比之下，春冬季由于大部分草本植物未長出或枯死，導(dǎo)致食物可利用性減少，豐富度和可獲得性相對(duì)較低［28］。同時(shí)，雄性家域略大于雌性，是由于在繁殖季節(jié)增加家域面積，可以提高其尋找雌性個(gè)體的機(jī)會(huì)，提高交配概率［32］。

本研究的雌雄個(gè)體家域面積比崔多英［28］研究所得家域［雄性家域（3. 74±0. 52） km2，雌性家域（2. 95±0. 40） km2］更大，可能存在三方面原因：一是本研究利用了巖羊所有時(shí)期的活動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù)，二是相比于崔多英［28］所使用的MOD-500 Telemetry Collar項(xiàng)圈精確度和靈敏度更高，三是相比于以前所使用的單一MCP算法易受特異位點(diǎn)影響的不足［37］。KDE利用核密度對(duì)家域進(jìn)行計(jì)算，能夠排除一些特異位點(diǎn)的影響，更加準(zhǔn)確地反映家域范圍特征，是對(duì)MCP計(jì)算結(jié)果的有效補(bǔ)充［24］。

綜上所述，季節(jié)對(duì)巖羊的活動(dòng)速率和家域面積大小有不同程度的影響，在性別方面的差異仍然需要更大的樣本量和更加深入的研究。因而，未來的研究中可擴(kuò)大研究區(qū)域和樣本量，進(jìn)一步研究家域大小與性別之間的關(guān)系，特別是在繁殖等關(guān)鍵時(shí)期，深化對(duì)巖羊生態(tài)學(xué)的全面了解。還需要關(guān)注環(huán)境因素，如溫度和植被對(duì)巖羊活動(dòng)模式的影響，并探討在風(fēng)景區(qū)人為干擾的情況下，巖羊選擇晨昏活動(dòng)時(shí)段的原因，有助于制定更科學(xué)的保護(hù)策略。

4. 3 保護(hù)和管理建議

巖羊表現(xiàn)出晨昏活動(dòng)的特征，這一活動(dòng)方式對(duì)于食草動(dòng)物具有重要益處。建議保護(hù)管理團(tuán)隊(duì)在晨昏高峰期加強(qiáng)對(duì)巖羊的巡邏和監(jiān)測(cè)，以更好地了解其行為習(xí)慣和遷移路徑?？紤]到季節(jié)變化，特別是食物匱乏的冬季，建議建立補(bǔ)飼點(diǎn)和增加救護(hù)巡邏次數(shù)等，以確保巖羊在冬季可獲得充足的食物資源。家域范圍的大小對(duì)于理解巖羊的空間利用至關(guān)重要。本研究結(jié)果中雄性家域略大，可能與繁殖期有關(guān)，建議加強(qiáng)保護(hù)措施以促進(jìn)繁殖成功，在制定保護(hù)區(qū)域或管理計(jì)劃時(shí)，充分考慮巖羊家域的需求情況，以減少對(duì)其生態(tài)習(xí)性的干擾。

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