摘 要：中華穿山甲（Manis pentadactyla）夜行穴居，野外觀測率極低，其洞穴是生態(tài)學(xué)研究的重要介質(zhì)。然而，中華穿山甲洞穴結(jié)構(gòu)特征量化研究極少，洞穴分類標(biāo)準(zhǔn)（居住洞、覓食洞）的驗證未見報道。為探究中華穿山甲居住洞、覓食洞的形態(tài)結(jié)構(gòu)差異，選取中華穿山甲遺棄的居住洞（4個）和覓食洞（3個）進(jìn)行模型鑄造，通過3D掃描技術(shù)構(gòu)建三維數(shù)字模型。結(jié)果表明：7個洞穴洞口朝向皆為西，洞道直徑普遍大于洞口直徑，洞道首段長、洞穴全長、洞道角度（洞口向內(nèi)第1個拐角）和洞穴體積均值分別為147. 5 cm、322. 7 cm、130. 0°和0. 073 2 m3。兩種類型洞穴存在結(jié)構(gòu)差異，居住洞的洞口朝向更偏北，其洞口、洞道直徑、洞穴首段長、洞穴全長和洞穴體積均大于覓食洞；覓食洞的洞道拐角角度、白蟻巢穴數(shù)量大于居住洞。研究結(jié)果精準(zhǔn)量化了中華穿山甲洞穴結(jié)構(gòu)特征，驗證了洞穴分類標(biāo)準(zhǔn)的準(zhǔn)確性，為深入開展中華穿山甲洞穴生態(tài)學(xué)研究提供了參考。

關(guān)鍵詞：中華穿山甲；穴居動物；洞穴結(jié)構(gòu)；洞穴鑄模；3D掃描

中圖分類號：Q958.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 03 - 0490 - 08

DOI：10.12375/ysdwxb.20240304

洞穴是穴居動物創(chuàng)造的地下結(jié)構(gòu)，為動物提供繁衍、隱藏、冬眠、躲避極端氣候和敵害的場所［1?2］，在動物生活史中占據(jù)重要地位。例如，喜馬拉雅旱獺（Marmota himalayana）［3］利用洞穴來躲避惡劣天氣，減少調(diào)節(jié)體溫的能量支出；美洲獅（Felis con?color）［4］在洞穴內(nèi)繁育幼崽，利用洞穴防御捕食者，提高幼仔的存活率，穩(wěn)定的洞穴微氣候也降低了幼崽的發(fā)病率［4?5］。洞穴的結(jié)構(gòu)特征可以反映穴居動物的行為模式及生存策略［6］，是穴居動物生態(tài)適應(yīng)性研究的重要介質(zhì)［7?8］。洞穴形態(tài)學(xué)研究涉及喜馬拉雅旱獺［9］、穴兔（Oryctolagus cuniculus）［10］、狗獾（Meles leucurus）［11］、沙狐（Vulpes corsac）［12］和美洲黑熊（Ursus americanus）［13?14］等動物，研究內(nèi)容主要涉及洞徑、洞長和巢室尺寸等結(jié)構(gòu)特征。此外，一些學(xué)者對洞穴的功能作用進(jìn)行了初步分類。例如，達(dá)烏爾黃鼠（Spermophilus dauricus）［15］、波斯沙鼠（Merio?nes persicus）［16］的洞穴根據(jù)利用頻率被分為居住洞和臨時洞；狗獾洞穴按照洞穴利用時間被分為冬洞和春秋臨時洞［17］。穴居動物種類多樣，不同動物對挖掘洞穴形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能均有差異，通過對洞穴特征的解析有助于深入認(rèn)識動物對洞穴環(huán)境的適應(yīng)性。

中華穿山甲（Manis pentadactyla），屬于哺乳綱（Mammalia）鱗甲目（Pholidota）鯪鯉科（Manidae）穿山甲屬（Manis），體表覆蓋棕褐色的角質(zhì)鱗片［18］，四肢粗壯，長爪善挖掘，可在數(shù)小時內(nèi)挖出長達(dá)3 m的洞穴［19?20］，是典型性的穴居動物。它喜溫怕冷，除夜間出洞覓食外，大部分時間都在洞中，具有“無洞不能度日”之說［21?22］。中華穿山甲營夜行穴居生活，極難監(jiān)測，但中華穿山甲的生活史與洞穴聯(lián)系緊密，研究洞穴結(jié)構(gòu)，是了解中華穿山甲生活習(xí)性的重要介質(zhì)。中華穿山甲洞穴通常被分為居住洞和覓食洞，覓食洞是中華穿山甲挖掘進(jìn)入蟻巢進(jìn)食留下的通道，居住洞是中華穿山甲改造覓食洞而成，用于臥息、交配和育幼等，居住洞和覓食洞的選址、形態(tài)特征和利用模式都存在差異［23］。目前，對于中華穿山甲洞穴研究主要涉及洞穴生境選擇［22?23］及共棲物種關(guān)系［19?20］，洞穴形態(tài)結(jié)構(gòu)量化研究較少，通常僅針對于洞徑、洞深等單一指標(biāo)［18，24］，未涉及洞穴體積、洞道和覓食洞蟻巢數(shù)量特征等。對兩種洞穴的分類則主要基于洞穴外部形態(tài)特征，洞內(nèi)結(jié)構(gòu)差異尚未有揭示。在此，本研究基于實際調(diào)查經(jīng)驗和文獻(xiàn)綜述對中華穿山甲洞穴進(jìn)行先驗分類，隨后通過洞穴模型結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行驗證。

洞穴體積代表了中華穿山甲土壤擾動的能力，是研究中華穿山甲生態(tài)系統(tǒng)工程師功能的基礎(chǔ)，傳統(tǒng)的洞穴體積測量方法有數(shù)學(xué)模型估測法［25］、形態(tài)學(xué)測量法［26］和洞穴鑄模法［27］。本研究利用發(fā)泡膠對中華穿山甲洞穴進(jìn)行填充（洞穴鑄模法），待發(fā)泡膠干燥硬化后將其掘出，形成1∶1比例洞穴模型；隨后通過3D掃描技術(shù)建立三維數(shù)字模型，提取各洞穴結(jié)構(gòu)特征物理指標(biāo)參數(shù)，以探究：（1）中華穿山甲洞穴結(jié)構(gòu)特征；（2）兩種類型洞穴之間的結(jié)構(gòu)功能差異；（3）驗證中華穿山甲洞穴類型判斷方法的準(zhǔn)確性。本研究精準(zhǔn)展示了中華穿山甲洞穴形態(tài)特征，驗證了洞穴分類標(biāo)準(zhǔn)，對進(jìn)一步開展中華穿山甲的洞穴生態(tài)學(xué)、適應(yīng)性研究提供關(guān)鍵基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

2020年1月—2022年5月，在廣東省河源市和平縣彭寨林區(qū)和惠州市惠東縣林區(qū)中華穿山甲歷史分布區(qū)（圖1）進(jìn)行研究，研究地尚存大量完整的中華穿山甲洞穴。

2 研究方法

中華穿山甲洞穴屬于盲洞，僅留單一洞口出入，洞穴自外而內(nèi)由土堆、洞口、洞道和巢室組成；洞口呈橢圓或圓形，洞口長徑為（14. 20±2. 79）cm，短徑為（12. 50±2. 83）cm［28］；洞道內(nèi)壁因中華穿山甲背部甲片摩擦呈光滑狀。根據(jù)上述特征辨識出中華穿山甲洞穴，架設(shè)紅外相機(jī)監(jiān)測。篩選2021年4月6日—2023年5月10日（解剖洞穴前兩年）未拍攝到中華穿山甲再利用的洞穴，將其定義為廢棄洞穴，記錄相關(guān)生境因子。利用軟桿判斷洞道走向后，在洞口旁挖掘出洞穴大致走向，用噴漆罐標(biāo)記，描繪洞穴形狀，沿洞道利用發(fā)泡膠對洞穴進(jìn)行填充，待發(fā)泡膠干燥后，挖掘出洞穴模型進(jìn)行3D 掃描（FreeScanCombo計量級雙光源手持三維掃描儀，最大掃描面幅520 mm × 510 mm，基準(zhǔn)工作距300 mm，掃描精度0. 02 mm，體積精度（0. 020+0. 033）mm3/m3，精度穩(wěn)定，多次測量結(jié)果一致性高）（圖2）。

2. 1 洞穴分類

洞穴分類標(biāo)準(zhǔn)：（1）頻繁利用。中華穿山甲長期利用居住洞穴，進(jìn)出洞口頻次高，洞穴入口（尤其洞口上緣）被甲片摩擦得相對光滑；相比之下，覓食洞穴洞口顯得粗糙。（2）重復(fù)挖掘［20］。居住洞由覓食洞改造而來，重復(fù)挖掘會形成土堆分層現(xiàn)象；覓食洞無重復(fù)挖掘現(xiàn)象。（3）扒草進(jìn)洞。中華穿山甲在居住洞中臥息時會扒草進(jìn)洞以保暖，尤其在低溫或育幼階段；中華穿山甲在覓食洞中休息時間較短暫，未觀察到扒草行為。

“扒草進(jìn)洞”在中華穿山甲未利用洞穴期間難以觀察到，在進(jìn)行洞穴種類判斷時，滿足1和2條標(biāo)準(zhǔn)即可判斷為居住洞，第3條標(biāo)準(zhǔn)通常作為補(bǔ)充。

2. 2 洞穴測量

洞穴相關(guān)參數(shù)測量：（1）洞口直徑——洞穴入口處尺寸包括洞口的寬（L）和高（S）兩個參數(shù)；（2）洞道夾角——首段洞道與第2段洞道之間的夾角（洞口向內(nèi)第1個拐角）；（3）巢室（洞道中膨大的結(jié)構(gòu)，呈扁球形）大小——巢寬、巢高和巢深；（4）洞道首段長——洞口至洞道第1個拐點的洞道長度；（5）洞穴全長——洞口到洞道底的長度（D）；（6）洞道直徑，即洞道的平均寬、高（洞口內(nèi)10 cm 處、洞道中部及洞道尾部3處的均值）；（7）洞口朝向是洞口所指方向，分為4個朝向區(qū)間，NE（0°～lt;90°）、ES（90°～lt;180°）、SW（180°～lt;270°）和WN（270°～lt;360°）。

2. 3 洞穴體積計算

利用形態(tài)學(xué)測量法和3D掃描法進(jìn)行洞穴體積計算，其中形態(tài)學(xué)測量法洞穴體積計算公式為，

V = π × L/2 × S/2 × D。

式中：L 為洞口寬度，S 為洞口高度，D 為洞口到洞道尾部的長度。使用Geomagic Stydio軟件（2014）計算3D掃描洞穴體積。

3 結(jié)果與分析

3. 1 洞穴的基本結(jié)構(gòu)

共解剖洞穴7個，其中居住洞4個，覓食洞3個（分類依據(jù)見表1）。洞穴基本結(jié)構(gòu)如圖3所示，洞穴均屬于盲洞，僅留單一洞口出入，洞穴自外而內(nèi)由土堆、洞口、洞道和巢室組成。土堆是中華穿山甲挖掘洞穴時將土堆積形成的一個扇形土丘，土堆橫截面呈橢圓或圓形。洞道曲折，無分支，是中華穿山甲進(jìn)出巢室的通道，洞道起始部向下傾斜，然后向上或左側(cè)及右側(cè)方向伸展，洞口至該部分洞道拐彎的距離為洞道首段長，洞道中膨大部分為巢室，洞道中部及底部兩側(cè)分布蟻巢。

3. 2 洞穴朝向

如表2所示，中華穿山甲洞穴洞口朝向皆為西，均值為280. 9°，其中居住洞洞口朝向均值為290. 8°，覓食洞洞口朝向均值為267. 7°。

3. 3 洞口寬、高和洞穴內(nèi)徑

洞穴的洞口寬、高，洞道寬、高如表2所示，洞口平均寬、高分別為14. 7、13. 3 cm，洞道的平均寬、高分別為15. 7、14. 5 cm。整體看，洞道平均寬、高均大于洞口。居住洞洞口、洞道寬、高均大于覓食洞。

3. 4 洞穴白蟻巢穴數(shù)量與大小

中華穿山甲洞穴巢室的長度為23. 8～55. 1 cm，寬度為23. 4～44. 9 cm，高度為20. 2～34. 7 cm。居住洞巢室大小為45. 7 cm×33. 8 cm×27. 8 cm（長×寬×高），覓食洞為31. 4 cm×25. 8 cm×21. 2 cm（長×寬×高）。中華穿山甲居住洞內(nèi)的巢室明顯大于覓食洞。洞道中白蟻巢穴分布在洞道左右兩側(cè)，通常1～3個，居住洞中平均為1. 25 個，覓食洞中平均為2. 34 個（ 表2）。

3. 5 洞道首段長和洞道拐角

所有洞穴洞道首段長平均為147. 5 cm（69. 0～313. 4 cm），洞道拐角平均為129. 7°（95°～170°）。居住洞最大洞穴首段長為313. 4 cm，最短為82. 0 cm，平均為162. 1 cm；覓食洞最大洞穴首段長為152. 0 cm，最短為69. 0 cm，平均為99. 3 cm。居住洞洞道首段長明顯大于覓食洞。覓食洞洞道拐角略大于居住洞，二者分別為146. 7°、117. 0°（表2）。

3. 6 洞穴全長和體積

7個洞穴全長為216. 0～454. 9 cm，平均為322. 7 cm，其中居住洞平均全長為350. 2 cm，覓食洞平均全長為286. 0 cm。居住洞洞穴全長大于覓食洞。利用形態(tài)學(xué)測量法與模型3D 掃描法計算的洞穴體積均值分別為0. 060 4、0. 073 2 m3。利用形態(tài)學(xué)測量法計算的居住洞與覓食洞體積均值分別0. 068 3、0. 049 6 m3，掃描法計算的居住洞與覓食洞體積均值分別0. 084 7、0. 059 3 m3。兩種計算方法所得結(jié)果，居住洞體積均大于覓食洞體積（表3）。

4 討論

4. 1 洞穴朝向特點

穴居動物洞穴的洞徑大小、入口朝向有緩沖極端溫度、保持洞內(nèi)微氣候穩(wěn)定的作用［12，29］，洞徑大小受動物自身體型的影響，而洞穴朝向受氣候［30］、風(fēng)向［31］的影響。例如，在極端天氣條件下，穴居筑巢的黃蹼洋海燕（Oceanites oceanicus）［32］可調(diào)整巢穴入口方向躲避寒風(fēng)直吹，以抵御極端天氣和防止積雪堆積。不同朝向的洞穴遭遇的風(fēng)力及被風(fēng)吹入的頻率存在差異，決定于當(dāng)?shù)氐募撅L(fēng)氣候。廣東省氣候類型為亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季多東南風(fēng)、西南風(fēng)，冬季多北風(fēng)。本研究中華穿山甲洞穴朝向分布在西南與西北方向，夏季有利于風(fēng)吹進(jìn)洞穴，降低洞外高溫影響；冬季時洞口與風(fēng)向相反，避免風(fēng)直接吹入洞內(nèi)導(dǎo)致降溫。因此，中華穿山甲挖掘洞穴時對坡向的選擇有利于維持洞穴微氣候的穩(wěn)定。

4. 2 洞徑特征

洞口直徑與洞道直徑的測量結(jié)果差異雖較大，但與吳詩寶等［28］在大霧嶺自然保護(hù)區(qū)所測結(jié)果長徑（14. 20±2. 79） cm，短徑（12. 50±2. 83） cm 相似。中華穿山甲因覓食而挖掘洞穴，在挖掘過程中需要不斷嗅探調(diào)整挖掘方向以判斷蟻巢位置，導(dǎo)致洞道形態(tài)變化，這可能是內(nèi)徑波動大且均值略大于外徑的原因。洞口較小可以防止體型較大的天敵進(jìn)入洞穴，減少風(fēng)直接吹入，體現(xiàn)了中華穿山甲隱蔽和適應(yīng)環(huán)境的策略［12，29］。居住洞的洞口寬高、洞道寬高均值均大于覓食洞，其主要原因可能為中華穿山甲對居住洞的利用頻次比覓食洞高，進(jìn)出時甲片磨損了洞道內(nèi)壁；此外，中華穿山甲對居住洞的重復(fù)挖掘，拓寬了洞道。

4. 3 洞穴蟻巢分布與數(shù)量

中華穿山甲洞穴中均有膨大的巢室結(jié)構(gòu)，除了洞道底部外，巢室還分布于洞道的中段、后段，與相關(guān)研究描述［28］不同。覓食洞白蟻巢穴數(shù)量大于居住洞，可能是白蟻遭受中華穿山甲取食后，殘余白蟻轉(zhuǎn)移并重建蟻巢（覓食洞中多達(dá)3個蟻巢）。在居住洞中，中華穿山甲改造洞穴時會將殘余蟻群消滅，以防止在棲息時受到白蟻攻擊，因此居住洞中蟻巢較少。

4. 4 洞穴作為庇護(hù)所的防御特征

洞道首段長平均為147. 5 cm（69. 0～313. 4 cm），基本大于中華穿山甲的平均體長（73. 8±9. 8） cm［33］。洞道首段長大于體長可以保證中華穿山甲迅速進(jìn)入洞穴來躲避敵害，雨水進(jìn)入洞穴后也有較長的下滲距離，避免洞內(nèi)積水。覓食洞的洞道夾角大于居住洞，說明中華穿山甲在選擇居住洞時，有意保持了洞道的彎曲，因為洞道拐彎形成的拐角，可以防止風(fēng)直接吹入巢室，保持洞內(nèi)微氣候的穩(wěn)定［3，29］。

4. 5 洞穴全長與體積特征

本研究中，居住洞（xˉ=350. 2 cm）全長明顯大于覓食洞（xˉ=286. 0 cm）。因為居住洞是由覓食洞改造而成，洞道拓深能增加臥息和繁衍的空間，也有利于洞穴微氣候穩(wěn)定性的維持［3，19］。本研究的洞長測量值相較于吳詩寶等［（144±73） cm］［28］的測量結(jié)果更大。主要原因可能是其他研究的洞長測量方式是利用軟桿探入洞中，觸底后測量軟桿長度。但在洞穴拐角的阻隔、洞壁的摩擦下，軟桿往往不能觸碰洞底，導(dǎo)致低估洞穴全長。

洞穴體積是洞穴的主要結(jié)構(gòu)特征，兩種計算方法的結(jié)果均表明居住洞平均體積大于覓食洞。同時，對于同一洞穴，洞穴模型掃描法計算值大于幾何形態(tài)學(xué)測量結(jié)果，可能是幾何形態(tài)測量法使用的洞道寬高僅為洞道某一截面測量值，但洞道各處的寬高并非一致，且洞道中有膨大的巢室結(jié)構(gòu)，該方法無法計算出巢室體積，導(dǎo)致對洞穴體積的低估。本研究使用GeomagicStydio軟件掃描，將整個洞穴模型納入計算，兼顧洞道的變異性和巢室的膨大，精準(zhǔn)量化了洞穴的體積。

5 結(jié)論

中華穿山甲洞穴為單一入口且不分支的盲洞，洞口狹窄、洞道曲折，兩側(cè)分布多個蟻巢，洞道膨大處形成巢室，其結(jié)構(gòu)特征參數(shù)表明，洞穴具有保護(hù)中華穿山甲躲避敵害、提供良好排水性能和保持洞穴穩(wěn)定微氣候的功能。洞穴分為居住洞與覓食洞，兩者外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)上均存在差異。

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