摘 要：為了解藍(lán)冠噪鹛（Pterorhinus courtoisi）的滅絕風(fēng)險(xiǎn)，預(yù)測(cè)未來種群變化趨勢(shì)，采用Vortex 10. 5. 0模型對(duì)藍(lán)冠噪鹛進(jìn)行種群生存力分析，并模擬不同參數(shù)對(duì)藍(lán)冠噪鹛種群數(shù)量的影響，探索制約藍(lán)冠噪鹛種群增長(zhǎng)的主要因子，為該物種的保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果顯示：在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下（考慮近交、災(zāi)難因素），藍(lán)冠噪鹛滅絕概率為73%，內(nèi)稟增長(zhǎng)率（R）為0. 148 0，周期增長(zhǎng)率（λ）為1. 159 5，凈生殖率（R0）為1. 504 6，雌性和雄性的平均世代時(shí)間（T）為2. 76 a。在9個(gè)參數(shù)敏感度分析中，性別比例、1歲后雄性死亡率和天敵災(zāi)害發(fā)生頻率3個(gè)參數(shù)是影響種群數(shù)量變化的主要參數(shù)。結(jié)果表明，在復(fù)雜的環(huán)境條件下藍(lán)冠噪鹛仍有滅絕風(fēng)險(xiǎn)，其保護(hù)工作仍面臨較大壓力?？刂铺鞌巢妒硥毫?、提高藍(lán)冠噪鹛雄鳥成活率，將有益于藍(lán)冠噪鹛種群增長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：藍(lán)冠噪鹛；種群生存力分析；Vortex模型；婺源

中圖分類號(hào)：Q958. 1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：2310 - 1490（2024）- 03 - 0531 - 11

DOI：10.12375/ysdwxb.20240309

小種群保護(hù)是保護(hù)生物學(xué)中的一個(gè)重要問題，因小種群更容易受環(huán)境、數(shù)量的影響而隨機(jī)波動(dòng)，更易受到遺傳漂變和近交衰退等威脅，最終趨向滅絕［1?2］。對(duì)瀕危物種種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)可以加深對(duì)其瀕危程度的了解，為該物種的保護(hù)和種群管理提供科學(xué)依據(jù)，常使用的方法包括指導(dǎo)數(shù)據(jù)收集、分析致危因素、評(píng)估人為活動(dòng)的影響和評(píng)估不同管理對(duì)策對(duì)于物種恢復(fù)的作用等［3］。目前，種群生存力分析（population viability analysis，PVA）在小種群保護(hù)上已經(jīng)形成了一套比較完整的理論和方法，是研究瀕危物種保護(hù)的最重要的方法之一［4］。通過持續(xù)監(jiān)測(cè)研究種群的動(dòng)態(tài)，并運(yùn)用模型分析收集的數(shù)據(jù)，可以為PVA研究者提供堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，以制定更為科學(xué)的保護(hù)策略和規(guī)劃［5］。Vortex模型是目前使用較廣泛的PVA模型之一，尤其適用于鳥類和獸類，如黃腹角雉（Tragopan caboti）［6］、朱鹮（Nipponia nippon）［7］、獼猴（Macaca mulatta）［8］、中華斑羚（Naemorhedus gri?seus）［9］以及長(zhǎng)江江豚（Neophocaena asiaeorientalisasiaeorientalis）［10］等。

藍(lán)冠噪鹛（Pterorhinus courtoisi）屬雀形目（Passeriformes）噪鹛科（Leiothrichidae）Pterorhinus 屬［11］，IUCN 將其列為極危物種（CR）［12］，為國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物［13］。目前，藍(lán)冠噪鹛野生種群僅分布在江西婺源及其周邊地區(qū)，種群數(shù)量在300 只左右［14］。其繁殖地為多個(gè)斑塊化闊葉林或孤立古樹，生存狀況岌岌可危［15?16］。對(duì)于藍(lán)冠噪鹛的研究主要集中在分類［17?19］、繁殖生態(tài)［20］、生境選擇及利用［21］、籠養(yǎng)個(gè)體的食性［22］、行為節(jié)律［23］、疾病［24］、種群遺傳多樣性［25］以及人類活動(dòng)干擾［26］等方面，尚缺乏對(duì)其種群動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)研究，這不利于掌握其瀕危狀況及采取相應(yīng)保護(hù)措施?；诖?，本研究擬通過Vortex模型對(duì)藍(lán)冠噪鹛進(jìn)行種群生存力分析，以期為該物種的保護(hù)計(jì)劃制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1. 1 研究區(qū)概況

婺源位于江西東北部，地處贛、浙、皖三省交界處（29°1′—29°35′ N，117°22′—118°11′ E），地貌以中低山、丘陵為主，全縣森林覆蓋率達(dá)82%［27］，四季分明，是典型的中亞熱帶東南季風(fēng)氣候，年平均降水量1 882. 76 mm，其中1—6月降水呈遞增趨勢(shì)，7—12月呈遞減趨勢(shì)。藍(lán)冠噪鹛繁殖期4—7月的總降雨量約占全年的57%［28］。婺源地區(qū)鳥類資源十分豐富，共有鳥類63科302種［29］，除藍(lán)冠噪鹛外，瀕危鳥類還有白腿小隼（Microhierax melanoleucos）、中華秋沙鴨（Mergus squamatus）和小太平鳥（Bombycilla ja?ponica）等［30］。本研究所使用的藍(lán)冠噪鹛野外種群數(shù)量、繁殖參數(shù)等均來源于多年對(duì)婺源及其周邊地區(qū)分布的藍(lán)冠噪鹛繁殖種群的野外調(diào)查。

1. 2 種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

選擇Vortex 10. 5. 0對(duì)婺源藍(lán)冠噪鹛的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，模擬期限為100 a，模擬重復(fù)次數(shù)為100次。繁殖參數(shù)來源于2016—2021年藍(lán)冠噪鹛野外調(diào)查數(shù)據(jù)，并以相關(guān)研究［14，31?32］報(bào)道作為模型參數(shù)設(shè)置的依據(jù)（表1）。

1. 2. 1 基本參數(shù)

藍(lán)冠噪鹛繁殖種群只在婺源地區(qū)活動(dòng)［33］，各繁殖地直線距離較近，冬季游蕩但有集群現(xiàn)象［31］，該鳥目前在我國境內(nèi)除江西以外沒有其他發(fā)現(xiàn)記錄，所以將種群數(shù)設(shè)置為1。滅絕定義為當(dāng)種群中只剩同一性別個(gè)體。近親繁殖在小種群中很難避免，近交衰退對(duì)于種群數(shù)量、繁殖成功率和存活率都有一定影響［34］。Vortex 10. 5. 0軟件能模擬近親繁殖對(duì)種群生存力的影響，存在雜種優(yōu)勢(shì)、隱形致死兩個(gè)模型，本研究選擇雜種優(yōu)勢(shì)模型，由于尚未見藍(lán)冠噪鹛及近緣種近交衰退的研究，因此致死當(dāng)量選擇系統(tǒng)默認(rèn)參數(shù)6. 29。

1. 2. 2 繁殖參數(shù)

藍(lán)冠噪鹛雌雄個(gè)體間無明顯差異，而單色型鳥種中一夫多妻制較少出現(xiàn)［35］，根據(jù)野外觀察認(rèn)為該物種應(yīng)為單配制。盡管何芬奇等［14］曾記錄到1只雄性藍(lán)冠噪鹛與3只雌性相繼交配，但考慮到其不具有普遍性，在種群中應(yīng)屬偶然性發(fā)生，本研究中藍(lán)冠噪鹛的婚配制度仍然設(shè)置為單配制。

小型鳥類的性成熟年齡為1齡，目前并沒有藍(lán)冠噪鹛的最大繁殖年齡研究，藍(lán)冠噪鹛野外種群壽命可達(dá)10 a以上，圈養(yǎng)種群壽命最高可達(dá)25 a［14］，設(shè)定婺源藍(lán)冠噪鹛雌雄個(gè)體最大繁殖年齡為10齡，最長(zhǎng)壽命為15齡；每年產(chǎn)卵最多巢數(shù)為2巢，每巢最多卵數(shù)為5枚；初始性比中雄性占比50%。

由于藍(lán)冠噪鹛是合作繁殖社會(huì)系統(tǒng)，假設(shè)在種群非常接近承載能力前，成年繁殖的比例幾乎不會(huì)受到密度依賴的影響，因此使用Vortex中的方程式

P（N）=｛P（0）-［（P（0）-P（K））（N/K）B］｝N（/ N+A）。

式中：P（N）是種群數(shù)量為N 時(shí)繁殖的雌性的百分比，P（K）是種群達(dá)到環(huán)境承載力（K）時(shí)繁殖的百分比，P（0）是不存在Allee效應(yīng)時(shí)低密度繁殖的成年雌性百分比，A 為Allee效應(yīng)，種群數(shù)量極低時(shí)尋找配偶難度造成的配對(duì)率降低，在藍(lán)冠噪鹛種群無此現(xiàn)象時(shí)，故取值為0，B 表示P（N）隨著N 的變化強(qiáng)度，設(shè)定為2，因?yàn)楫?dāng)P（N）為N 的二次函數(shù)時(shí)，可以更好地模擬密度制約型種群的增長(zhǎng)。

1. 2. 3 死亡率

藍(lán)冠噪鹛的死亡率未見報(bào)道，在野外也很難目擊死亡。因此，本研究中參考Lu 等［32］對(duì)斑尾臻雞（Tetrastes sewerzowi）研究中的參數(shù)，并結(jié)合一處繁殖地育雛期間觀察得到的數(shù)據(jù)將幼鳥死亡率設(shè)為60%，成鳥死亡率設(shè)定為25%。

藍(lán)冠噪鹛成鳥性比為67%［36］，明顯偏雄。Desbiez等［37］提出：成年性別比的偏倚更有可能是死亡率的差異，而不是出生時(shí)性別比的偏倚。因此本研究將初始性比設(shè)定為50%，并將可配對(duì)繁殖雄性占雄性個(gè)體的比例作為性比參數(shù)。Székely 等［38］的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)雌性相較于雄性更容易因?yàn)樾匀旧w上的有害突變而導(dǎo)致死亡率升高。依此推斷，藍(lán)冠噪鹛成鳥性比偏雄可能與雌性相對(duì)于雄性更容易遭受疾病影響等導(dǎo)致雌性死亡率更高有關(guān)；同時(shí)考慮到雛鳥出巢至成鳥的這段時(shí)期其死亡率更高，因此將0～1歲雌性死亡率相對(duì)于雄性提高了10%，而1歲后的死亡率設(shè)定保持相同。

1. 2. 4 災(zāi)難

藍(lán)冠噪鹛繁殖地靠近居民區(qū)，受人類活動(dòng)影響較大，根據(jù)多年野外觀察，天敵捕食和強(qiáng)降雨是導(dǎo)致藍(lán)冠噪鹛繁殖失敗及死亡的主要因素。藍(lán)冠噪鹛繁殖地天敵眾多，包括猛禽、蛇類、松鴉（Garrulusglandarius）、赤腹松鼠（Callosciurus erythraeus）和野貓等，它們會(huì)捕食幼鳥甚至成鳥，捕食卵或毀巢等，威脅藍(lán)冠噪鹛生存。藍(lán)冠噪鹛繁殖期為4—7月，此時(shí)婺源正處于汛期，雨水較多，連續(xù)降雨容易造成繁殖失敗。本研究選擇了一處易于觀察的繁殖點(diǎn)進(jìn)行災(zāi)難調(diào)查（包括天敵捕食和暴雨），根據(jù)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行災(zāi)難參數(shù)的設(shè)置?？紤]到調(diào)查時(shí)間較短，且2016年至今，藍(lán)冠噪鹛每年均因天敵捕食而導(dǎo)致較低的繁殖率和生存率，因此參考Reed等［39］對(duì)脊椎動(dòng)物的研究，將災(zāi)難發(fā)生頻率設(shè)為14%。

1. 2. 5 初始種群規(guī)模

何芬奇等［14］統(tǒng)計(jì)野外藍(lán)冠噪鹛種群數(shù)量為323只，因此以323只作為種群初始數(shù)量，并以成年雄性占比67%平均分配雌雄數(shù)量，同時(shí)模擬占比為60%和70%時(shí)種群的變化。

1. 2. 6 環(huán)境容納量

將婺源地區(qū)各個(gè)藍(lán)冠噪鹛繁殖地面積除以歷史上該區(qū)域最大的種群數(shù)量，取最小值設(shè)定為藍(lán)冠噪鹛最小家域面積，將藍(lán)冠噪鹛繁殖地與最小家域面積相除即得到環(huán)境容納量（K），經(jīng)過計(jì)算將環(huán)境容納量設(shè)為5 000。

1. 2. 7 收獲和補(bǔ)充

Vortex中的“Harvest（收獲）”可以模擬狩獵、撲殺等場(chǎng)景，而“Supplementation（補(bǔ)充）”用以模擬外源個(gè)體的遷入，婺源藍(lán)冠噪鹛種群孤立，目前沒有人工繁育個(gè)體的重引入和其他地區(qū)個(gè)體遷入情況，所以不考慮“Supplementation”情況。

1. 2. 8 遺傳多樣性

根據(jù)程彬彬［40］對(duì)藍(lán)冠噪鹛遺傳多樣性的研究結(jié)果，設(shè)定期望雜合度平均值為0. 268。其他參數(shù)設(shè)置取軟件默認(rèn)值。

1. 2. 9 敏感度分析

通過擾動(dòng)分析（perturbation analysis）和相對(duì)敏感性分析（relative sensitivity）兩種方法探究藍(lán)冠噪鹛種群動(dòng)態(tài)變化對(duì)不同死亡率變化的敏感性［41］。其中，擾動(dòng)分析可以探究最接近種群崩潰的參數(shù)，為此在保證其他參數(shù)不變的情況下，在0～1范圍內(nèi)分別將天敵災(zāi)害發(fā)生頻率、暴雨發(fā)生頻率、幼鳥死亡率、成鳥死亡率和種群性別比例進(jìn)行改變，以探究該物種種群大小持久性急劇下降的閾值。不同場(chǎng)景的模擬期限為100 a，模擬重復(fù)次數(shù)為100，敏感性測(cè)試（sensitivity tests，ST）是分析相對(duì)敏感性分析的方法之一，可以在保證其他模擬參數(shù)一致的情況下，對(duì)待測(cè)參數(shù)進(jìn)行一定取值范圍內(nèi)的運(yùn)行計(jì)算，通過不同參數(shù)間的對(duì)比，來確定哪些參數(shù)的變化對(duì)模擬物種最為敏感。以標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)（考慮近交衰退和災(zāi)難因素）種群參數(shù)作為基礎(chǔ)（表1）進(jìn)行單因素取樣（singlefactor），在其他參數(shù)保持一致的情況下，分別對(duì)天敵發(fā)生率、暴雨發(fā)生率和性別比例等9個(gè)參數(shù)分別上下波動(dòng)10%進(jìn)行模擬，具體參數(shù)設(shè)置見表2。

同時(shí)采用敏感性指數(shù)（SX）的計(jì)算公式，對(duì)死亡率、災(zāi)難、環(huán)境容納量以及性比參數(shù)進(jìn)行獨(dú)立模擬分析。具體計(jì)算公式為

SX=（λ+-λ-）/0. 2λ0。

式中：λ+和λ-為參數(shù)改變后的輸出值；λ0為標(biāo)準(zhǔn)模型的輸出值；0. 2為參數(shù)的總變化值（±10%）［41］。

2 結(jié)果

2. 1 未來100 年生存動(dòng)態(tài)

在理想狀態(tài)（不考慮近交衰退和災(zāi)難因素）下，藍(lán)冠噪鹛種群數(shù)量在40年內(nèi)迅速增長(zhǎng)，從323只達(dá)到5 000只左右，其內(nèi)稟增長(zhǎng)率（R）為0. 249 4，基因雜合率（GD）為0. 999 6，種群滅絕概率為0（圖1）。在包含了近交衰退和災(zāi)難因素的標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)時(shí)，種群數(shù)量在20年內(nèi)緩慢增長(zhǎng)，從323只達(dá)到380只左右，之后種群數(shù)量呈波動(dòng)下降狀態(tài)，到第100年時(shí)，種群數(shù)量為115只左右，其內(nèi)稟增長(zhǎng)率為0. 148 0，凈生殖率（R0）為1. 504 6，周期增長(zhǎng)率（λ）為1. 159 5，種群滅絕概率為73%，雌性和雄性的平均世代時(shí)間（T）為2. 76 a。對(duì)近交衰退、災(zāi)難因素分別與理想狀態(tài)進(jìn)行種群數(shù)量上的差異顯著性檢驗(yàn)（t 檢驗(yàn)），結(jié)果顯示近交衰退對(duì)藍(lán)冠噪鹛種群數(shù)量的影響不顯著 （p=0. 998），而災(zāi)難對(duì)藍(lán)冠噪鹛的影響表現(xiàn)為極顯著（plt;0. 001）。

對(duì)災(zāi)難、環(huán)境容納量和性比參數(shù)的單獨(dú)模擬分析結(jié)果（圖2）顯示，當(dāng)天敵災(zāi)害發(fā)生頻率減少10%時(shí)，滅絕概率為0，當(dāng)天敵災(zāi)害發(fā)生頻率增加10%時(shí)，滅絕概率為96%；當(dāng)暴雨災(zāi)害發(fā)生頻率減少10%時(shí)，滅絕概率為55%，當(dāng)暴雨災(zāi)害發(fā)生頻率增加10%時(shí)，滅絕概率為75%；當(dāng)環(huán)境容納量擴(kuò)增10%時(shí)，滅絕概率為65%，當(dāng)環(huán)境容納量減少10%時(shí)，滅絕概率為81%；當(dāng)性比為0. 7時(shí)，滅絕概率為97%，當(dāng)性比為0. 6時(shí)，滅絕概率為0。說明災(zāi)害發(fā)生頻率越低，環(huán)境容納量越大，性比越接近0. 5，藍(lán)冠噪鹛種群滅絕概率越小。災(zāi)難和性比參數(shù)變動(dòng)對(duì)藍(lán)冠噪鹛種群數(shù)量變化影響較大，環(huán)境容納量參數(shù)變動(dòng)對(duì)藍(lán)冠噪鹛種群數(shù)量變化影響較小。

2. 2 敏感度分析

擾動(dòng)分析結(jié)果如圖3所示，滅絕概率和平均種群數(shù)量大小對(duì)天敵災(zāi)害發(fā)生頻率、0～1歲雄性死亡率和1歲后雄性死亡率更敏感。當(dāng)天敵災(zāi)害發(fā)生頻率在0～20%時(shí)，藍(lán)冠噪鹛滅絕概率迅速上升，同時(shí)種群數(shù)量迅速下降；當(dāng)天敵災(zāi)害發(fā)生概率在25%左右時(shí)，未來100年內(nèi)藍(lán)冠噪鹛的滅絕概率便達(dá)到100%左右，平均種群數(shù)量下降到0只左右。當(dāng)0～1歲雄性死亡率在45%～65% 時(shí)，藍(lán)冠噪鹛滅絕概率迅速上升，同時(shí)種群數(shù)量迅速下降；當(dāng)0～1歲雄性死亡率在65%左右時(shí)，藍(lán)冠噪鹛的滅絕概率達(dá)到100%左右，未來100年內(nèi)平均種群數(shù)量下降到0只左右。當(dāng)1歲后雄性死亡率在15%～35%時(shí)，藍(lán)冠噪鹛滅絕概率迅速上升，同時(shí)種群數(shù)量迅速下降；當(dāng)1歲后雄性死亡率在35%左右時(shí)，未來100年內(nèi)藍(lán)冠噪鹛的滅絕概率達(dá)到100%左右，平均種群數(shù)量下降到0只左右。

利用SX的絕對(duì)值對(duì)相對(duì)敏感性進(jìn)行分析（圖4），結(jié)果顯示藍(lán)冠噪鹛對(duì)性別比例參數(shù)（SV3）最為敏感，其次為1歲后雄性死亡率（SV9）和天敵災(zāi)害發(fā)生頻率（SV1）。此外，本研究還將最敏感的3種參數(shù)在不同水平上進(jìn)行設(shè)置，以進(jìn)一步探究該物種對(duì)不同參數(shù)的靈敏程度，結(jié)果顯示在此波動(dòng)范圍內(nèi)，藍(lán)冠噪鹛的隨機(jī)生長(zhǎng)速率始終是負(fù)數(shù)，且始終具有較高的滅絕概率（表3）。

2. 3 綜合分析

綜合來看，將影響藍(lán)冠噪鹛種群動(dòng)態(tài)變化的因素分為外部因素和內(nèi)部因素，在外部因素中，由天敵和暴雨構(gòu)成的災(zāi)難對(duì)種群動(dòng)態(tài)變化占主導(dǎo)地位，其中天敵影響最強(qiáng)，暴雨影響較弱；在內(nèi)部因素中，性別比例參數(shù)最為敏感，其次為1 歲后雄鳥死亡率參數(shù)。

3 討論

藍(lán)冠噪鹛作為我國特有珍稀鳥類，多年來種群數(shù)量增長(zhǎng)緩慢。PVA的分析結(jié)果表明，性別比例、1歲后雄性死亡率和天敵災(zāi)害發(fā)生頻率是限制種群增長(zhǎng)的主要因素。相較于理想狀態(tài)，目前標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下藍(lán)冠噪鹛種群隨機(jī)增長(zhǎng)速率均為負(fù)數(shù)，始終屬于種群數(shù)量不穩(wěn)定的瀕危物種，具有非常小的種群數(shù)量，容易受到威脅和隨機(jī)事件的影響，因此本研究數(shù)據(jù)對(duì)該瀕危物種的保護(hù)具有借鑒意義。

PVA的分析結(jié)果表明，藍(lán)冠噪鹛生存率對(duì)種群存活率影響較大，其中天敵災(zāi)害發(fā)生頻率是影響種群增長(zhǎng)的主要因素之一。相較于理想狀態(tài)，藍(lán)冠噪鹛種群存活率在復(fù)雜的環(huán)境條件下仍具有滅絕風(fēng)險(xiǎn)。t 檢驗(yàn)結(jié)果顯示災(zāi)難因素與近交衰退相比，更能顯著影響藍(lán)冠噪鹛的種群數(shù)量，該結(jié)果與捕食、氣候變化是影響鳥類種群數(shù)量的主要威脅因素的觀點(diǎn)［42?43］相符。對(duì)災(zāi)難因素的單獨(dú)模擬也顯示，降低災(zāi)難程度對(duì)種群存活率影響巨大，說明這是影響藍(lán)冠噪鹛種群增長(zhǎng)的主要因素之一。

災(zāi)難相對(duì)于其他因素具有更高的不確定性，降雨量的增加會(huì)影響鳥類取食食物的質(zhì)量及數(shù)量，降雨導(dǎo)致的溫度變化也會(huì)影響其生存率［44］。每年4—7月為藍(lán)冠噪鹛的主要繁殖期，這一時(shí)期也是婺源的雨季，經(jīng)常暴發(fā)洪水災(zāi)害，稱為汛期，平均月降雨量在200～400 mm，占全年降水量的57%［28］，藍(lán)冠噪鹛常因幾天連續(xù)降雨而棄巢，孵化較早的雛鳥也會(huì)因失溫或親鳥無法喂食而死亡，降低了繁殖成功率。天敵的存在一方面會(huì)增加直接死亡率，另一方面會(huì)使藍(lán)冠噪鹛產(chǎn)生警戒等反捕食行為，增加了繁殖期的能量投入進(jìn)而影響繁殖。從敏感性分析來看，控制天敵捕食率可以使種群數(shù)量隨機(jī)生長(zhǎng)速率增加。此外，性比也是種群的基本參數(shù)之一，是影響種群動(dòng)態(tài)的重要因素，尤其是種群水平的成年性比對(duì)種群配偶關(guān)系及繁殖潛力有很大影響，它決定有效種群的大小，是種群走向繁榮還是沒落的一個(gè)重要指標(biāo)［45］，對(duì)于一雄一雌制的動(dòng)物來說，性比1∶1對(duì)種群增長(zhǎng)最有利［46］，性比偏倚會(huì)使有效種群降低，種群存活率下降。本研究中藍(lán)冠噪鹛屬于單配制性比偏雄物種，敏感性分析顯示性別偏倚對(duì)種群存活率影響最大，這與Lu等［32］對(duì)斑尾臻雞研究的情況一致。由此可見，對(duì)藍(lán)冠噪鹛而言，偏雄的性比對(duì)其種群十分不利，其性比偏雄的機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。

相對(duì)敏感性分析結(jié)果顯示，性別比例與種群增長(zhǎng)率間存在正反饋現(xiàn)象，性別比例和1歲后雄性死亡率對(duì)藍(lán)冠噪鹛種群數(shù)量的影響最大。結(jié)合擾動(dòng)分析結(jié)果可知，在性別偏倚影響下的生存率是影響藍(lán)冠噪鹛種群數(shù)量變化的主要參數(shù)，其次是1歲后雄性死亡率和天敵災(zāi)害發(fā)生頻率。由此可以看出，平衡藍(lán)冠噪鹛的性別比例、降低1歲后雄鳥死亡率及提高天敵災(zāi)害影響下的存活率，將有益于藍(lán)冠噪鹛種群數(shù)量的提升。朱鹮為單配制鳥類，其配對(duì)方式與藍(lán)冠噪鹛相同，李海洋［7］模擬不同性比情況下朱鹮群體的增長(zhǎng)率，證實(shí)性比失衡將會(huì)導(dǎo)致種群數(shù)量下降，但該研究認(rèn)為環(huán)境容納量是所研究對(duì)象的重要致危因素之一，這與本研究中環(huán)境容納量對(duì)藍(lán)冠噪鹛種群存活率變化影響不敏感的結(jié)果相反，但與Fantle-lepczyk 等［47］對(duì)瀕危鳥類小考島鶇（Myadestespalmeri）的分析結(jié)果一致，這可能與鳥類對(duì)生境要求的程度及鳥體大小有關(guān)。藍(lán)冠噪鹛體型小，活動(dòng)范圍小且對(duì)生境沒有特殊要求［21］，因此環(huán)境容納量沒有成為限制其自身增長(zhǎng)的因素。

為了更好地保護(hù)藍(lán)冠噪鹛這一瀕危程度高的物種，需要針對(duì)上述結(jié)果制定相應(yīng)保護(hù)管理措施。例如：加強(qiáng)繁殖期內(nèi)藍(lán)冠噪鹛種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，控制天敵，降低因天敵捕食導(dǎo)致的死亡率；加強(qiáng)繁殖后期的監(jiān)測(cè)和管理，明確其越冬地并提供適當(dāng)?shù)谋Ｗo(hù)措施以降低非繁殖期成鳥的死亡率。近年來，婺源積極開發(fā)旅游業(yè)，旅游旺季也恰逢藍(lán)冠噪鹛繁殖期，繁殖點(diǎn)人為活動(dòng)頻繁，觀鳥和拍鳥活動(dòng)、鄉(xiāng)村基礎(chǔ)設(shè)施和旅游設(shè)施等工程建設(shè)對(duì)藍(lán)冠噪鹛的干擾日趨嚴(yán)重［48?49］，部分繁殖點(diǎn)藍(lán)冠噪鹛已經(jīng)暫時(shí)性或永久性消失，其種群的生存狀態(tài)不容樂觀。由于該物種短期滅絕風(fēng)險(xiǎn)依然很高，亟待開展遷地保護(hù)及人工繁育研究，為以后的種群復(fù)壯和重引入計(jì)劃做好準(zhǔn)備。

致謝：感謝江西農(nóng)業(yè)大學(xué)黃慧琴、劉濤、謝金生和蘇英鈺等在野外調(diào)查數(shù)據(jù)中提供的幫助！

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