摘 要：為了掌握鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)田生境中越冬白鶴（Leucogeranus leucogeranus）和鴻雁（Anser cygnoides）的腸道微生物多樣性，利用高通量測(cè)序技術(shù)，對(duì)來(lái)自五星墾殖場(chǎng)和康山墾殖場(chǎng)的200份白鶴、鴻雁糞便樣品進(jìn)行檢測(cè)。結(jié)果表明：厚壁菌門（Firmicutes）是白鶴腸道菌群的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)菌門，厚壁菌門和變形菌門（Proteobacteria）是鴻雁腸道菌群的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)菌門，白鶴腸道菌群多樣性低于鴻雁，且二者腸道菌群結(jié)構(gòu)存在顯著差異。白鶴和鴻雁共攜帶184種病原菌，包括動(dòng)物病原菌、人獸共患病病原菌和植物病原菌。白鶴攜帶的病原菌種類和數(shù)量均少于鴻雁，其中解沒(méi)食子酸鏈球菌巴氏亞種（Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus）、糞腸球菌（Enterococcus faecium）和鉛黃腸球菌（E. casseliflavus）是白鶴和鴻雁攜帶的主要病原菌。研究結(jié)果為了解鄱陽(yáng)湖越冬候鳥(niǎo)腸道微生物結(jié)構(gòu)提供了依據(jù)，并對(duì)制定越冬候鳥(niǎo)保護(hù)管理策略具有一定的參考價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義。

關(guān)鍵詞：鄱陽(yáng)湖；農(nóng)田生境；白鶴；鴻雁；腸道微生物多樣性

中圖分類號(hào)：Q93

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：2310 - 1490（2024）- 03 - 0551 - 10

DOI：10.12375/ysdwxb.20240311

腸道微生物與宿主在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了一種協(xié)同進(jìn)化且復(fù)雜的共生關(guān)系［1?2］。鳥(niǎo)類腸道菌群易受到多方面因素的影響而處于動(dòng)態(tài)變化之中，其主要影響因素有種類、棲息環(huán)境、遷徙路線和食性等［3?5］。近年來(lái)，受氣候變化、水文條件改變等因素影響，鄱陽(yáng)湖自然濕地呈現(xiàn)不同程度退化，鄱陽(yáng)湖區(qū)域的越冬候鳥(niǎo)逐漸離開(kāi)自然生境，前往周邊農(nóng)田覓食，其中鶴類和雁類數(shù)量最多［6?7］。鄱陽(yáng)湖區(qū)域周邊農(nóng)田中以五星墾殖場(chǎng)和康山墾殖場(chǎng)的越冬候鳥(niǎo)分布最為集中。五星墾殖場(chǎng)地處南昌市東郊鯉魚(yú)洲，臨近湖區(qū)，全場(chǎng)總面積52 km2，場(chǎng)內(nèi)水域廣闊，水草資源豐富［7］?？瞪綁ㄖ硤?chǎng)位于余干縣西南部，鄱陽(yáng)湖東南岸，全境面積約42 km2，是鄱陽(yáng)湖與三江交互影響形成的濱湖灘地［7］。在鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)田分布的越冬候鳥(niǎo)的食物組成與自然生境中的存在差異，且越冬候鳥(niǎo)分布呈現(xiàn)高密度、長(zhǎng)時(shí)間集群特征，與人、家畜和家禽接觸的機(jī)會(huì)較多。食性和生境的改變顯著影響候鳥(niǎo)的腸道微生物結(jié)構(gòu)，而且鳥(niǎo)類作為病原微生物的天然載體，其獨(dú)特的飛行能力和極強(qiáng)的地理擴(kuò)散能力為病原微生物的傳播和擴(kuò)散提供了有利條件［8］。在鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)田生境中，候鳥(niǎo)高密度集群及與人、家畜和家禽的頻繁接觸進(jìn)一步提升了病原微生物傳播和擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)。因此，掌握鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)田生境中越冬候鳥(niǎo)腸道微生物結(jié)構(gòu)，對(duì)于制定候鳥(niǎo)保護(hù)策略、維護(hù)候鳥(niǎo)安全越冬具有重要意義。本研究以在五星墾殖場(chǎng)和康山墾殖場(chǎng)覓食、棲息的白鶴（Leucogeranus leucogera?nus）和鴻雁（Anser cygnoides）為研究對(duì)象，利用高通量測(cè)序技術(shù)，對(duì)其腸道微生物結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，以期為鄱陽(yáng)湖越冬候鳥(niǎo)保護(hù)管理及安全越冬提供依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 樣品采集

2022年10月—2023年3月，于五星墾殖場(chǎng)和康山墾殖場(chǎng)白鶴、鴻雁棲息密度較大的區(qū)域采集新鮮糞便樣品200 份，其中白鶴和鴻雁糞便樣品各100份（圖1）。在所有樣品的采集過(guò)程中全部使用一次性用具，以避免樣品交叉污染。糞便樣品采集后置于裝有無(wú)水乙醇的離心管中，其他死亡鳥(niǎo)類及羽毛樣品用一次性塑封袋采集后標(biāo)記必要信息，所有樣品采集后快速低溫運(yùn)送至實(shí)驗(yàn)室于冰箱中-80 ℃保存。

1. 2 樣品處理及核酸提取

樣品恢復(fù)至室溫，使用液氮將樣品充分研磨，從每份研磨后的樣本中稱取0. 1 g糞便粉末進(jìn)行同物種十合一混樣，最終得到白鶴、鴻雁糞便混合樣本各10 份。使用TaKaRa MiniBEST Universal GenomicDNA Extraction Kit試劑盒提取糞便樣品總DNA，提取的DNA用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)其完整性和大小，并利用紫外分光光度計(jì)對(duì)DNA進(jìn)行定量。

1. 3 細(xì)菌16S rRNA 基因擴(kuò)增

選用長(zhǎng)度約為468 bp的細(xì)菌16S rRNA 基因高度可變的V3—V4區(qū)進(jìn)行擴(kuò)增。PCR擴(kuò)增選用細(xì)菌16S rRNA V3—V4區(qū)特異性引物，338F（5′-barcode+ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′），806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）。上游引物中的barcode是一個(gè)7個(gè)堿基的寡核苷酸序列，用來(lái)區(qū)分同一文庫(kù)中的不同樣品。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，切取目的片段后用Axygen凝膠回收試劑盒回收目的片段。

1. 4 文庫(kù)構(gòu)建及質(zhì)檢

利用Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit對(duì)PCR產(chǎn)物定量，然后使用TruSeq Nano DNA LT LibraryPrep Kit 建庫(kù)。取1 μL 文庫(kù)，在Agilent Bioanalyzer上用Agilent High Sensitivity DNA Kit 對(duì)文庫(kù)做2100質(zhì)檢，確保構(gòu)建的文庫(kù)具有單一峰，無(wú)接頭，最后利用Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit對(duì)文庫(kù)定量，合格的文庫(kù)計(jì)算后濃度應(yīng)在2 nmol/L以上。

1. 5 文庫(kù)測(cè)序

在Illumina NovaSeq上利用NovaSeq 6000 SP ReagentKit（500 cycles）進(jìn)行2×250 bp的雙端測(cè)序。首先將上機(jī)的文庫(kù)（Index 不可重復(fù)）梯度稀釋到2 nmol/L，然后按所需數(shù)據(jù)量比例混樣?；旌玫奈膸?kù)經(jīng)0. 1 mol/L NaOH變性成單鏈進(jìn)行上機(jī)測(cè)序。所上文庫(kù)量的多少可根據(jù)實(shí)際情況控制在15～18 pmol/L。

1. 6 數(shù)據(jù)處理與分析

使用QIIME2 2019. 4軟件對(duì)微生物組生物學(xué)信息進(jìn)行分析。原始序列數(shù)據(jù)使用demux插件解碼處理，用cutadapt插件切除引物，然后使用DADA2插件對(duì)序列進(jìn)行質(zhì)量過(guò)濾、去噪、拼接和嵌合體去除等數(shù)據(jù)處理。對(duì)上述獲得的序列按100%的序列相似度進(jìn)行歸并，生成特征性序列ASVs（amplicon sequencevariants）以及豐度數(shù)據(jù)表格。通過(guò)采用Greengenes2數(shù)據(jù)庫(kù)將ASV特征序列與數(shù)據(jù)庫(kù)中的參考序列相比對(duì)，獲取每個(gè)ASV所對(duì)應(yīng)的分類學(xué)信息。將豐度值低于全體樣本測(cè)序總量十萬(wàn)分之一的ASV去除，獲得去除了稀有ASV的豐度矩陣。使用QIIME2軟件對(duì)ASV豐度矩陣中每個(gè)樣本的序列總數(shù)在不同深度下隨機(jī)抽樣，以每個(gè)深度下抽取到的序列數(shù)及其對(duì)應(yīng)的ASV數(shù)繪制稀疏曲線，然后計(jì)算每個(gè)樣本的Chao1指數(shù)、Shannon指數(shù)和Pielou’s均勻度指數(shù)，比較不同樣品的豐富度和均勻度。使用R軟件和QIIME2軟件，基于UniFrac距離度量進(jìn)行β 多樣性分析，通過(guò)主坐標(biāo)分析（PCoA）進(jìn)行可視化，并使用ANOSIM分析評(píng)價(jià)各組間微生物群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性。通過(guò)將特征性序列ASVs與MBPD數(shù)據(jù)庫(kù)中的參考序列比對(duì)來(lái)鑒定病原菌。MBPD數(shù)據(jù)庫(kù)是一個(gè)基于16S rRNA基因測(cè)序檢測(cè)動(dòng)植物及人獸共患類病原細(xì)菌的多病原細(xì)菌檢測(cè)系統(tǒng)，其涵蓋了1 986種已報(bào)道病原細(xì)菌的72 685條序列［9］。在進(jìn)行病原菌鑒定時(shí)，將序列一致性閾值設(shè)置為99%，經(jīng)BLAST比對(duì)后生成病原分類學(xué)信息和豐度數(shù)據(jù)表，對(duì)獲得的病原信息再進(jìn)行人工核對(duì)，以確保病原鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性。使用R軟件和Origin pro軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。

2 結(jié)果

2. 1 測(cè)序結(jié)果

通過(guò)測(cè)序，20個(gè)樣本共獲得1 875 930條原始數(shù)據(jù)，經(jīng)過(guò)質(zhì)量過(guò)濾、去噪、拼接和嵌合體去除等數(shù)據(jù)處理，共獲得1 454 949條有效序列（表1）。

將有效數(shù)據(jù)按100%的序列相似度進(jìn)行歸并，生成特征性序列ASVs。ASV通過(guò)與數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)進(jìn)行物種注釋后，各樣本最終注釋到界、門、綱、目、科、屬、種水平上的ASVs數(shù)目見(jiàn)圖2。20個(gè)樣本注釋的ASV 平均為436個(gè)，其中樣本Yan10最少（194個(gè)），Yan9樣本最多（1 189個(gè)）。

從樣本中隨機(jī)抽取一定測(cè)序量的數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)它們所代表的物種數(shù)目，以抽取的測(cè)序數(shù)據(jù)量與對(duì)應(yīng)的物種多樣性來(lái)構(gòu)建稀疏曲線，結(jié)果見(jiàn)圖3。從稀疏曲線可以看出，當(dāng)測(cè)序深度達(dá)到20 000以后，觀測(cè)樣本多樣性逐漸趨于平緩。本研究中每個(gè)樣本的平均測(cè)序深度約為93 000條（表1），說(shuō)明本研究中的測(cè)序深度能夠反映白鶴和鴻雁糞便樣本中的微生物構(gòu)成。

2. 2 白鶴和鴻雁腸道微生物種類差異

20個(gè)樣本共注釋到43門746屬933種細(xì)菌，其中白鶴樣本注釋到34門465屬555種細(xì)菌，鴻雁樣本注釋到39門634屬786種細(xì)菌。在門水平上，白鶴樣品中厚壁菌門（Firmicutes）是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)菌門，在所有白鶴樣品中的平均相對(duì)豐度為93. 14%；鴻雁樣品中厚壁菌門和變形菌門（Proteobacteria）是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)菌門，在所有鴻雁樣品中的平均相對(duì)豐度為91. 07%（厚壁菌門為57. 14%，變形菌門為33. 93%）（圖4A）。在屬水平上，白鶴樣品的優(yōu)勢(shì)菌屬有乳桿菌屬（Lactobacillus）、鏈球菌屬（Streptococcus）、腸球菌屬（Enterococcus）和Turicibacter；鴻雁樣品的優(yōu)勢(shì)菌屬有乳桿菌屬、鏈球菌屬、腸球菌屬、歐文氏菌屬（Erwinia）和假單胞菌屬（Pseudomonas）（圖4B）。所有樣本相對(duì)豐度排名前10的菌屬見(jiàn)表2。

2. 3 白鶴和鴻雁腸道菌群結(jié)構(gòu)差異

α 多樣性分析表明，白鶴和鴻雁腸道菌群多樣性存在顯著差異，鴻雁腸道菌群在豐富度（Chao1指數(shù)）、多樣性（Shannon指數(shù)）和均勻度（Pielou’s均勻度指數(shù)）上均顯著高于白鶴（圖5）。

通過(guò)PCoA 分析白鶴和鴻雁腸道菌群的β 多樣性。從圖6A 中可以看出，第1 主成分（PCo1）和第2主成分（PCo2）對(duì)所有樣本差異的貢獻(xiàn)率分別為37. 3% 和14. 2%，累積貢獻(xiàn)率為51. 5%。白鶴和鴻雁樣本在圖中均能獨(dú)自聚類，且沒(méi)有重疊，表現(xiàn)為獨(dú)立分布。ANOSIM 也表明，白鶴和鴻雁腸道菌群在組間存在顯著差異（圖6B）。

在所有注釋的腸道細(xì)菌中，白鶴和鴻雁共有的腸道細(xì)菌有353屬，白鶴獨(dú)有的腸道細(xì)菌有112屬，鴻雁獨(dú)有的腸道細(xì)菌有281屬（圖7A）。根據(jù)所有樣本在其屬水平的物種注釋和豐度信息，選取豐度排名前10的屬，根據(jù)其在每組樣本的平均豐度信息，在物種層面進(jìn)行聚類，繪制熱圖（圖7B）。從圖7B中可以看出，白鶴和鴻雁腸道微生物種類在屬水平上存在較大差異。白鶴樣本中土壤桿菌屬（Agrobacterium）、冷桿菌屬（Psychrobacter）、鏈球菌屬和Turicibacter 的豐度較高，鴻雁樣本中不動(dòng)桿菌屬（Acinetobacter）、歐文氏菌屬、乳桿菌屬、假單胞菌屬、乳球菌屬（Lactococcus）和腸桿菌屬（Enterobacter）的豐度較高。以上結(jié)果表明，白鶴和鴻雁腸道菌群結(jié)構(gòu)存在顯著差異。

2. 4 白鶴和鴻雁腸道病原菌差異

白鶴和鴻雁樣本共鑒定病原菌184種，包括植物病原菌、動(dòng)物病原菌和人獸共患病病原菌。在剔除植物病原菌后，還剩余156種病原菌，其中白鶴攜帶動(dòng)物病原菌90種，人獸共患病病原菌8種，共計(jì)98種；鴻雁攜帶動(dòng)物病原菌122種，人獸共患病病原菌10種，共計(jì)132種。鴻雁攜帶的動(dòng)物病原菌和人獸共患病病原菌均高于白鶴。所有樣本中豐度排名前10的病原菌分別是解沒(méi)食子酸鏈球菌巴氏亞種（Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus）、成團(tuán)泛菌（Pantoea agglomerans）、糞腸球菌（Enterococcusfaecium）、鉛黃腸球菌（E. casseliflavus）、蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）、魯氏不動(dòng)桿菌（Acinetobacter lwof?fii）、格氏乳球菌（Lactococcus garvieae）、居中克呂沃爾氏菌（Kluyvera intermedia）、菠蘿泛菌（Pantoea anana?tis）和盲腸腸球菌（Enterococcus cecorum）（表3）。

2. 5 白鶴和鴻雁腸道病原菌群落結(jié)構(gòu)差異

對(duì)白鶴和鴻雁攜帶病原菌的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析表明，白鶴和鴻雁共同攜帶74種病原菌，白鶴單獨(dú)攜帶24 種病原菌，鴻雁單獨(dú)攜帶58 種病原菌（圖8A）。在所有樣本相對(duì)豐度排名前20的病原菌中，白鶴和鴻雁共同攜帶的病原菌有17種，說(shuō)明白鶴和鴻雁攜帶的病原菌雖然在種類和數(shù)量上存在較大差異，但攜帶的主要病原具有較高的一致性。白鶴攜帶的主要病原有解沒(méi)食子酸鏈球菌巴氏亞種、糞腸球菌和鉛黃腸球菌，這3種病原菌的平均相對(duì)豐度占白鶴攜帶病原菌的97. 82%。鴻雁攜帶的主要病原有解沒(méi)食子酸鏈球菌巴氏亞種、成團(tuán)泛菌、鉛黃腸球菌、糞腸球菌、蠟樣芽孢桿菌、魯氏不動(dòng)桿菌和格氏乳球菌，這7種病原菌的平均相對(duì)豐度占鴻雁攜帶病原菌的81. 92%。在共有的高豐度病原中，白鶴樣本中解沒(méi)食子酸鏈球菌巴氏亞種和糞腸球菌的平均相對(duì)豐度均高于鴻雁樣本（圖8B）。以上數(shù)據(jù)表明，鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)田生境中白鶴攜帶的病原菌數(shù)量和種類均少于鴻雁，且攜帶的關(guān)鍵高豐度病原菌數(shù)量也更少。

3 結(jié)論與討論

腸道微生物能夠與宿主共同進(jìn)化，是宿主腸道微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在調(diào)節(jié)宿主新陳代謝、生長(zhǎng)、發(fā)育、免疫功能、病原體防御、生態(tài)適應(yīng)和進(jìn)化方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用［10?12］。腸道微生物的組成和多樣性受到各種內(nèi)外因素的影響，如年齡、遺傳背景、性別、食物、季節(jié)、地理和環(huán)境等［13?15］。分析野生動(dòng)物腸道微生物組成和病原菌攜帶水平，對(duì)于了解野生動(dòng)物種群生理健康狀況并制定相應(yīng)保護(hù)管理對(duì)策至關(guān)重要。細(xì)菌16S rRNA基因的V3—V4可變區(qū)是鑒定微生物群落使用最廣泛的區(qū)域，因?yàn)樵搮^(qū)域長(zhǎng)度適中且異質(zhì)性小，相較于其他可變區(qū)，能在更低的測(cè)序深度下獲得更高的文庫(kù)覆蓋率［16?17］。因此，在本研究中，使用來(lái)自該區(qū)域的基因序列對(duì)鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)田白鶴和鴻雁的腸道微生物進(jìn)行高通量測(cè)序和分析。

鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)田生境中白鶴腸道微生物共有34門465屬555種，鴻雁腸道微生物共有39門634屬786種。厚壁菌門和變形菌門是白鶴和鴻雁腸道微生物群落的優(yōu)勢(shì)菌門，該研究結(jié)果與其他許多鳥(niǎo)類的腸道菌群結(jié)構(gòu)一致，如大天鵝（Cygnus cygnus）、白鷺（Egretta garzetta）和黑天鵝（Cygnus atratus）等［18?19］。大量研究也證實(shí)，厚壁菌門在幾乎所有脊椎動(dòng)物的腸道中都是優(yōu)勢(shì)菌門，這種現(xiàn)象可能與厚壁菌門的功能相關(guān)。厚壁菌門可降解食物中的糖和脂肪，產(chǎn)生能量和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在食物消化、能量代謝、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)調(diào)控吸收和抵抗病原侵染等方面發(fā)揮重要作用［20?21］。與鴻雁腸道菌群結(jié)構(gòu)不同的是，白鶴腸道菌群中厚壁菌門的平均相對(duì)豐度（93. 14%）顯著高于鴻雁（57. 14%）。對(duì)比其他已有研究的鶴類，厚壁菌門在丹頂鶴（Grus japonensis）、白枕鶴（Antigonevipio）和白頭鶴（Grus monacha）的腸道菌群中也具有較高的相對(duì)豐度（64. 93%～88. 42%）［22?23］。此外，在同域分布的黑頸鶴（G. nigricollis）、灰鶴（G. grus）和斑頭雁（Anser indicus）中，厚壁菌門在黑頸鶴和灰鶴腸道菌群中的相對(duì)豐度沒(méi)有顯著差異，但顯著高于斑頭雁［24］，表明親緣關(guān)系較近的物種，其腸道菌群結(jié)構(gòu)可能也具有較高的相似性。α 多樣性和β 多樣性分析表明，鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)田生境中白鶴腸道微生物多樣性顯著低于鴻雁。造成這種差異的原因除了與宿主遺傳背景相關(guān)外，可能也與白鶴和鴻雁的食性有關(guān)。在自然生境中，白鶴主要采食刺苦草（Vallis?neria spinulosa）、眼子菜（Potamogeton distinctus）等沉水植物的塊莖，而在人工生境中主要采食水稻和蓮藕［25］。相較于沉水植物塊莖，水稻和蓮藕的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高，但營(yíng)養(yǎng)成分較單一，在滿足相同能量需求的條件下，白鶴在人工生境采食的植物種類和數(shù)量理論上要少于自然生境。相較于白鶴，鴻雁在鄱陽(yáng)湖的不同生境中均主要以薹草（Carex tristachya）、禾本科（Poaceae）等草類為食，食源種類更為豐富［26］。擬桿菌門和變形菌門通常被認(rèn)為與禾本科的攝入有關(guān)，而放線菌的含量會(huì)隨著宿主纖維素?cái)z入量的增加而增加［27?28］。對(duì)比白鶴和鴻雁的腸道菌群可以發(fā)現(xiàn)，雖然鴻雁腸道菌群中厚壁菌門的平均相對(duì)豐度顯著低于白鶴，但擬桿菌門、變形菌門和放線菌門的平均相對(duì)豐度均高于白鶴。此外，厚壁菌門在白鶴腸道菌群中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)也可能是其食物和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)單一的體現(xiàn)。因此，筆者認(rèn)為鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)田生境中白鶴和鴻雁的腸道菌群結(jié)構(gòu)體現(xiàn)了腸道微生物對(duì)宿主食性變化的適應(yīng)機(jī)制。

在病原菌攜帶方面，白鶴攜帶病原菌98種，包含90種動(dòng)物病原菌和8種人獸共患病病原菌；鴻雁攜帶病原菌132種，包含122種動(dòng)物病原菌和10種人獸共患病病原菌。相較于鴻雁，白鶴攜帶的關(guān)鍵病原菌數(shù)量更少，且豐度更高。解沒(méi)食子酸鏈球菌巴氏亞種是白鶴和鴻雁攜帶的最主要病原，其是一種人獸共患病病原菌，在人類感染中主要引起新生兒的腦膜炎和菌血癥，而火雞、鵝等家禽感染該菌會(huì)引起脾炎、實(shí)質(zhì)性心肌炎、心包膜炎和腦膜炎等組織病變，且死亡率較高［29］。近些年，因鄱陽(yáng)湖自然生境退化，大量白鶴和鴻雁開(kāi)始在鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)田、藕田等人工生境中聚集，且數(shù)量眾多［7，30］。因高密度聚集導(dǎo)致的個(gè)體間打斗以及食物競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的免疫力降低等現(xiàn)象均使越冬白鶴和鴻雁易受病原菌的侵染。此外，鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)田中分布有大量散養(yǎng)的家禽，越冬白鶴和鴻雁時(shí)常與家禽混群，而白鶴和鴻雁還攜帶有較多人獸共患病病原，因此具有引起疫病暴發(fā)的潛在威脅。在對(duì)鄱陽(yáng)湖越冬候鳥(niǎo)的保護(hù)管理中，建議積極推進(jìn)白鶴和鴻雁自然棲息地的修復(fù)，避免其在人工生境中高密度聚集。同時(shí)，保護(hù)管理部門應(yīng)出臺(tái)相應(yīng)保護(hù)管理政策，禁止鄱陽(yáng)湖周邊農(nóng)戶散養(yǎng)家禽，減少越冬候鳥(niǎo)與人畜接觸的機(jī)會(huì)，從而降低疫病傳播擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)。

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