提到飛向藍(lán)天的偉大故事，多數(shù)人想到的或許是鳥類的演化，又或許是萊特兄弟的壯舉。但事實上，縱觀整個生物史，第一批掙脫陸地的束縛、翱翔于天地之間的是昆蟲。早在3.5億年前的石炭紀(jì)，最早的脊椎動物才開始向陸地進(jìn)發(fā)，還遠(yuǎn)不能深入內(nèi)陸的時候，昆蟲就已經(jīng)演化出了飛行的能力。作為飛行這項技能最早的開拓者，昆蟲的飛行能力十分了得。地球生命征服藍(lán)天的故事自然先得從昆蟲說起。

飛行開拓者，翅膀從何而來

昆蟲最早的祖先是在水中生活的，身體分為好多可活動的環(huán)節(jié)，前端環(huán)節(jié)上生有剛毛，運(yùn)動時不斷地向周圍觸摸著，起著感覺作用。這種身軀構(gòu)造簡單，類似蠕蟲的小家伙，便是昆蟲的始祖了。

后來，這類動物的后代率先登上了陸地。為了適應(yīng)陸地生活，它們的身體構(gòu)造發(fā)生了巨大變化。其中一些由原來的較多環(huán)形體節(jié)及附肢，演變成具有頭、胸、腹三大段的體態(tài)——分別對應(yīng)它們的感覺中心、運(yùn)動中心和代謝中心。相比之下，其他陸地節(jié)肢動物，要么胸、腹部區(qū)分不明顯，同為運(yùn)動及代謝中心，比如多足類的馬陸和蜈蚣；要么頭、胸部高度愈合，比如蜘形綱的蝎子。只有昆蟲的先祖，演化出了獨立的專管運(yùn)動系統(tǒng)的胸部。

這時候的昆蟲祖先，從小長到大都是一個模樣——幼體與成體的區(qū)別僅在于身體節(jié)數(shù)的變化，以及性發(fā)育是否成熟。關(guān)鍵的是，它們的軀體上還沒有明顯的可用來飛翔的翅，多條腹足也沒有完全退化。后來，有些種類的腹足演化成用來跳躍的器官，有些種類還保持著原來的體態(tài)。這些生物如今被歸類為內(nèi)口綱，是與昆蟲親緣關(guān)系非常近的一個類群，比較出名的一個物種是跳蟲。

昆蟲的翅似乎是“從無到有”的一一在那些沒有翅的昆蟲近親身上并沒有找到對應(yīng)翅的結(jié)構(gòu)。很遺憾，由于沒有發(fā)現(xiàn)過渡類型化石，古生物學(xué)家甚至無法告訴你，昆蟲的翅是由什么樣的結(jié)構(gòu)演化而來的。鳥類、翼龍、蝙蝠的翅膀都明確地源于特化的前肢。曾有人認(rèn)為昆蟲的翅源于胸部的附肢，然而它們的結(jié)構(gòu)相差太大，基因研究也證明二者并不同源。

雖然翅的起源迷霧重重，但起碼現(xiàn)在我們可以明確：在石炭紀(jì)，昆蟲肯定已經(jīng)飛上了天空，這顆藍(lán)色的星球迎來了第一批飛行者。不難想象，最早的一批有翅昆蟲，它們的飛行能力還談不上高超。但飛行給這個物種帶來的好處不言而喻——這種前所未有的機(jī)動性，對于覓食、避敵、尋偶、擴(kuò)散等的增益都是巨大的。

持續(xù)了近6000萬年的石炭紀(jì)陸地，可以稱得上是昆蟲的天下。雖然此時的水邊，兩棲動物已經(jīng)十分興盛，早期的羊膜動物也已出現(xiàn)，但論及物種數(shù)量、個體數(shù)量和多樣化程度，都遠(yuǎn)不及昆蟲來得繁盛。在這數(shù)千萬年的時光里，許多不同形狀的昆蟲相繼出現(xiàn)，但大多數(shù)種類屬于漸進(jìn)變態(tài)的不完全變態(tài)類型。

對昆蟲族群而言，另一個質(zhì)變時期則是石炭紀(jì)末期，一部分昆蟲發(fā)展出了蛹，它們可以完全變態(tài)了。這又使得它們的翅膀發(fā)生了巨大的變化——它們的翅膀出現(xiàn)的時間，從幼年期轉(zhuǎn)為蛹期。這就意味著，幼年期的昆蟲比如蛆或毛毛蟲，就無須再和會飛的成蟲共同競爭食物和生存空間了。

飛行帶來的好處是內(nèi)因，促使昆蟲大爆發(fā)的外因，則是自然環(huán)境。超強(qiáng)的機(jī)動性和繁殖力，使得它們并不懼怕地面和水中的捕食者。石炭紀(jì)溫暖濕潤的氣候，最適合它們生存與繁衍。這種氣候，也對植物的生長極為有利，昆蟲又向來與植物的關(guān)系最為密切。當(dāng)時大多數(shù)種類的昆蟲主要以植物為食。隨著陸地面積的擴(kuò)大，陸生植物從濱海地帶向大陸內(nèi)部延伸，并得到空前發(fā)展，形成大規(guī)模的森林和沼澤。這無疑大大拓展了昆生的生存空間，也進(jìn)一步促進(jìn)它們迅速多樣化。

茂密的森林帶來了極高的大氣含氧量，與現(xiàn)在約21%的含氧量相比，那時大氣中的氧氣含量要高于30%，最高時達(dá)到35%，也讓部分昆蟲走起了“巨大化”的發(fā)展路線：額外的氧氣使得昆蟲每次呼吸時能夠得到更多的能量，從而維持它們的龐大身形。比較具有代表性的物種是巨脈蜻蜓，它們與現(xiàn)在的蜻蜓擁有較近的親緣關(guān)系，外觀上非常相似，但它們的翼展可達(dá)70厘米。作為掠食者，它們以其他昆蟲及細(xì)小的兩棲動物為食物，算得上是當(dāng)時的空中霸主。與此同時，古網(wǎng)翅目昆蟲的體形也非常巨大，擁有類似鳥喙的口器，除了兩對相似的翅，胸背側(cè)前端還有一對額外的小翅，一些種類的翼展有55厘米，這對如今的昆蟲來說是不可想象的。

那么，是什么原因讓昆蟲最終放棄了巨大的體形變成如今這樣？

在侏羅紀(jì)末期，第一批鳥類開始了向天空進(jìn)發(fā)的征程?；C據(jù)顯示，此時，有翅昆蟲的體形的確停止增大了?？茖W(xué)家認(rèn)為，對昆蟲的體形來說，氧氣是個重要的影響因素。在鳥類出現(xiàn)后，同樣大氣含氧量下的體形上限，就被大大壓低了。

誠然，由于體形過大導(dǎo)致飛行機(jī)動性下降，大型昆蟲可能會成為明顯的攻擊目標(biāo)，但更有可能的是，機(jī)動性更強(qiáng)的鳥兒搶了大型昆蟲的飯碗——它們同樣會捕食其他的小型昆蟲。這樣的競爭或許就導(dǎo)致了食物來源的不足，自然也無法再供養(yǎng)那么巨大的身形了。其實，如果根據(jù)現(xiàn)在的氧氣水平推算，昆蟲理論上的最大體形可能會比如今的大3倍。正是因為鳥類的存在，才使得它們最終沒有那么大。

縱使沒有巨大的體形，失去食物鏈頂端的位置，我們也要贊嘆昆蟲演化的成功。即使拋開它們極強(qiáng)的適應(yīng)性和繁殖能力不談，單看它們表現(xiàn)出來的飛行技巧，那也絕對是如今生物界的翹楚。而這一切，或許又是“小個子”帶來的優(yōu)勢。相信只要你試圖徒手捕捉空中飛舞的蒼蠅或者在夜晚拍打蚊子，就一定深有體會。

空中巨無霸，迷人的謎題

與動物登陸的順序一樣，在昆蟲征服天空億萬年后，脊椎動物作為天空的后來者，最終有3條支系成功起飛：翼龍、鳥類以及蝙蝠。而在這3條支系當(dāng)中，唯一已經(jīng)徹底滅絕的古老物種——翼龍，無疑是最迷人且充滿謎題的一條支系。

翼龍的確有很多讓人誤解的地方——對大部分人而言，最大的誤會或許就是把它當(dāng)成恐龍了。盡管與恐龍生存的時代相同，但翼龍并不是恐龍。它們屬于翼龍目，是由一支與恐龍祖先關(guān)系很近的主龍類生物演化而來的。

有線索表明，翼龍飛向天空之路可能是“從地面往上”的，這是如今較為主流的觀點。當(dāng)然，也有人認(rèn)為，翼龍的飛行之路可能是從攀爬懸崖開始的。但不管怎么說，翼龍最終成功飛上了藍(lán)天。在此后的1.7億多年里，它們始終是天空無可爭議的霸主。即使后來鳥類出現(xiàn)了，擠占了不少原本屬于它們的生態(tài)位，但“頂級飛行掠食者”的寶座始終被它們占據(jù)。

說到“空中霸主”，令人印象最為深刻的，恐怕是生活在6800萬年前到6600萬年前的風(fēng)神翼龍了，它們是這顆星球上出現(xiàn)過的體形最大的飛行生物。

龍如其名，風(fēng)神翼龍可以說是霸氣非凡：站在陸地上的時候，遠(yuǎn)遠(yuǎn)看過去，它很像是長頸鹿與鸛鳥的合體。它有六七米高，光脖子就有2米多長，與長頸鹿不相上下，還有著巨大的頭骨和細(xì)長無牙的大嘴。更刺激的是，它展翅飛翔的時候，翼展達(dá)11～15米，堪比一架小型飛機(jī)。

雖然體形巨大，但它的體重輕得驚人：根據(jù)推測，成年風(fēng)神翼龍的體重或許只有250千克。雖然這已經(jīng)相當(dāng)于三四個成年人的體重了，但對比一下與它們體形相仿的長頸鹿的體重，你就明白了——雄性長頸鹿的體重可以接近2噸，即使是雌性也有近1噸。

之所以有這種與體形相比反差巨大的體重，主要歸功于風(fēng)神翼龍“清奇”的骨骼一一它們的骨骼既輕巧又能承受住極大的壓力，有些骨骼里還充滿了空氣，幾乎和吸管一般。它們的頭骨很大，雖然目前還沒有成年個體的頭骨化石出土，但僅是未成年的個體，頭骨就已經(jīng)長達(dá)1米。為了盡可能地減輕重量，風(fēng)神翼龍的眼眶前方有著巨大孔洞，叫眶前孔，差不多占了頭骨全長的1/2。

當(dāng)然，光有輕巧的骨架，還不足以讓一個250千克的大家伙自由翱翔。特殊的飛翼構(gòu)造才是翼龍最終得以“巨大化”的關(guān)鍵：它充當(dāng)翼指的第IV指夸張地延長，如同三角滑翔翼的骨架般簡潔。巨大的翼手膜從翼指尖一直延伸到后腿，除此之外，在肩部和腕部之間、后腿和尾巴之間還分別有前膜和尾膜。第V指退化不見，另外3根手指則外露為小爪。

或許正是這樣的超輕骨架和超薄翼膜的構(gòu)造，才最終成就了地球史上的第一飛行巨獸。

藍(lán)天統(tǒng)御者，毛茸茸的恐龍

相信很多朋友都已有了這樣一個常識：鳥類極大可能源于恐龍，或者說如今的鳥類就是恐龍的直系后裔。但每每想到這一點，依然會很驚愕——小巧可愛且毛茸茸的鳥類，是怎么和巨大的“恐怖的蜥蜴”扯到一塊兒的。

設(shè)想一下，當(dāng)年的科學(xué)家遇見了一塊長毛的恐龍化石，這種震撼程度，是不是和看見了一只長滿鱗片的鳥差不多?。吭谟派飳W(xué)家理查德·歐文描述恐龍之后的100多年里，雖然恐龍的形態(tài)千變?nèi)f化，總的來說還是符合“恐怖的蜥蜴”這個基本設(shè)定的?？傻搅酥腥A龍鳥，“畫風(fēng)”就不對了。當(dāng)這塊化石被送到國家自然博物館后，眾多學(xué)者便因這塊化石“是龍是鳥”展開了一場辯論。

當(dāng)時學(xué)界普遍認(rèn)為，羽毛是鳥類的專屬，不可能出現(xiàn)在恐龍身上。可化石就擺在這里，骨架上看完全就是一只恐龍，但毛茸茸的痕跡也是板上釘釘?shù)?。既然進(jìn)退兩難，那學(xué)術(shù)界也就不得不重新審視恐龍與鳥類的關(guān)系以及各自的定義了。爭論到最后，學(xué)術(shù)界又給這只中華龍鳥的“毛”做出了解釋——這層毛狀物為皮膚衍生物，并不是真正的羽毛，至此這場鳥與龍的爭論才算塵埃落定。

1999年，一塊小恐龍化石——中國鳥龍被發(fā)現(xiàn)了。雖然中國鳥龍和中華龍鳥名字相似，但它們在分類上的關(guān)系并不近，分屬不同的科。不過，從“鳥龍”這一命名上應(yīng)該能感覺出來，這時候科學(xué)家已經(jīng)比較清楚地知道自己面對的是一只恐龍了。

中國鳥龍對生物界最大的貢獻(xiàn)，在于化石上保存了完整的羽軸痕跡。在當(dāng)時，那可是在恐龍身上發(fā)現(xiàn)的最接近如今鳥類的羽毛，或者說就是真正的羽毛。至此，古生物學(xué)家終于可以明確：恐龍身上的確可以長出鳥類這樣的羽毛。

從侏羅紀(jì)到白堊紀(jì)，羽毛的形狀由簡單的絲狀羽毛開始，循序漸進(jìn)，直到發(fā)展成帶有互相勾連結(jié)構(gòu)的、非對稱的、具有飛行功能的羽毛。這個演化過程其實與現(xiàn)代鳥類羽毛的發(fā)育過程十分類似。

更有意思的是，隨著越來越多化石證據(jù)的出現(xiàn)，如今我們認(rèn)為，不僅獸腳類恐龍身上有羽毛，在堅尾龍類似松鼠龍，甚至原始鳥臀類恐龍?zhí)煊铨埖纳砩?，都發(fā)現(xiàn)了原始羽毛的痕跡，這甚至暗示著恐龍的主龍類祖先或許早已披上了絨衣。換句話說，長著毛或者羽毛的恐龍，可能遍地都是。

這樣想來，羽毛誕生之初，應(yīng)該不是用來飛的?，F(xiàn)在的觀點認(rèn)為，早期的羽毛更像是用來實現(xiàn)溫度調(diào)節(jié)和信息交流的工具。羽毛中色素體的發(fā)現(xiàn)，表明早期羽毛也是有顏色的，從而更進(jìn)一步支持了信息交流工具的觀點，特別是在性選擇中起到裝飾的作用。

如果說，羽毛是證明鳥類源于恐龍的一條明線，那么骨骼結(jié)構(gòu)的聯(lián)系恐怕就是暗線，甚至對古生物學(xué)家而言，骨骼證據(jù)往往更為直接。比如，如今我們認(rèn)為鳥類獨有的叉骨和半月形腕骨，其實在獸腳類恐龍中就已經(jīng)有了雛形：越來越完整的化石證據(jù)鏈表明，在獸腳類恐龍演化過程中，無論是顱腔的內(nèi)輪廓還是前肢的加長，都呈現(xiàn)出與現(xiàn)代鳥類日益接近的趨勢。

隨著越來越多保存完好的化石被發(fā)現(xiàn)，人們對化石的觀察越來越仔細(xì)，一些之前沒被注意到的特征也紛紛為鳥類起源于獸腳類恐龍做出佐證。幾乎所有獸腳類恐龍的頸椎和前面一部分背椎都有明顯的孔洞，這意味著這些恐龍擁有類似鳥類的氣腔結(jié)構(gòu)和呼吸功能。這些恐龍很可能具有較高的代謝率，說不定還能在一定程度上維持較高體溫。更令人驚訝的是，這種氣腔結(jié)構(gòu)在鱷魚和巨蜥中也存在，因此這一結(jié)構(gòu)很可能可以追溯到主龍類祖先。根據(jù)分析，它們最初的出現(xiàn)可能只是為了減輕體重。

現(xiàn)在你應(yīng)該不會再認(rèn)為，鳥類是恐龍中第一批成功飛向藍(lán)天的了吧？根據(jù)分析，還不屬于鳥類的始祖鳥，的確能夠進(jìn)行短距離飛行；又比如小盜龍，擁有前后兩對“翅膀”，小腿上長有羽毛，顯然具有滑翔的能力?？梢赃@么說：在最早的鳥類飛向藍(lán)天之前，諸如體形縮小、前肢加長、骨骼中空、前腦增大、飛羽產(chǎn)生等一系列適應(yīng)飛行的特征，就已經(jīng)在獸腳類恐龍中出現(xiàn)。

不過，一個無可爭辯的事實是：飛向藍(lán)天的鳥類憑借越來越優(yōu)越的飛行工具，逐漸具備了與翼龍爭鋒的能力。而其中一些，更是得以在白堊紀(jì)大滅絕中幸存下來，并且在新生代的天空里再次所向披靡，成為天空的絕對主宰。

暗夜飛行者，成功的蝙蝠

在很多人的印象里，蝙蝠似乎并不是什么好東西。小時候聽過一個童話故事，大致說的是蝙蝠是個在鳥和獸之間的騎墻派，結(jié)果落得個被兩邊嫌棄的尷尬境地，只能在夜晚活動。西方文化中，更是把蝙蝠和吸血鬼聯(lián)系在了一起。再后來，有關(guān)蝙蝠傳播狂犬病，亦是超多病毒的宿主等研究出爐，加之蝙蝠的確長得有點兒猙獰，讓許多人對蝙蝠沒有什么好感。不過，在我國傳統(tǒng)文化中，因為蝠和“?！蓖?，而且它還喜歡倒掛，所以蝙蝠的圖案一度非常受歡迎。

無論你喜歡還是不喜歡，蝙蝠這個物種的確非常奇特一一在鳥類已經(jīng)牢牢控制天空之后，竟然能夠從哺乳動物中演化出來，并且活得還不錯。這背后，自然有它的獨門秘籍。

之所以說蝙蝠活得不錯，是有證據(jù)的。雖然在提到哺乳動物的時候，絕大部分人肯定不會首先想到它們，再加上其特立獨行的生活方式、普遍嬌小的個頭兒，人們總認(rèn)為，它們在哺乳動物中是個不起眼的小分支；但如果從動物學(xué)的角度來看，這無疑是種偏見。

蝙蝠可能是哺乳動物當(dāng)中演化得最為成功的物種之一。蝙蝠所屬的翼手目，其實是哺乳動物中僅次于嚙齒目動物的第二大類群。它們更是世界上分布最廣的哺乳動物類群之一，除南極、北極及大洋中過于偏遠(yuǎn)的荒島外，地球上的各種陸地生態(tài)環(huán)境，無論是高山、密林還是沙漠，都能尋到它們的身影。

作為飛行界的后來者，身為哺乳動物的蝙蝠是如何在鳥類統(tǒng)治的天空中，尋找到自己的一席之地呢？這其實得益于鳥類在生態(tài)位版圖中的一個弱勢領(lǐng)域一一夜行性。

我猜一定有人想說，不是有貓頭鷹、夜鷹嗎？沒錯，它們的確擅長夜行，但絕大多數(shù)的鳥都不具備這樣的能力，原因主要和視網(wǎng)膜上的感光細(xì)胞有關(guān)。對大部分鳥類來說，它們眼中用于明亮環(huán)境下辨別色彩的視錐細(xì)胞非常發(fā)達(dá)，但用于暗夜環(huán)境中感受弱光的桿狀感光細(xì)胞很少，一到晚上基本就是睜眼瞎。至于原因，或許是它們覺得，憑著它們的身手，在白天光明正大地吃飯已經(jīng)足夠了。而這，恰恰就給了“暗夜飛行者”蝙蝠絕好的發(fā)展空間。某種程度上，鳥類統(tǒng)治的是白天的天空，蝙蝠則普遍掌管著夜晚的天空，兩者算是井水不犯河水。

至于為何蝙蝠可以抓住這樣的機(jī)會，似乎又可以回到那些被恐龍壓迫得只能在角落里偷生的我們的哺乳動物祖先那兒了一一要么鉆在洞里，要么躲在樹上，又或者習(xí)慣于夜晚行動。樹棲與夜行，似乎又是蝙蝠演化的關(guān)鍵因素。

很多人認(rèn)為蝙蝠是瞎的，其實這并不嚴(yán)謹(jǐn)。具體還是得看物種，比如狐蝠就擁有強(qiáng)大的視覺中樞，它們在清晨和黃昏最為活躍，并非嚴(yán)格的夜行者。而且，只有少數(shù)狐蝠科成員擁有聲波定位的能力。至于以昆蟲為食的夜行蝙蝠，雖然普遍眼睛小、視力差，但并不代表沒有視力。甚至，一些種類在色彩的感知力和可見光的感知范圍上，還要優(yōu)于人類。

至于蝙蝠飛行的動力學(xué)原理，與鳥類其實還有些不同。從空氣動力學(xué)的角度來看，鳥類在飛行時兩翼后側(cè)分別產(chǎn)生的空氣渦流會發(fā)生合并，形成單一的氣流環(huán)，這樣能夠盡可能地減少飛行中產(chǎn)生的擾動和身體后方的拉力。蝙蝠的飛行機(jī)制并非如此。蝙蝠膜狀翼后方產(chǎn)生的渦流不會合并，兩翼基本保持獨立運(yùn)行。盡管這樣會降低空氣動力作用的效率，但會給蝙蝠帶來其他的好處——快速轉(zhuǎn)彎的能力。

同時，在飛行速度較低時，蝙蝠翅膀向上扇動的過程中會產(chǎn)生很大的力。這種力對鳥來說不是好事，這從鳥類將翅端羽毛分開就可以看出，但這種力對蝙蝠有特殊的意義。蝙蝠翅膀向下扇回時能夠產(chǎn)生較大的升力，這一飛行方式很像黃蜂。

蝙蝠兩翼會在扇動過程中產(chǎn)生彎曲，這就好比航海時水手利用風(fēng)帆向預(yù)定的方向前進(jìn)。另外，與鳥不同的是，蝙蝠無法從地面上直接起飛，必須在較高的位置，先利用重力產(chǎn)生的速度，然后在空中滑翔。

此外，蝙蝠還有獨門裝備：蝙蝠的翼膜上覆蓋著微小的毛發(fā)。蝙蝠能夠利用它們感知到掠過翼膜空氣的速度與方向。這樣的信息或許可以幫助它們及時調(diào)整空中的姿態(tài)。

至于蝙蝠究竟是如何起源的，很遺憾，直到現(xiàn)在，都是一個未解之謎。

跟任何一種可以飛行的生物一樣，蝙蝠飛行能力的演化同樣經(jīng)歷了一系列復(fù)雜的形態(tài)和生理變化。最早的翼手目化石是中始新世化石，大約形成于5000萬年前，骨架保存得非常完好。可令人感到不解的是，根據(jù)分析，此時的它們就已經(jīng)完全適應(yīng)了飛行，并且耳朵已具有回聲定位功能。換句話說，這一時期的蝙蝠和現(xiàn)今的蝙蝠已無太大差異。更加讓人困惑的是，到目前為止，我們也并未發(fā)現(xiàn)介于蝙蝠和無飛行能力的始祖動物間的化石標(biāo)本。難怪有人說，蝙蝠就好像是突然以這種樣貌出現(xiàn)在了5000萬年前似的。