摘 要： 為揭示花葉類玉蘭光合特性成因，該研究以花葉類玉蘭的全綠葉、花葉和全黃葉為試驗材料，從葉片光合色素含量、葉片解剖結(jié)構(gòu)、光響應(yīng)曲線等方面探討3種類型葉片的解剖結(jié)構(gòu)與光合特性的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）花葉類玉蘭的黃色葉斑是由葉綠體結(jié)構(gòu)異常導(dǎo)致葉綠素含量降低而形成的葉綠素型葉斑。（2）花葉類玉蘭黃色區(qū)域類囊體結(jié)構(gòu)異常，ATP合成受阻，阻礙了光合作用的正常進行。（3）解剖結(jié)構(gòu)顯示，全綠葉柵欄組織發(fā)達(dá)，葉綠體完整性和色素含量均高于花葉和全黃葉，凈光合速率較高。（4）全綠葉和花葉的最大凈光合速率和光飽和點存在顯著性差異，全綠葉較花葉能夠耐受更大范圍的強光。該研究結(jié)果進一步闡明了花葉類玉蘭的葉綠體結(jié)構(gòu)影響其光合特性，為花葉類玉蘭的優(yōu)良種質(zhì)選育提供了參考。

關(guān)鍵詞： 光合色素， 解剖結(jié)構(gòu)， 葉綠體結(jié)構(gòu)， 光合特性， 相關(guān)性分析

中圖分類號： Q945

文獻標(biāo)識碼： A

文章編號： 1000-3142（2024）09-1785-10

Photosynthetic characteristics of Yulania denudata

with variegated leaf based on anatomy

Abstract： To reveal the causes of photosynthetic characteristics of Yulania denudata with variegated leaf， the green leaves， variegated leaves and yellow leaves of Y. denudata with variegated leaf were used as experimental materials. The anatomical structure and photosynthetic characteristics in three types of leaves were compared from the aspects of photosynthetic pigment content， leaf anatomical structure and light response curve. The results were as follows： （1） The yellow leaf spots of Y. denudata with variegated leaf were chlorophyll-type leaf spots formed by the decrease of chlorophyll content due to the abnormal structure of chloroplasts. （2） The structure of thylakoids in the yellow region of Y. denudata with variegated leaf was abnormal， and ATP synthesis was blocked， which hindered the progress of photosynthesis. （3） The anatomical structure showed that the palisade tissue of the green leaf was developed， the chloroplast integrity and pigment content were higher than those of the variegated leaf and the yellow leaf， and the net photosynthetic rate was higher. （4） There were significant differences in the maximum net photosynthetic rate and light saturation point between the green leaf and the variegated leaf， and the green leaf could withstand a wider range of bright light than the variegated leaf. This study further elucidates that the chloroplast structure of Y. denudata with variegated leaf affects its photosynthetic characteristics， and provides a reference for the breeding of excellent germplasm of Y. denudata with variegated leaf.

Key words： photosynthetic pigment， anatomical structure， chloroplast structure， photosynthetic characteristics， correlation analysis

我國彩葉植物資源豐富，種類繁多，在園林景觀的諸多構(gòu)成要素中占據(jù)重要地位（王永格等，2015）。近年來，彩葉植物因為豐富的色彩可以顯著提升景觀效果，所以成為景觀設(shè)計應(yīng)用的焦點（陳俊等，2023）。我國多省份推動國土綠化增量與提質(zhì)結(jié)合，其中“彩化”就是實踐工作的重點內(nèi)容之一，要求在公園綠地植物多樣性的基礎(chǔ)上，加強彩化植物的應(yīng)用比例，提升城市彩化植物的多樣性（鄭思俊等，2019）。玉蘭（Yulania denudata）為木蘭科（Magnoliaceae）玉蘭屬（Yulania）落葉喬木?；ㄈ~類玉蘭為玉蘭的籽播苗中發(fā)現(xiàn)的葉片變異單株，通過逐年繼代嫁接繁殖，經(jīng)持續(xù)多年的觀察與測試，確定其觀賞性狀表現(xiàn)穩(wěn)定一致。黃化及白化變異的出現(xiàn)，對研究高等植物光合系統(tǒng)有著重要的生物學(xué)意義（Hortensteiner，2009）。在玉蘭葉片解剖結(jié)構(gòu)（袁家梁等，2023）和光合特性（李月靈和金則新，2012；劉雪燕等，2014）的研究中，皆以綠葉為研究對象，對變異葉片的研究尚未見報道。

植物葉片色素的比例、含量不僅影響植物的呈色，還影響植物的光合能力（黃利斌等，2015；蒲全明等，2021）。色素含量變化是葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的外在表現(xiàn)，色素含量的多少與葉片解剖結(jié)構(gòu)中葉綠體結(jié)構(gòu)、分布和密度有關(guān)（康瑩等，2023）。目前，對花葉植物光合及葉片結(jié)構(gòu)的研究，主要集中在銀絲竹（Bambusa multiplex f. silverstripe）（陳凌艷等，2017）、花葉矢竹（Pseudosasa japonica f. akebonosuji）（成敏敏等，2018）和花葉唐竹（Sinobambusa tootsik f. albostriata）（陳凌艷等，2019）等。在銀絲竹的光合特性及葉結(jié)構(gòu)研究中，綠葉葉綠素含量最高，葉綠體結(jié)構(gòu)完整，具有更強的光合能力；在花葉矢竹復(fù)綠期光合特性及葉綠體結(jié)構(gòu)的研究中，隨著葉片的復(fù)綠，光合色素含量升高，凈光合速率升高，白葉的葉綠體無成熟類囊體片層結(jié)構(gòu)，復(fù)綠葉的葉綠體內(nèi)膜結(jié)構(gòu)則接近正常；在光合色素含量差異對花葉唐竹不同葉色表型光合特性影響的研究中，花葉唐竹葉片的大多數(shù)白色葉肉細(xì)胞中沒有發(fā)現(xiàn)完整的葉綠體，導(dǎo)致凈光合速率始終為負(fù)值?？梢娙~片解剖結(jié)構(gòu)與光合特性之間存在密切的關(guān)系，葉片的結(jié)構(gòu)特征會影響其光合作用（孔維萍等，2020）。為探究花葉類植物葉片結(jié)構(gòu)與光合特性關(guān)系，本研究采用解剖學(xué)方法，通過對葉片柵欄組織和海綿組織的結(jié)構(gòu)成像分析以及光合作用參數(shù)的檢測分析，擬探討以下問題：（1）花葉類玉蘭葉片按解剖學(xué)分類屬于哪類葉斑；（2）花葉類玉蘭3種類型葉片的光合特性有何差異且該差異是否與葉片結(jié)構(gòu)有關(guān)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗地位于上海辰山植物園露天試驗苗圃，供試苗木為3年生花葉類玉蘭嫁接苗，初始的母株是于2013年玉蘭籽播苗中發(fā)現(xiàn)的葉片變異單株，在試驗期已有植株“現(xiàn)蕾”，植株葉片多表現(xiàn)為黃綠相間的花葉、少數(shù)為全綠葉或者全黃葉，該現(xiàn)象在嫁接低苗齡植株與成年植株中表現(xiàn)一致（圖1），3種類型葉片的待測葉均為同一株健康植株中上部的成熟葉片。

1.2 方法

1.2.1 光合色素含量 選取3種類型新鮮葉片各3片，每種類型葉片去除中脈后剪碎并混勻，稱取0.1 g，浸入10 mL 95%乙醇中，避光浸提48 h至葉片無顏色，取200 μL提取液至酶標(biāo)板，用酶標(biāo)儀（Tecan infinite M200 Pro）測定葉綠素（chlorophyll，Chl）提取液在波長663、645、470 nm處的吸光值，[JP2]重復(fù)3次，計算葉綠素 a（Chl a）、葉綠素 b（Chl b）、總?cè)~綠素（Chl）及類胡蘿卜素（Car）含量。

1.2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu) 葉綠體超微結(jié)構(gòu)。選取3種類型葉片各3張，切成1 mm2左右小塊，放入2.5%戊二醛中，并在4 ℃下固定2～4 h。用0.1 mol·L-1的H3PO4漂洗液漂洗3次，每次15 min，置入1%鋨酸中并放入4 ℃冰箱中固定過夜，后依次加入30%、50%、70%、80%、95%、100%、100%濃度的酒精以脫水，每次40 min，放入100%環(huán)氧丙烷中3次，每次30 min。處理后用環(huán)氧丙烷、包埋液包埋并于室溫放置過夜，更換純包埋液，室溫3～4 h，用牙簽挑出包埋并放于60 ℃烘箱中，待樹脂完全聚合后對所需位置進行超薄切片，厚度為70 nm。切片使用3%醋酸鈾飽和酒精溶液染色，70%酒精、超純水清洗，2.7%枸櫞酸鉛溶液染色；超純水清洗、吸水后使用透射電子顯微鏡（HLfDWejPE0hc/EPlYZTPphQ==ITACHI）觀察并拍照。

葉片橫切面結(jié)構(gòu)。選取3種類型葉片各3張，先將葉片剪切為3 mm × 3 mm大小并放置于固定液中常溫固定24 h以上，再依次放入75%酒精4 h、85%酒精2 h、90%酒精1.5 h、95%酒精1.5 h、100%酒精30 min～1 h、100%酒精30 min～1 h、無水乙醇和二甲苯混合10～20 min、二甲苯10～20 min、石蠟1～2 h、石蠟1～2 h、石蠟1～2 h進行脫水、包埋，最后使用切片機（LEiCA RM2016）切成厚度4～10 μm的切片，脫蠟，甲苯胺藍(lán)染色。切片放入二甲苯5 min透明，從二甲苯拿出來稍晾干，使用中性樹膠進行封片。每個樣品選取3張切片，每張切片隨機選3個視野，使用顯微鏡（Axio Scope A1）觀察并拍照。

1.2.3 光響應(yīng)曲線 在連續(xù)2 d晴天的條件下，在2023年6月2—3日8：30—10：30、15：00—17：30進行測定，溫度為21～32 ℃。選擇同一株花葉類玉蘭中上部成熟且健康的3種類型葉片各3張，使用LI-6400光合測定儀（LI-COR 6400）的紅藍(lán)光源提供光照強度并設(shè)定15個不同光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）：0、10、30、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1，二氧化碳（CO2）流速為500 μmol·mol-1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 20軟件和Origin 2022軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理和分析，用直角雙曲線修正模型進行光響應(yīng)曲線擬合和特征參數(shù)計算，用Microsoft Excel 2021、Origin 2022軟件制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合色素含量分析

3種類型葉片的光合色素含量存在顯著性差異，由高到低依次為全綠葉、花葉、全黃葉。全綠葉總?cè)~綠素含量為2.957 mg·g-1，全黃葉和花葉的總?cè)~綠素含量分別為全綠葉的65.61%和5.51%。全綠葉和花葉的總?cè)~綠素與類胡蘿卜素之比高于1，全黃葉則低于1，為0.489?；ㄈ~類玉蘭葉片呈現(xiàn)綠色、黃色與總?cè)~綠素含量及類胡蘿卜素之比的降低有關(guān)（表1）。

2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)差異

2.2.1 葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察 全綠葉葉肉細(xì)胞中葉綠體緊密且完整，葉綠體呈長橢圓形或梭形，葉綠體清晰，結(jié)構(gòu)完整，葉綠體內(nèi)含有少量淀粉顆粒，類囊體密集地堆疊在一起形成基粒，基粒片層結(jié)構(gòu)緊湊；全黃葉葉肉細(xì)胞中的葉綠體排列疏松，呈現(xiàn)不規(guī)則形狀或近圓形，膜被破損，基質(zhì)較淺，未發(fā)現(xiàn)類囊體結(jié)構(gòu)，內(nèi)有大量嗜鋨顆粒聚集；花葉葉肉細(xì)胞中的葉綠體同時存在全綠葉和全黃葉葉肉細(xì)胞中2種狀態(tài)的葉綠體，部分葉綠體保持了結(jié)構(gòu)完整，類囊體分化出片層，部分葉綠體無完整葉綠體結(jié)構(gòu)，內(nèi)有嗜鋨顆粒聚集（圖2）。

2.2.2 葉片橫切面結(jié)構(gòu)觀察和分析 全綠葉的橫切面著色最深，上表皮細(xì)胞平整且多為近長方形，下表皮為近橢圓形或圓形，柵欄組織細(xì)胞長而密且與海綿組織分界清晰， 葉綠體分布在柵欄組織和海綿組織內(nèi)，在柵欄組織尤為密集?；ㄈ~的橫切面上表皮稍平整，上表皮細(xì)胞為近長方形或近橢圓形，葉綠體在柵欄組織與海綿組織中均有分布，但分布不均。全黃葉的橫切面著色最淺，難以看到清晰的細(xì)胞形態(tài)，可能是由細(xì)胞解體導(dǎo)致的，此外，其上表皮為近橢圓形或近圓形，有凸起的現(xiàn)象（圖3）。

3種類型葉片的組織結(jié)構(gòu)相同，但在柵欄組織厚度、柵欄組織與海綿組織的厚度比率存在顯著性差異，其中花葉和全黃葉的柵欄組織厚度分別為全綠葉的0.87和0.61，柵欄組織厚度與海綿組織厚度之比分別為全綠葉的0.75和0.50。由此可知，花葉類玉蘭葉片的呈色和光合特性可能與橫切面的柵欄組織厚度有關(guān)（表2）。

2.3 光響應(yīng)曲線及光合特征參數(shù)分析

3種類型葉片光響應(yīng)曲線的擬合效果見圖4。光照強度為0～200 μmol·m-2·s-1時，全綠葉和花葉的凈光合速率迅速上升，全綠葉上升幅度大于花葉；為200～800 μmol·m-2·s-1時，全綠葉的凈光合速率始終大于花葉；為800～1 000 μmol·m-2·s-1時，全綠葉的凈光合速率緩慢增加后趨于平穩(wěn)，花葉趨于平穩(wěn)后緩慢下降；測定過程中全黃葉的呼吸速率始終大于光合速率。對比3種類型葉片光響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果（表3）可知： 花葉和全綠葉的決定系數(shù)為0.999和0.998，而全黃葉無法通過光響應(yīng)曲線擬合模型來擬合；全綠葉的最大凈光合速率（Pmax）和光飽和點（light saturation point， LSP）分別為9.806 μmol·m-2·s-1和1 498.683 μmol·m-2·s-1，顯著高于花葉；光補償點（light compensation point， LCP）為41.674 μmol·m-2·s-1，顯著低于花葉。

2.4 氣體交換參數(shù)分析

隨著光照強度的增加，全綠葉和花葉的氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）總體呈上升趨勢，均高于全黃葉。3種類型葉片的胞間CO2濃度（Ci）呈相同趨勢，先下降再緩慢上升，而全黃葉始終處于較高的水平，高于全綠葉和花葉?；ㄈ~和全綠葉的水分利用效率（water use efficiency，WUE）呈相近狀態(tài)，0～200 μmol·m-2·s-1時迅速上升，600 μmol·m-2·s-1時開始緩慢下降，全黃葉的WUE始終為負(fù)值。全綠葉的Gs和Tr高于花葉，說明全綠葉的凈光合速率更高，進行光合作用消耗的Ci較多（圖5）。

2.5 葉片解剖結(jié)構(gòu)與光合色素、光合特性相關(guān)性分析

對葉片解剖結(jié)構(gòu)與光合特性相關(guān)指標(biāo)進行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果（圖6）表明：柵欄組織厚度與光合色素呈顯著正相關(guān)；葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素三者之間呈極顯著正相關(guān)，三者與類胡蘿卜素呈顯著性正相關(guān)。凈光合速率與上表皮厚度、柵欄組織厚度和Gs呈顯著正相關(guān)，與下表皮厚度呈極顯著正相關(guān)；Gs與上表皮厚度呈極顯著正相關(guān)，與下表皮厚度呈顯著正相關(guān)；海綿組織厚度與Ci呈正相關(guān)，兩者與其他指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)；WUE與葉片厚度呈顯著正相關(guān)。由此可知，解剖結(jié)構(gòu)中的柵欄組織與光合色素含量相關(guān)性較強，光合色素與光合特性指標(biāo)相關(guān)性較強。

3 討論與結(jié)論

光合色素是葉色構(gòu)成的主要色素，其中葉綠素和類胡蘿卜素分別影響葉片綠色和黃色的呈現(xiàn)（張振宇等，2014），與花葉類玉蘭的全綠葉相比，全黃葉的類胡蘿卜素占優(yōu)勢，是葉片呈現(xiàn)黃色的原因。類囊體膜上分布著許多光反應(yīng)必需的光合色素（王萍，2011）。花葉類玉蘭全黃葉和花葉的黃色區(qū)域幾乎無完整的葉綠體結(jié)構(gòu)，而類囊體降解產(chǎn)物脂質(zhì)聚集，嗜鋨顆粒數(shù)量增多，甚至出現(xiàn)囊泡狀結(jié)構(gòu)，說明葉綠體在單片層時期降解，外在表現(xiàn)為色素含量的降低，而葉綠素作為葉綠體中最重要的色素，其含量降低幅度更大，這與鄭小雨等（2020）在烤煙葉片的研究中發(fā)現(xiàn)色素含量與葉綠體超微結(jié)構(gòu)存在較強相關(guān)性的結(jié)果一致。3種類型葉片橫切面結(jié)構(gòu)未發(fā)現(xiàn)差異，但各組織的厚度及比率可能是導(dǎo)致葉色差異的原因。一般認(rèn)為葉片柵欄組織中的葉綠體數(shù)量高于海綿組織，表明較高的色素含量與柵欄組織厚度相關(guān)（杜梅娜等，2022）。本研究中，葉片的柵欄組織厚度與光合色素含量呈顯著性正相關(guān)，可能是因為越發(fā)達(dá)的柵欄組織為葉綠體密集提供了可能。植物的葉斑按照解剖學(xué)分類可分為葉綠素型、氣隙型、表皮型、色素型和附屬物型5個類型（Zhang et al.，2020），花葉類玉蘭呈現(xiàn)的黃色斑紋并非特殊的橫切面結(jié)構(gòu)影響，是由于葉綠體結(jié)構(gòu)異常導(dǎo)致的葉綠素型葉斑。

光響應(yīng)參數(shù)可以反映植物的光合能力及光抑制水平（王海珍等，2014）。本研究中，花葉類玉蘭的全綠葉和花葉的凈光合速率均隨著光照強度的增大而增加，相同光強時，全綠葉的光反應(yīng)更強烈，產(chǎn)生更多的ATP，可以為暗反應(yīng)提供充足條件。在光強達(dá)到一定程度時，全綠葉和花葉均出現(xiàn)了光飽和，但全綠葉的葉片厚度較花葉更厚，能夠在高光強下降低光在葉片內(nèi)的傳導(dǎo)效率，避免強光對光合系統(tǒng)的破壞，保持較高的凈光合速率，全黃葉的凈光合速率始終處于負(fù)值，推測在生長發(fā)育過程中全黃葉無法滿足自身生長，需要植株的自我調(diào)控來供給所需養(yǎng)分。在3種地寶蘭屬植物光合特性的研究中，地寶蘭的光補償點與光飽和點相差最大，其光適應(yīng)的生態(tài)幅度更廣（許愛祝等，2024），花葉類玉蘭全綠葉的光飽和點高于花葉，光補償點低于花葉，說明全綠葉比花葉對光強的適應(yīng)范圍更大。

葉綠素是光合作用的關(guān)鍵啟動器，葉綠體是光合作用的主要場所（Kirchhoff，2019）。類囊體是光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ以及色素-蛋白復(fù)合體實現(xiàn)功能必須依附的場所，光能驅(qū)動蛋白質(zhì)復(fù)合物之間的電子傳遞，與蛋白質(zhì)結(jié)合的葉綠素被光激發(fā)引發(fā)電子流，產(chǎn)生ATP（Waters & Langdale，2009；朱雪云等，2017）。李勤等（2019）在“白葉1號”茶樹白化過程中對葉綠體的研究發(fā)現(xiàn)，隨著葉片白化程度加重，ATP合成酶降低，花葉類玉蘭葉片的黃色區(qū)域中類囊體結(jié)構(gòu)異常，ATP合成酶缺失，導(dǎo)致ATP合成受阻，阻礙了光合作用的進行，使花葉的凈光合速率較全綠葉降低。光合速率與Gs為反饋調(diào)節(jié)的關(guān)系，Gs也可以通過氣孔開合程度調(diào)節(jié)植物內(nèi)水汽和CO2等與外界的交換（李金威等，2023），花葉類玉蘭葉片通過增大張開程度，促進了光合作用，而作為光合作用的原料CO2消耗加快，使Ci降低，這是花葉類玉蘭的Gs與凈光合速率呈正相關(guān)，與Ci呈負(fù)相關(guān)的原因。植物葉片的結(jié)構(gòu)與光合能力密切相關(guān)，植物葉片的柵欄組織越發(fā)達(dá)，其凈光合速率越高（王建華和任士福，2010；高新生等，2021），本研究中，花葉類玉蘭葉片的柵欄組織厚度與凈光合速率呈顯著正相關(guān)，柵欄組織是葉綠體的主要合成部位，柵欄組織增厚說明其葉綠體數(shù)量和葉綠素含量越多，葉片光合能力升高，這與毛行簡等（2021）發(fā)現(xiàn)花葉假連翹3種葉色表型葉片中葉綠素含量對其光合特性影響顯著的結(jié)果一致。

不同樹齡的樹木光合作用存在差別（臧潤國等，2009；韓多紅等，2020）。在對廣西青梅（潘鑫峰等，2024）、單性木蘭（潘李潑等，2023a）和香木蓮（潘李潑等，2023b）等在幼年和成年植株光合特性及葉片解剖結(jié)構(gòu)的比較研究中均發(fā)現(xiàn)樹木從幼苗期到成年植株葉片光合結(jié)構(gòu)變得更加發(fā)達(dá)，光合作用增強。本研究中的花葉類玉蘭通過嫁接方法縮短幼苗期，呈現(xiàn)成年特征，代表成年植株葉片的光合結(jié)構(gòu)及特性，3種類型葉片均采自同一植株當(dāng)年生中上部成熟葉片，有效避免了不同植株個體的差異。

綜上所述，花葉類玉蘭的黃斑屬于葉綠素型葉斑，葉綠體結(jié)構(gòu)及葉片中柵欄組織厚度差異引起全綠葉、花葉和全黃葉的呈色差異，不同葉片的光合特性差異與葉綠體的發(fā)育程度相關(guān)，異常的葉綠體結(jié)構(gòu)造成葉綠素含量降低、光合性能下降。

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