摘 要：為探討低溫弱光對西瓜光合生理特性的影響，以西瓜品種早佳（8424）為材料，研究不同溫度（10、15、25 ℃）和不同光照強(qiáng)度（100、200 μmol·m-2·s-1）對西瓜幼苗的形態(tài)、光合指標(biāo)以及抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明，不同低溫、弱光或低溫弱光復(fù)合脅迫均顯著抑制西瓜幼苗生長。與對照相比，低溫弱光復(fù)合脅迫（10 ℃，100 μmol·m-2·s-1）處理7 d，幼苗株高、莖粗、葉面積、地上鮮質(zhì)量、株干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量分別降低28.7%、29.7%、39.1%、43.6%、60.0%、68.8%和47.7%。與對照相比，PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）在低溫弱光處理下均呈現(xiàn)下降趨勢。葉綠素a和總?cè)~綠素（Chl a+b）含量降低，葉綠素a/b升高，葉綠素b含量在所有處理下變化幅度不明顯。凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）在低溫弱光處理下總體上顯著降低，氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）在弱光脅迫下略有升高，但仍顯著低于對照。與對照相比，胞間CO2濃度（Ci）和丙二醛（MDA）含量在弱光脅迫下均顯著升高。綜合分析，低溫弱光影響西瓜生長，在低溫條件下，弱光脅迫對西瓜幼苗根系生長影響最大；而在弱光條件下，溫度越低對西瓜幼苗地上部生長和光合速率影響最大。

關(guān)鍵詞：西瓜；低溫；弱光；生長指標(biāo)；光合特性；生理特性

中圖分類號：S651 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）10-063-07

收稿日期：2024-01-08；修回日期：2024-05-17

基金項(xiàng)目：江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系沛縣推廣示范基地（JATS﹝2022﹞078）

作者簡介：倪 棟，男，推廣研究員，主要研究方向?yàn)槲鞴咸鸸显耘嗉夹g(shù)。E-mail：pxnwyyc@163.com

通信作者：張 曼，女，副研究員，主要研究方向?yàn)槲鞴峡共》肿佑N。E-mail：fldzm04@126.com

Effects of low temperature and weak light combined stresses on photosynthetic physiological characteristics of watermelon

NI Dong1， YANG Jie1， ZHU Suying1， LIU Chen1， LI Jing1， ZHANG Man2

（1. Peixian Bureau of Agriculture and Rural Affairs， Peixian 221600， Jiangsu， China; 2. Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop Genetic Improvement/Institute of Vegetable Crops， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， Jiangsu， China）

Abstract： In order to study the effects of low temperature and weak light on the photosynthetic physiological characteristics of watermelon， the watermelon variety Zaojia（8424）was used as the material， and three different temperature（10， 15， 25 ℃） and two different weak light stresses（100， 200 μmol·m-2·s-1） were used to investigate their effects on the morphology， photosynthetic indicators， and antioxidant enzyme activity of watermelon seedlings. The results showed that different low temperatures， weak light， or low temperature and weak light combined stresses significantly inhibited the growth of watermelon seedlings. Compared with the control， the plant height， stem diameter， leaf area， fresh mass， dry mass， root fresh mass， and dry mass of seedlings after 7 days of low temperature and weak light combined treatment（10 ℃， 100 μmol·m-2·s-1） decreased by 28.7%， 29.7%， 39.1%， 43.6%， 60.0%， 68.8%， and 47.7%， respectively. The maximum photochemical efficiency（Fv/Fm）and photochemical quenching coefficient（qP）of PSII both showed a decreasing trend under low temperature and weak light combined treatment. The content of chlorophyll a and total chlorophyll（Chl a+b） decreased， while chlorophyll a/b increased. There was no significant difference in the changes of chlorophyll b content under all treatments. The net photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， and transpiration rate（Tr）significantly decreased overall under low temperature and weak light treatment， while slightly increased under weak light stress， but still significantly lower than the control. The intercellular CO2 concentration（Ci）and malondialdehyde（MDA） content both significantly increased. In total， low temperature and weak light affect the growth of watermelon. Under low temperature conditions， weak light stress has the greatest impact on the root growth of watermelon seedlings; while under weak light conditions， the lower the temperature， the greater the impact on the aboveground growth and photosynthetic rate of watermelon seedlings.

Key words： Watermelon; Low temperature; Weak light; Growth index; Photosynthetic characteristics; Physiological characteristics

西瓜是全球重要的園藝作物，在我國的種植面積和產(chǎn)量均居全球首位，在促進(jìn)農(nóng)民增產(chǎn)增收和農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整升級中發(fā)揮重要作用[1-2]。隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展，西瓜栽培面積呈現(xiàn)逐年增加的趨勢[3]。西瓜不耐低溫[1]，在冬春季育苗和栽培生產(chǎn)中，低溫和弱光脅迫頻繁發(fā)生，影響西瓜根系活力，使地上部生長受阻，造成西瓜幼苗長勢弱甚至死苗，對西瓜育苗及生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害，已成為西瓜冬春季育苗及栽培生產(chǎn)的主要環(huán)境限制因素[4]。因此，開展低溫弱光脅迫對西瓜幼苗生長和生理特性影響的研究顯得十分必要。

溫度和光照是影響植物生長的重要環(huán)境因素[5]。低溫嚴(yán)重影響植物的生長過程，造成植物生長發(fā)育受阻，產(chǎn)量和品質(zhì)下降[6]。研究表明，低溫對植物的生物膜系統(tǒng)、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化系統(tǒng)造成一定影響[7-9]。同時(shí)，低溫還會(huì)影響光能吸收、氣體交換和碳同化等光合作用的多個(gè)環(huán)節(jié)[10]。王薇薇等[11]、賈藍(lán)溪等[12]研究表明，低溫影響西瓜幼苗生長，造成葉片卷曲、萎蔫、葉柄彎曲，幼苗的生長量降低，光合速率下降。李愛民等[13]研究表明，低溫弱光脅迫嚴(yán)重?fù)p害西瓜葉片的主脈結(jié)構(gòu)。劉葉瓊等[14]研究表明，低溫脅迫加劇了葉綠素的降解，葉片數(shù)和葉面積隨著溫度的降低而減少。因此，低溫脅迫對西瓜的影響體現(xiàn)在多個(gè)方面，目前的研究多圍繞低溫等單因素開展，而對于低溫弱光的復(fù)合脅迫研究相對較少。為全面了解西瓜幼苗在不同低溫弱光脅迫下的適應(yīng)能力，筆者從西瓜幼苗的形態(tài)特征、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累和低溫弱光對光合系統(tǒng)的影響等方面進(jìn)行評估，探索西瓜對低溫弱光脅迫的生理適應(yīng)機(jī)制，為西瓜冬春季育苗及高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為西瓜品種早佳（8424），購于章丘市兄弟種子有限公司，該品種為雜交種。試驗(yàn)于2023年10—11月在徐州豪杰苗業(yè)農(nóng)業(yè)科技有限公司育苗場進(jìn)行。選籽粒飽滿的種子在28 ℃恒溫箱中催芽24～48 h，種子露白后播于50孔穴盤（540 mm×280 mm×45 mm/長×寬×高）中，常規(guī)管理，待幼苗長至3葉1心時(shí)，選取長勢一致的幼苗移入人工氣候室進(jìn)行低溫弱光處理。試驗(yàn)共設(shè)置1個(gè)CK（CK）和4個(gè)低溫弱光（T）梯度，CK：25 ℃，200 μmol·m-2·s-1光照度，12 h/12 h光周期；T1：15 ℃，200 μmol·m-2·s-1，12 h/12 h；T2：15 ℃，100 μmol·m-2·s-1，12 h/12 h；T3：10 ℃，200 μmol·m-2·s-1，12 h/12 h：T4：10 ℃，100 μmol·m-2·s-1，12 h/12 h。處理7 d時(shí)進(jìn)行光合參數(shù)和生理指標(biāo)的測定。每個(gè)處理30株幼苗，設(shè)3次重復(fù)，每次重復(fù)30株。

1.2 指標(biāo)測定方法

1.2.1 生長指標(biāo)的測定 用卷尺測量株高（莖基部到生長點(diǎn)）。用游標(biāo)卡尺測量莖粗（下胚軸上、中、下部位各測量一次，取平均值）。葉面積測量時(shí)利用數(shù)碼相機(jī)成像，再用Auto CAD軟件計(jì)算葉面積。植株干質(zhì)量測定時(shí)先用105 ℃烘箱殺青10 min，然后65 ℃烘干至恒質(zhì)量。各處理隨機(jī)選取5株，取平均值。

1.2.2 光合參數(shù)測定 參考王薇薇等[11]的方法，將幼苗置于正常溫光條件下恢復(fù)20 min后，取從上向下數(shù)第2片功能葉用LI-6400XT便攜式光合作用測定儀（LI-COR，美國）測定植株的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。設(shè)定測定環(huán)境溫度為25 ℃，光量子通量密度為600 μmol·m-2·s-1。每個(gè)處理測定5株，每株所有參數(shù)均測定10次重復(fù)。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 將幼苗暗適應(yīng)30 min后，取從上向下數(shù)第2片功能葉用47213baa7929839d82ff03716917bd44Mini-PAM調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（WALZ，德國）測定PSⅡ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）。所有參數(shù)測定10次重復(fù)。

1.2.4 生理指標(biāo)的測定 參考李合生[15]的方法，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量；采用氮藍(lán)四唑法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性；采用分光光度法測定葉綠素含量。參考Cakmak等[16]的方法測定抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性。每個(gè)處理測定5株，3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析及作圖，用SAS 9.0軟件進(jìn)行方差分析，利用Duncan法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫弱光對西瓜幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1所示，低溫弱光處理7 d后，與CK相比，不同低溫弱光處理下西瓜幼苗株高、莖粗、葉面積、幼苗干鮮質(zhì)量等指標(biāo)均受到影響，表明低溫弱光對西瓜幼苗的生長具有顯著抑制作用。在正常光照條件下，隨著溫度降低，西瓜株高顯著降低，15 ℃（T1處理）和10 ℃（T3處理）低溫脅迫分別較CK降低了17.1%和36.8%。在弱光條件下，隨著溫度降低，15 ℃（T2處理）和10 ℃（T4處理）低溫脅迫下株高分別較CK降低了18.4%和28.7%。但同一溫度不同光照度（T1和T2處理、T3和T4處理）對株高無顯著影響。與CK相比，低溫弱光顯著抑制了西瓜幼苗的莖粗和葉面積，在弱光條件下，10 ℃低溫脅迫的抑制作用更強(qiáng)。

與CK相比，低溫弱光脅迫顯著降低了西瓜幼苗的鮮質(zhì)量。與CK相比，在正常光照條件下，隨著溫度降低，地上鮮質(zhì)量顯著下降，15 ℃（T1處理）和10 ℃（T3處理）分別較CK降低了29.3%和50.6%；在弱光條件下，隨著溫度降低，15 ℃（T2處理）和10 ℃（T4處理）低溫脅迫地上鮮質(zhì)量分別較CK降低了25.1%和43.6%。在地上干質(zhì)量方面，與CK相比，低溫弱光處理顯著降低了地上干質(zhì)量，15 ℃（T2處理）和10 ℃（T4處理）低溫脅迫分別較CK降低了40.0%和60.0%。低溫弱光處理對地下部根鮮質(zhì)量和根干質(zhì)量的影響與地上部一致，與CK相比，低溫弱光顯著降低了根鮮質(zhì)量和根干質(zhì)量，在弱光條件下，10 ℃低溫脅迫對西瓜幼苗根系生長的影響最大。

2.2 低溫弱光對葉綠素含量的影響

由圖1可知，在低溫弱光處理下，葉綠素a和總?cè)~綠素含量呈現(xiàn)相同的變化趨勢。與CK相比，在正常光照條件下，溫度越低，葉綠素a和總?cè)~綠素含量越低，且T3顯著低于T1和CK；在弱光條件下（T2和T4處理），溫度降低對葉綠素a和總?cè)~綠素含量有輕微的抑制，但達(dá)不到顯著水平。而在相同溫度條件下，弱光處理（T1和T2處理相比、T3和T4處理相比）提高了葉綠素a和總?cè)~綠素含量，但仍低于CK。在不同低溫弱光組合處理下，葉綠素b含量總體趨于平穩(wěn)。在正常光照下，隨著溫度降低（T1和T3處理），葉綠素a/b值表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢；在弱光條件下，葉綠素a/b值隨溫度降低（T2和T4處理）而先升高后降低；在相同溫度下，T1和T2處理葉綠素a/b值隨光照度的減弱而降低，T3和T4處理葉綠素a/b值隨光照度的減弱而略升高。

2.3 低溫弱光對熒光參數(shù)的影響

由圖2可知，不同低溫光照脅迫下，西瓜幼苗葉片的PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均低于CK。在正常光照條件下，隨著溫度降低，F(xiàn)v/Fm逐漸降低，與CK和T2處理相比，T3處理顯著下降，15 ℃（T1處理）和10 ℃（T3處理）低溫脅迫分別較CK下降6.0%和45.8%；在弱光條件下，隨溫度降低，15 ℃（T2處理）和10 ℃（T4處理）低溫脅迫下Fv/Fm分別較CK下降7.2%和55.4%；在相同溫度下，光照度降低對葉片F(xiàn)v/Fm影響不顯著。

與CK相比，在正常光照條件下（T1、T3），隨著溫度降低，葉片qP逐漸降低，但差異不顯著；與CK相比，在弱光條件下（T2、T4），葉片qP被顯著抑制，10 ℃（T4）時(shí)抑制作用略有加強(qiáng)；在相同溫度下（T1和T2、T3和T4），弱光對葉片qP影響顯著，T2和T4處理qP分別較T1和T3處理下降26.2%和31.6%。

2.4 低溫弱光對光合參數(shù)的影響

由圖3可知，不同低溫弱光處理對西瓜幼苗葉片光合參數(shù)的影響不同。在正常光照條件下，隨著溫度降低，T1和T3處理下西瓜葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈現(xiàn)下降趨勢，胞間CO2濃度（Ci）呈上升趨勢。在弱光條件下，隨著溫度降低，T2和T4處理下各光合參數(shù)表現(xiàn)出相同的變化趨勢，與T2處理相比，T4處理的Pn、Gs均顯著降低，Tr降低，但差異不顯著，Ci則顯著升高。在相同溫度條件下，隨著光照度降低，T2處理Pn較T1處理略有下降，T3處理Pn與T4無顯著差異；Tr在弱光條件下升高；胞間CO2濃度在弱光條件下有所升高，但差異不顯著；Gs在T1和T2處理中無顯著差異，而在T3和T4處理中受到弱光條件誘導(dǎo)，Gs略有回升，但差異仍不顯著。

2.5 低溫弱光對西瓜幼苗保護(hù)酶活性的影響

由圖4可知，不同低溫弱光處理下POD活性均顯著高于CK。與CK相比，T1和T2處理下，POD活性逐漸升高，說明低溫促進(jìn)了POD的合成，而在15或10 ℃低溫環(huán)境下，光照度越低，POD活性越高。同樣的，T3和T4處理下POD活性表現(xiàn)出相同的變化趨勢。在正常光照度下，與15 ℃（T1）處理相比，10 ℃（T3）低溫處理下POD活性顯著下降，但仍高于CK。說明在正常光照度下，達(dá)到一定的溫度，POD活性隨著溫度降低而下降。而在弱光條件下，隨著溫度降低，POD活性略有下降，T4處理比T2處理下降7.5%，但差異不顯著。

與CK相比，不同低溫弱光處理下西瓜幼苗葉片SOD活性顯著升高。10 ℃正常光照（T3）處理下，SOD活性略有下降，但與其他處理無顯著差異?？傮w來看，低溫弱光顯著提高了葉片SOD活性，而溫度降低或弱光條件對SOD活性影響不大。與CK相比，不同低溫弱光處理提高了APX活性。與CK相比，15 ℃正常光照（T1）和弱光（T2）處理下APX活性有所升高，但差異不顯著。10 ℃正常光照（T3）和弱光（T4）處理下APX活性顯著升高，T4處理下APX活性達(dá)到最高。在相同光照條件下，溫度越低（T3較T1、T4較T2）的處理，APX的活性越顯著升高。

2.6 低溫弱光對MDA含量的影響

由圖5可知，與CK相比，低溫弱光脅迫下西瓜幼苗葉片MDA含量顯著上升。在正常光照條件下，與CK相比，15 ℃（T1）和10 ℃（T3）低溫處理下MDA含量顯著升高，說明在正常光照條件下，隨著溫度降低，MDA含量逐漸升高。同樣的，15 ℃（T2）和10 ℃（T4）低溫處理下MDA含量增幅更為顯著，說明在弱光條件下，溫度越低，MDA含量越高。在相同溫度下，隨著光照度降低，MDA含量升高，T2處理和T4處理下MDA含量分別較T1和T3處理升高23.27%和45.91%。

3 討論與結(jié)論

低溫弱光是影響植物生長、發(fā)育和作物產(chǎn)量及品質(zhì)的重要因素之一[17]。大量研究表明，低溫對植物生長發(fā)育和形態(tài)特征等造成影響，致使葉片萎蔫黃化、植株徒長、坐果率降低，嚴(yán)重影響果實(shí)品質(zhì)[10，12，18-19]。筆者比較了兩種低溫條件下不同弱光組合對西瓜幼苗的影響，發(fā)現(xiàn)低溫、弱光或低溫弱光組合處理都顯著抑制了西瓜幼苗的地上部和地下部組織的生長發(fā)育，株高、莖粗、葉面積、地上鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均比CK顯著下降，低溫弱光組合的抑制效果強(qiáng)于單一脅迫處理。這與許勇等[20]、劉葉瓊等[14]、王薇薇等[11]的研究結(jié)果一致。低溫弱光可能影響了植物呼吸作用中一些關(guān)鍵酶的合成，使植物光合系統(tǒng)受到抑制，最終導(dǎo)致植物根系生長受損，生長發(fā)育緩慢[5，21]。

作為光合作用的重要參數(shù)，凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）也是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)，在低溫或弱光的單一因素處理或是在低溫弱光復(fù)合脅迫下，西瓜幼苗Pn顯著降低；Tr和Gs均降低，但差異不顯著；而Ci則升高或顯著升高，表明低溫弱光使得西瓜幼苗的光合作用受到抑制，光合速率下降，光合產(chǎn)物積累減少，植株生長緩慢。西瓜幼苗Pn、Gs隨溫度和光照度的減弱而降低的同時(shí)伴隨著Ci的升高，表明西瓜葉片光合作用效率的降低一方面是由于Gs下降導(dǎo)致CO2的供應(yīng)減少，另一方面是由于非氣孔限制因素阻礙了CO2的利用，導(dǎo)致胞間CO2的積累。同時(shí)，低溫弱光降低了葉片PSII的原初光化學(xué)效率，減弱了葉片吸收光能的光化學(xué)反應(yīng)，使得光能過剩，植物體內(nèi)活性氧含量增加，膜系統(tǒng)受到損害。

低溫脅迫使植物細(xì)胞膜受損，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧（reactive oxygen species，ROS）導(dǎo)致膜脂過氧化。隨著細(xì)胞膜和脂質(zhì)的變化，植物的生理生化功能也隨之發(fā)生變化[18-19]。MDA是植物在低溫脅迫時(shí)膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量可以反映細(xì)胞膜系統(tǒng)受損傷的程度[21]。本研究結(jié)果表明，無論是在低溫或弱光的單一因素脅迫下，或是低溫弱光復(fù)合脅迫下，西瓜葉片MDA含量均顯著升高，且溫度越低光照度越弱，MDA含量越高。該結(jié)果與李愛民等[13]的研究結(jié)果一致，說明低溫弱光復(fù)合脅迫促使西瓜體內(nèi)ROS過量積累，進(jìn)而增加了細(xì)胞膜質(zhì)的過氧化程度，導(dǎo)致葉片壞死。研究發(fā)現(xiàn)，低溫會(huì)降低抗氧化酶的活性，因此抗氧化酶活性常表現(xiàn)為先升后降的趨勢[9]。筆者發(fā)現(xiàn)，在不同低溫弱光組合的脅迫下，SOD和POD活性均顯著升高，在10 ℃臨界溫度時(shí)SOD和POD活性略有下降，但仍然保持較高的活性水平。表明西瓜可以通過增強(qiáng)抗氧化酶活性來提高其耐低溫弱光的能力。

綜上所述，低溫、弱光或低溫弱光復(fù)合脅迫均顯著抑制西瓜幼苗生長。與CK相比，在低溫條件下，100 μmol·m-2·s-1弱光脅迫顯著抑制西瓜幼苗根鮮質(zhì)量和凈光合速率，而顯著誘導(dǎo)MDA含量升高。在弱光條件下，溫度越低對西瓜幼苗的影響越大，當(dāng)溫度低至10 ℃時(shí)，西瓜幼苗莖粗、葉面積、根系、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等均受到顯著抑制，而APX活性顯著升高。建議設(shè)施育苗溫光控制不低于10 ℃和100 μmol·m-2·s-1，本研究結(jié)果為早春西瓜育苗及高產(chǎn)栽培提供了理論基礎(chǔ)。

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